內(nèi)容一、魚類的性別二、性別決定(sexdetermination)和性別分化(sexdifferentiation)三、魚類性別控制意義四、魚類性別控制技術(shù)一、魚類的性別生物性別是伴隨有性生殖的出現(xiàn),生物界同種個(gè)體之間普遍出現(xiàn)的一種形態(tài)和生理上的差異現(xiàn)象。一、魚類的性別魚類性別的兩種表達(dá)方式：

遺傳性別(Geneticsex):遺傳性別是在受精時(shí)通過一半來(lái)自卵子以及一半來(lái)自精子的染色體的結(jié)合而形成的。因此,遺傳性別又稱為染色體性別(chromosomalsex)。

生理性別(Physiologicalsex):性腺性別、外部性別(exteralsex)、行為性別(ethologicalsex)生理性別(Physiologicalsex)1、性腺性別2、外部性別：(exteralsex)3、行為性別(ethologicalsex)雌雄異體(gonochorism)分化型性腺未分化型性腺雌雄同體(hermaphroditism)兩類性征決定：第二性征：副性征

第一性征：性附屬器官雌雄異形現(xiàn)象(sexualdimorpism)二、性別決定和性別分化性別決定(sexdetermination)：決定未分化性腺向精巢方向還是向卵巢方向發(fā)育的過程。性別分化(sexdifferentiation)：某些體細(xì)胞在性激素的作用下分化發(fā)育成內(nèi)外生殖器以及第二性征。1、性別決定(sexdetermination)魚類主要有3種性別決定模式：染色體決定：

一對(duì)染色體(通常稱為異染色體或性染色體)上集中了絕大多數(shù)與性別有關(guān)的基因。多基因決定：

性別決定基因存在于常染色體上，胚胎的性別是染色體上雄性和雌性因子相互作用的結(jié)果?；蛐?環(huán)境共同決定：

性別決定受遺傳和環(huán)境因子雙重控制。染色體決定8種魚類的性染色體系統(tǒng)Chromosomalsexdeterminationsystemsinfish性染色體系統(tǒng)代表魚XX/XYOreochromisniloticus，CyprinuscarpioWZ/ZZOreochromisaureus，OreochromishornorumWXYXiphophorusmaculatusXX/XOSternoptyxdiaphanaZO/ZZColisalaliaX1X1X2X2/X1X2YAwaousaeneofuscusW1W2Z/ZZApareiodonaffinisXY1Y2/XXHopliassp.XX/XY型♀：XX配子同型♂：XY配子異型

大多數(shù)魚類屬于這種類型,鯉形目中的多數(shù)種類,如脂鯉(Hopliasmalabaricus)，尼羅羅非魚，褐牙鲆(Paralychthysolivaceus)等ZW/ZZ型♀：ZW配子異型♂：ZZ配子同型大鱗副泥鰍(Paramisgurnusdabryanus),脂鯉科魚類(Triportheusguentheri,)、半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)。ZW/ZZ型♀：ZW配子異型♂：ZZ配子同型大鱗副泥鰍(Paramisgurnusdabryanus),脂鯉科魚類(Triportheusguentheri,)、半滑舌鰨(Cynoglossussemilaevis)。WXY系統(tǒng)♀：XX、WX、WY♂：XY、YY

W染色體是一個(gè)修飾過的X染色體。能抑制Y染色體的雄性決定能力。這樣，XY和YY是雄性，而XX、WX和WY是雌性。所以，雙親對(duì)后代的性別決定都能起作用。如：斑劍尾魚(Xiphophorusmaculatus)XX/XO和ZO/ZZ型XX/XO型♀：XX♂：XO（即雄性缺少Y染色體）

雄性決定后代的性別：從雄性那里接受x染色體的后代為雌性，而不接受性染色體的為雄性。褶胸魚(Sternoptyxdiaphana)雌魚具有36條染色體,而雄魚只有35條染色體。ZO/ZZ型♀：ZO♂：ZZ（即雄性缺少Y染色體）

雌性決定后代的性別：從雌性那里接受Z染色體的為雄性，不接受性染色體的為雌性。

短頜鱭(Coiliabrachygnathus)、Lepidocephalichthysguntea多組性染色體決定系統(tǒng)♀：X1X1X2X2♂：X1X2Y型由雄性的Y染色體決定后代的性別銹色阿胡緞虎魚（Awaousaeneofuscus）♀：W1W2Z♂：ZZ型由雌性的Z染色體決定后代的性別脂鯉科魚（Apareiodonaffinis）♀：XX♂：XY1Y2

雄性含多個(gè)Y染色體的異配性染色體。接受父本Y1Y2的后代為雄性。雄性是這個(gè)系統(tǒng)的決定因素。Hoplias屬。多基因決定（性別的多因子決定）在該種性別決定模式中，性別決定基因存在于常染色體上，胚胎的性別是染色體上雄性和雌性因子相互作用的結(jié)果。這種作用方式表現(xiàn)為后代的性別比例與1：1的性別比例有偏差。

Hammerman和Avtalion根據(jù)Chen對(duì)羅非魚不同種之間雜交和回交的實(shí)驗(yàn)結(jié)果,提出魚類性別決定的“常染色體平衡理論”該理論認(rèn)為：魚類性別的基因位于性染色體和常染色體上,魚類的性別是由染色體上雄性和雌性的基因產(chǎn)物數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)來(lái)決定。

如果雄性決定因素超過雌性決定因素,則雄性比例較高,反之,雌性決定因素超過雄性決定因素,則雌性比例較高。在天然雌核發(fā)育的銀鯽、彭澤鯽等種群中存在少量的雄性比例,這一事實(shí)說明魚類的常染色體有控制性別的基因存在?；蛐鸵画h(huán)境共同決定

在此性別決定系統(tǒng)中，性別決定受遺傳和環(huán)境因子雙重控制。影響魚類的性別決定的環(huán)境因素包括發(fā)育早期的溫度、鹽度、光照、水質(zhì)、溫度、pH值、密度、食物豐富度、群體結(jié)構(gòu)、和個(gè)體間相互作用。其中,研究最多的環(huán)境因子是溫度,即溫度依賴性的性別決定(temperaturedependentsexdetermination,TSD)。如高溫(36℃)明顯誘導(dǎo)奧尼羅非魚雄性化,雄性率可達(dá)98%；銀漢魚(Menidiapeninsulae)中,高溫誘導(dǎo)雄性化不明顯,但低溫可明顯誘導(dǎo)雌性化,在15℃時(shí),其雌性率達(dá)85%。此外,pH或pH和溫度共同影響一些魚的性別。

如在酸性pH6.2條件下,劍尾魚(Xiphophorushelleri)100%發(fā)育成雄魚,而在弱堿性pH7.8環(huán)境下產(chǎn)生98%雌魚。也有發(fā)現(xiàn)群體結(jié)構(gòu)能影響天堂魚(Macropodusopercualris)的性別,單獨(dú)的個(gè)體傾向于發(fā)育成雄性,而合群的魚發(fā)育為雌性。

在某些魚類中,存在著“社會(huì)控制”現(xiàn)象,即種群內(nèi)某些個(gè)體可以通過其行為控制其他個(gè)體的性別分化。具有行為性別轉(zhuǎn)換的魚類的“社會(huì)”通常是由一群具相同性別的年幼個(gè)體和少數(shù)性別相反的較大支配個(gè)體組成。當(dāng)支配個(gè)體離開群體或無(wú)法控制其他個(gè)體時(shí),處于第二位的個(gè)體就會(huì)轉(zhuǎn)換性別,以替代原有支配個(gè)體的角色?？梢?在魚類中,遺傳因素可能只是作為性別發(fā)育的基礎(chǔ),提供了兩性發(fā)育的可能性。

而兩性分化則是在各種遺傳因素和外部環(huán)境因子相互作用下實(shí)現(xiàn)的。2：性別分化(sexdifferentiation)性別分化是基因型性別發(fā)育成適當(dāng)?shù)谋硇托詣e的過程。性別分化是性腺的組織分化，雌性比雄性分化早。三、魚類性別控制意義1、提高生長(zhǎng)速度4提高商品魚質(zhì)量2、控制過渡繁殖3、延長(zhǎng)有效生長(zhǎng)期5其它經(jīng)濟(jì)目的如多種觀賞魚雄魚色彩更為艷麗,具有更高的觀賞價(jià)值,利用性別控制生產(chǎn)更多的雄魚可增加收益。在向某地引入某種魚類,且不希望它在當(dāng)?shù)胤敝?可采用只引入雄性或雌性魚的方法。如美國(guó)引入草魚控制河道中的水草,就曾采用這樣的方法。此外,由于魚類性別決定的方式是多種多樣的,有很大的種間差異。魚類的性染色體或性別決定機(jī)制仍處于進(jìn)化的早期階段,魚類是研究性別決定的良好素材,對(duì)魚類性別決定機(jī)制的研究,將給人類了解脊椎動(dòng)物性染色體和性別決定機(jī)制的進(jìn)化提供重要的基礎(chǔ)資料。四、魚類性別控制研究進(jìn)展性別控制技術(shù)：進(jìn)行性別控制,不單純是培育全雌或全雄苗種。從廣泛意義上說,改變生物原有性別、控制群體性別比例、使目的個(gè)體或群體不育等技術(shù),都叫做性別控制技術(shù)。1人工挑選法在魚苗生長(zhǎng)到出現(xiàn)明顯的性別特征時(shí)用肉眼鑒定性別,人工選出所需魚苗進(jìn)行養(yǎng)殖。特點(diǎn)：勞動(dòng)強(qiáng)度、對(duì)工作人員的熟練程度,準(zhǔn)確性率極高。2人工控制發(fā)育溫度通過人為控制溫度，實(shí)現(xiàn)性逆轉(zhuǎn)。3種間雜交Hickling首次用莫桑比克羅非魚(♀)與霍諾魯姆羅非魚(♂)雜交莫桑比克羅非魚(♀)霍諾魯姆羅非魚(♂)父代：子代：雜種：100%♂解釋：XX(♀)ZZ(♂)×XZ（♂)這一假說可以解釋這種子代雄性比例高的現(xiàn)象但是雄雜種XZ與雌雜種WZ雜交,卻不出現(xiàn)根據(jù)孟德爾法則所預(yù)期的兩性比例,有人用雜交子代雌性和雄性死亡率不同來(lái)解釋,但是并不令人滿意。目前,羅非魚的性別遺傳機(jī)制還不是十分清楚。最近對(duì)產(chǎn)生高雄性和全雄性率的羅非魚雜交組合的總結(jié)母本父本備注尼羅羅非魚(O.niloticus)奧利亞羅非魚(O.aureus)有商業(yè)應(yīng)用,但結(jié)果有較大差異尼羅羅非魚(O.niloticus)巨鰭羅非魚(O.macrochir)

尼羅羅非魚(O.niloticus)霍諾魯姆羅非魚(O.u.hornorum)大部組合后代全雄,部分商業(yè)應(yīng)用尼羅羅非魚(O.niloticus)易變羅非魚(O.ariablis)全雄后代黑羅非魚(O.spilurusniger)巨鰭羅非魚(O.macrochir)

黑羅非魚(O.spilurusniger)霍諾魯姆羅非魚(O.u.hornorum)全雄后代奧利亞羅非魚(O.aureus)霍諾魯姆羅非魚(O.u.hornorum)

齊氏羅非魚(T.zillii)O.andersonii全雄后代4性激素人工誘導(dǎo)用類固醇激素轉(zhuǎn)化魚類的性別,在幼魚性別未分化之前,通過某種性激素或是其類似物的處理,使其性逆轉(zhuǎn)。大約有31種激素成功對(duì)超過50種魚進(jìn)行性逆轉(zhuǎn)。這其中有15種雌性激素和16種雄性激素,成功進(jìn)行雄性性逆轉(zhuǎn)的魚類大約有35種。雄激素中應(yīng)有最廣泛使用：17A-甲基睪酮(17Amethyltesos-terone)。特點(diǎn)：1、容易得到且口服時(shí)相當(dāng)穩(wěn)定有效;2、從遺傳型雄魚向表現(xiàn)型雌魚的性逆轉(zhuǎn)在許多魚類獲得成功。3、不同含量的甲酮對(duì)魚類具有不同的生物效應(yīng)：低劑量(1~5ppm)可促進(jìn)全魚和鯉魚生長(zhǎng)；中劑量(10~50ppm)會(huì)導(dǎo)致全魚或羅非魚由雌性向雄性的完全性逆；高劑量(1000ppm)則對(duì)遺傳性雄莫桑比克羅非魚產(chǎn)生雌性化效應(yīng),對(duì)兩種性別的青魚將產(chǎn)生雄激素閹割。雌激素主要是17B-雌二醇(17B-estradiol)和雌酮(es-trone)。進(jìn)行激素處理時(shí)的方法：1、飼喂法，使用時(shí)先把激素溶解在酒精中,然后拌入飼料中投喂。2、

浸泡法：簡(jiǎn)便有效，僅對(duì)胚胎或剛孵化的幼魚有效。3、

注射法和硅膠移植法：不能應(yīng)用于太小的魚。5三系配套技術(shù)（性反轉(zhuǎn)技術(shù)）性別未分化幼魚雌激素雌性化XX(♀)XY(♀)鑒定XY(♀)通過后代測(cè)試XY(♀)正常雄魚XY(♂)XX(♀)XY(♂)YY(♂)YY(♂)超雄魚(YY♂)技術(shù)：XY(♀)XY(♂)YY(♂)XY(♀)1：2：1XY(♂)XX(♀)XY(♂)篩選×××1：2：11：1XY(♀)×全雄YY(♂)3、

注射法和硅膠移植法：不能應(yīng)用于太小的魚。全雄雌激素雌性化通過后代測(cè)試XY(♀)YY(♀)正常XX(♀)XY(♂)YY(♂)XY(♂YY(♂）

全雄鑒定YY(♀)YY(♀)YY(♂)××完善后的三系配套技術(shù)刷選6人工雌核發(fā)育技術(shù)雌核發(fā)育作為一種育種技術(shù),多數(shù)由人工誘導(dǎo)實(shí)現(xiàn),但其根源來(lái)還是來(lái)自自然界的天然雌核發(fā)育。雌核發(fā)育是魚類單性生殖的一種重要生殖方式。天然雌核發(fā)育雄性原核被合子自發(fā)排除,而人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育可以用紫外線(UV)或其他電離射線失活精子的DNA。在上述兩種雌核發(fā)育中,精子都只起到激活卵的作用,父本的遺傳物質(zhì)幾乎不進(jìn)入合子。人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育需要解決兩個(gè)問題:一是精子遺傳物質(zhì)的失活;一是單倍體卵子的二倍體化。精子遺傳物質(zhì)失活的方法：采用輻射處理,如用γ射線或紫外線照射;單倍體卵子的加倍：使用溫度休克和靜水壓處理。人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育的結(jié)果,就雌性配子同型的魚類來(lái)說,子代全部都是雌性。7人工誘導(dǎo)雄核發(fā)育1、雄核發(fā)育雄核發(fā)育是在遺傳失活的卵子和正常的精子受精卵在精子的控制下發(fā)育成個(gè)體的方式。理論上講,XX/XY型的,雄核發(fā)育后代的應(yīng)為XX或YY,二者各50%，其中的YY型即為超雄魚,超雄魚的生理活性已經(jīng)被證明，可以和普通雌魚雜交得到全雄后代；對(duì)于性染色體為ZW/ZZ型的魚類來(lái)說,雄核發(fā)育后代應(yīng)全部為雄性。2人工誘導(dǎo)雄核發(fā)育人工誘導(dǎo)雄核發(fā)育方法與人工誘導(dǎo)雌核發(fā)育相類似,主要包括雌核染色體滅活和雄二倍體化兩個(gè)步驟。在魚類生產(chǎn)中,用雄核發(fā)育方法直接獲得超雄個(gè)體(YY),與普通雌魚(XX)雜交可繁育出全雄(XY)羅非魚后代，這樣可避免前面所敘“三系配套”育種過程中的繁瑣步驟,為單性種群的養(yǎng)殖開辟一條新的途徑。目前,此法控制魚類性別還有待進(jìn)一步的研究。8人工誘導(dǎo)三倍體

三倍體魚類最大特點(diǎn)是它的不育性(sterility),即性腺不發(fā)育,不能繁衍后代。人工誘導(dǎo)三倍體魚類的方法：生物學(xué)(種間雜交),物理學(xué)和化學(xué)等到三種方法。最常用而效果又較好的是物理學(xué)方法,：溫度休克和靜水壓處理。缺點(diǎn)：現(xiàn)已獲得的多種經(jīng)濟(jì)魚類三倍體出