真核生物：是一大類細胞核含有核膜，能進行有絲分裂，細胞質(zhì)中存在線粒體或同時存在葉綠體等各種細胞器生物。真核微生物：屬于真核生物類微生物。真菌（酵母菌、霉菌和蕈菌），顯微藻類，原生動物。一、真核微生物主要類群真核微生物植物界：顯微藻類（真核原生生物界）動物界：原生動物菌物界粘菌假菌（卵菌）真菌單細胞真菌—酵母菌絲狀真菌—霉菌大型子實體真菌—蕈菌第一節(jié)真核微生物概述微生物學主題知識講座第1頁“菌物界”：（裘維蕃于1990年提出）這是指與動物界、植物界相并列一大群無葉綠素、依靠細胞表面吸收有機養(yǎng)料、細胞壁普通含有幾丁質(zhì)真核微生物。普通包含真菌、粘菌和假菌（卵菌）等3類。粘菌門：是無細胞壁裸細胞，繁殖時期依然形成具纖維壁孢子；卵菌門：具纖維素細胞壁；有性生殖產(chǎn)生卵孢子；真菌門：具幾丁質(zhì)（甲殼質(zhì)）細胞壁。（一）真菌特點：1、無葉綠素，不能進行光合作用；2、普通含有發(fā)達菌絲體；3、細胞壁多數(shù)含幾丁質(zhì)；4、營養(yǎng)方式為異養(yǎng)吸收型；5、以產(chǎn)生大量無性和（或）有性孢子方式進行繁殖；6、陸生性較強。微生物學主題知識講座第2頁真菌分類：5個亞門（1）菌絲無隔細胞壁為纖維素組成——鞭毛菌亞門細胞壁為幾丁質(zhì)組成——接合菌亞門（2）菌絲有隔1）生活史中明了無性生殖和有性生殖階段孢子生在子囊內(nèi)——子囊菌亞門孢子生在擔子上——擔子菌亞門2）生活史中只知無性生殖階段——半知菌亞門微生物學主題知識講座第3頁（二）粘菌1、粘菌：亦稱菌蟲，其營養(yǎng)方式及生活史近似原生動物，行動與取食方法和原生動物中變形蟲相同；而形成子實體特征又近似于真菌，產(chǎn)生孢子與真菌相同。它是介于真菌和原生動物之間真核微生物。在其生活史中有一個階段能形成原質(zhì)團。粘菌為腐生型，常在陰濕土壤、潮濕朽木、腐爛植物、堆肥和其它水分多有機物上生長。大多數(shù)粘菌在其纖弱小孢子囊內(nèi)形成有色素孢子。孢子囊大多高達幾毫米，表面有鈣鹽結(jié)晶。微生物學主題知識講座第4頁2、粘菌生活史

萌發(fā)數(shù)次有絲分裂粘菌孢子變形蟲狀細胞合子原生質(zhì)團

具鞭毛游動孢子合子

子實體粘菌孢子有兩種類型：1）外孢子型：單個著生在發(fā)狀柄上，2）內(nèi)孢子型：后者著生在柄內(nèi)，或著生在囊基膜上無柄孢子器內(nèi)。孢子在干燥環(huán)境中可保留很久，水分充分時即可萌發(fā)，并釋放出沒有鞭毛、不游動變形蟲狀細胞或一至數(shù)枚含有兩根一長一短鞭毛游動細胞。3、粘菌分類粘菌門包含4個綱：網(wǎng)粘菌綱、集胞（粘）菌綱、粘菌綱和根腫菌綱。微生物學主題知識講座第5頁（三）卵菌：細胞壁含纖維素類群1、形態(tài)和結(jié)構(gòu)特征：形似綠藻，失去色素體（1）菌體形態(tài)：除少數(shù)外，營養(yǎng)體大多為管狀分枝、無隔、多核菌絲體。細胞壁含纖維素。（2）無性生殖：形成孢子囊，產(chǎn)生孢囊孢子。水生種類含有游動孢子。（3）有性生殖：卵式生殖，產(chǎn)生合子稱為卵孢子，減數(shù)分裂在配子產(chǎn)生時進行。合子萌發(fā)形成二倍體營養(yǎng)體（菌絲體）。2、代表菌（1）水霉目——水霉屬；（2）霜霉目——白銹菌。微生物學主題知識講座第6頁二、真核微生物細胞結(jié)構(gòu)微生物學主題知識講座第7頁（一）細胞壁1真菌細胞壁真菌細胞壁主要成份是多糖，另有少許蛋白質(zhì)和脂類多糖：低等真菌細胞壁成份以纖維素為主，酵母菌以葡聚糖為主，而高等陸生真菌則以幾丁質(zhì)為主。2藻類細胞壁：纖維素、間質(zhì)多糖（二）鞭毛與纖毛1、概念：一些真核微生物細胞表面長有或長或短毛發(fā)狀、含有運動功效細胞器，其中形態(tài)較長、數(shù)量較少者稱鞭毛，而形態(tài)較短、數(shù)量較多者則稱纖毛。它們在運動功效上雖與原核生物鞭毛相同，但在結(jié)構(gòu)、運動機制等方面卻差異極大。微生物學主題知識講座第8頁2、結(jié)構(gòu)：（圖2-2，P43） 鞭桿（鞭毛絲）：“9+2”型，即中心有一對包在中央鞘中相互平行中央微管，其外被9個微管二聯(lián)體，圍繞一圈，外由鞭毛外膜包裹。過渡區(qū)（鞭毛鉤）基體（基體）：“9+0”型3、鞭毛運動方式：揮鞭式（原核：旋轉(zhuǎn)式）4、含有鞭毛真核微生物有鞭毛綱原生動物、藻類和低等水生真菌游動孢子或配子等；含有纖毛真核微生物主要是屬于纖毛綱各種原生動物，比如常見草履蟲屬等。（三）細胞質(zhì)膜真核細胞與原核細胞在其質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功效上十分相同。（四）細胞核：核被膜、染色質(zhì)、核仁和核基質(zhì)微生物學主題知識講座第9頁（五）細胞質(zhì)和細胞器位于細胞質(zhì)膜和細胞核間透明、粘稠、不停流動并充滿各種細胞器溶膠，稱為細胞質(zhì)。1細胞基質(zhì)和細胞骨架在真核細胞中，除細胞器以外膠狀溶液，稱細胞基質(zhì)或細胞溶液，內(nèi)含賦予細胞以一定機械強度細胞骨架和豐富酶等蛋白質(zhì)，各種內(nèi)含物以及中間代謝物等，是細胞代謝活動主要基地。細胞骨架是由微管、肌動蛋白絲（微絲）和中間絲3種蛋白質(zhì)纖維組成細胞支架，含有支持、運輸和運動功效。2內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：核糖體：真核細胞核糖體比原核細胞大，其沉降系數(shù)普通為80S，它由60S和40S2個小亞基組成。（原核生物70S核糖體）微生物學主題知識講座第10頁3高爾基體4溶酶體：細胞內(nèi)消化作用，含水解酶5微體：又稱過氧化物酶體，含氧化酶和過氧化氫酶，使細胞免受H2O2

毒害，并能氧化分解脂肪酸6線粒體7葉綠體：藻類8液泡：真菌、藻類在真菌液泡中，主要含糖原、脂肪和多磷酸鹽等貯藏物，精氨酸、鳥氨酸和谷胺酰胺等堿性氨基酸，以及蛋白酶、酸性和堿性磷酸酯酶、纖維素酶和核酸酶等各種酶類。液泡不但有維持細胞滲透壓和貯存營養(yǎng)物功效，而且還有溶酶體功效。微生物學主題知識講座第11頁9膜邊體：又稱須邊體或質(zhì)膜外泡，為許多真菌所特有。位于菌絲細胞四面質(zhì)膜與細胞壁間，由單層膜包裹細胞器。形態(tài)呈管狀、囊狀、球狀，卵圓狀或多層折疊膜狀，其內(nèi)含泡狀物或顆粒狀物。膜邊體可由高爾基體或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)特定部位形成，各個膜邊體能相互結(jié)合，也可與別細胞器或膜相結(jié)合。功效可能與分泌水解酶或合成細胞壁相關(guān)。10幾丁質(zhì)酶體：又稱殼體一個活躍于各種真菌菌絲體頂端細胞中微小泡囊，內(nèi)含幾丁質(zhì)合成酶。功效是把其中所含酶運輸?shù)骄z尖端細胞壁表面，使該處不停合成幾丁質(zhì)微纖維，從而確保菌絲不停向前延伸。11氫化酶體只存在厭氧性原生動物和近年來才發(fā)覺厭氧性真菌（反芻動物瘤胃）中。位于鞭毛基體附近，為其運動提供能量。微生物學主題知識講座第12頁微生物學主題知識講座第13頁酵母菌（yeast）是一個通俗名稱，普通泛指能發(fā)酵糖類各種單細胞真菌。酵母菌是一群單細胞真核微生物。這個術(shù)語也是無分類學意義普通名稱（子囊、擔子、半知），通慣用于以芽殖或裂殖來進行無性繁殖單細胞真菌，以與霉菌區(qū)分開。有些可產(chǎn)生子囊孢子進行有性繁殖。因為不一樣酵母菌在進化和分類地位上異源性，所以極難對酵母菌下一個確切定義。通常認為，酵母菌含有以下5個特點：1個體普通以單細胞狀態(tài)存在；2多數(shù)營出芽繁殖；3能發(fā)酵糖類產(chǎn)能；4細胞壁常含甘露聚糖；5常生活在含糖量較高、酸度較大水生環(huán)境中。第二節(jié)酵母菌微生物學主題知識講座第14頁一分布及與人類關(guān)系1分布：在自然界酵母菌分布很廣，主要生長在偏酸含糖環(huán)境中。也稱為“糖菌”。如水果、蔬菜、葉子、樹皮等處，及葡萄園和果園土壤中等。2與人類關(guān)系：酵母菌約有500各種（1982年），與人類關(guān)系親密。可認為它是人類“第一個家養(yǎng)微生物”。人類利用酵母菌歷史，可追溯到公元前6000年，當初古埃及人已用于釀造稱作“布扎”酸啤酒。（1）酒類生產(chǎn)；（2）單細胞蛋白（SCP，single-cellprotein）；（3）基因工程：酵母菌還以最好模式真核微生物而被用作表示外源蛋白功效優(yōu)良“工程菌”；主要科研模式微生物；啤酒酵母（Saccharomycescerevisae）第一個完成全基因組序列測定真核生物（1996）。（4）只有少數(shù)酵母菌才能引發(fā)人和動物一些疾?。ò准俳z酵母，舊稱白色念珠菌；新型隱球菌），有些酵母菌能引發(fā)皮膚、呼吸道、消化道、泌尿生殖道疾病。微生物學主題知識講座第15頁二細胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)大?。航湍妇毎睆郊s為細菌10倍形態(tài)：球狀、卵圓狀、柱狀和香腸狀等。最經(jīng)典和主要酵母菌是Saccharomycescerevisiae釀酒酵母。微生物學主題知識講座第16頁（一）細胞壁主要成份為“酵母纖維素”，它呈三明治狀外層：甘露聚糖，分枝狀聚合物中間：蛋白質(zhì)，包含各種酶，如葡聚糖酶、甘露聚糖酶等內(nèi)層：葡聚糖，分枝狀聚合物，是賦予細胞壁以機械強度主要成份。在芽痕周圍還有少許幾丁質(zhì)成份酵母菌細胞壁可用由瑪瑙螺胃液制成蝸牛消化酶水解，從而形成酵母菌原生質(zhì)體；另外，這一酶還用于水解酵母菌子囊壁，以釋放其中子囊孢子。微生物學主題知識講座第17頁（二）細胞膜主要成份為蛋白質(zhì)、類脂和少許糖類成份蛋白質(zhì)：包含一些酶類脂：甘油單、雙、三酯甘油磷脂磷脂酰膽堿（卵磷脂）磷脂酰乙醇胺甾醇麥角甾醇酵母甾醇糖類：甘露聚糖等因為酵母菌細胞膜上含有豐富維生素D前體—麥角甾醇，它經(jīng)紫外線照射后能轉(zhuǎn)化成維生素D2，故可作為維生素D起源，比如Saccharomycesfermentati（發(fā)酵性酵母）麥角甾醇含量可達細胞干重9.66%。微生物學主題知識講座第18頁（三）細胞核1酵母菌含有由多孔核膜包裹起來定形細胞核。是遺傳信息主要貯存庫。可用堿性品紅或姬姆薩染色法染色觀察。釀酒酵母基因組共由17條染色體組成，其全序列已于1996年公布，大小為12.052Mb,共有6500個基因，這是第一個測出真核生物基因組序列2核外DNA：（1）線粒體DNA呈環(huán)狀；（2）2μm質(zhì)粒：是1967年才在釀酒酵母中被發(fā)覺，是一個閉合環(huán)狀超螺旋DNA分子，長約2μm（6kb），故名。是用于研究基因調(diào)控、染色體復(fù)制理想系統(tǒng)，也可作為酵母菌轉(zhuǎn)化有效載體，并由此組建“工程菌”。微生物學主題知識講座第19頁（四）其它結(jié)構(gòu)1、液泡：成熟細胞中2、線粒體：有氧，桿狀、線狀； 缺氧，無嵴、無氧化磷酸化功效線粒體3、微體：少數(shù)酵母菌中（白假絲酵母）微生物學主題知識講座第20頁三酵母菌繁殖方式和生活史酵母菌繁殖方式無性芽殖：各屬酵母菌都存在裂殖：裂殖酵母菌產(chǎn)無性孢子：節(jié)孢子地霉屬等擲孢子擲孢酵母屬厚垣孢子白假絲酵母等有性（產(chǎn)子囊孢子）：如酵母屬、接合酵母屬等“假酵母”或“擬酵母”：只進行無性繁殖還未發(fā)覺有性繁殖酵母菌“真酵母”：含有有性繁殖酵母菌微生物學主題知識講座第21頁（一）無性繁殖1芽殖：酵母菌最常見一個繁殖方式。適宜條件下，形成呈簇狀細胞團。（1）假菌絲，真菌絲：當酵母菌進行一連串芽殖后，假如長大子細胞與母細胞并不馬上分離，其間僅以極狹小面積相連，這種藕節(jié)狀細胞串就稱假菌絲；相反，假如細胞相連，且其間橫隔面積與細胞直徑一致，則這種竹節(jié)狀細胞串就稱真菌絲。（2）出芽部位：多邊出芽：在母細胞各個方向出芽，細胞圓形、橢圓形、臘腸形，大多數(shù)酵母菌；兩端出芽：在細胞兩端出芽，細胞檸檬形；三端出芽：在細胞三端出芽，細胞三角形，較少；一端出芽：總在細胞一端出芽，細胞瓶形。微生物學主題知識講座第22頁（3）芽體（芽孢子）形成：

出芽：鄰近細胞核中心體產(chǎn)生一個小突起，在母細胞將要形成芽體部位，經(jīng)過水解酶作用使細胞壁變薄，同時在細胞表面形成一個小突起，稱為芽體；大量新細胞物質(zhì)包含核物質(zhì)在內(nèi)細胞質(zhì)堆積在芽體起始部位上；

子細胞形成：母細胞核分裂成兩個子核，一個隨母細胞部分細胞質(zhì)進入芽體，當芽體長大到靠近母細胞大小時，即成為子細胞，子細胞從母細胞得到一套完整核結(jié)構(gòu)、線粒體、核糖體等細胞物質(zhì)；

隔壁形成：待逐步長大后，就在與母細胞交界處形成一塊由葡聚糖、甘露聚糖和幾丁質(zhì)組成隔壁，成熟后，二者分離，于是在母細胞上留下一個芽痕，而在子細胞上對應(yīng)留下一個蒂痕。任何細胞上蒂痕僅一個，而芽痕有一至數(shù)十個，依據(jù)它多少還可測定該細胞年紀。一個成熟酵母菌一生中經(jīng)過芽殖可產(chǎn)生9-43個子細胞，平均24個。微生物學主題知識講座第23頁酵母菌芽殖過程1．泡；2．小管；3．核；4．液泡酵母菌假菌絲形成圖中1、2、3、4·····是出芽次序微生物學主題知識講座第24頁2裂殖：裂殖酵母屬，與細菌相同二分裂繁殖方式。3產(chǎn)生無性孢子（1）擲孢子：少數(shù)酵母菌如擲孢酵母屬可在卵圓形營養(yǎng)細胞上長出小梗，其上產(chǎn)生腎形擲孢子。孢子成熟后，經(jīng)過一個特有噴射機制將孢子射出。所以假如用倒置培養(yǎng)皿培養(yǎng)擲孢酵母，待其形成菌落后，可在皿蓋上見到由射出擲孢子組成含糊菌落“鏡像”。（2）厚垣孢子：有酵母菌如白假絲酵母等還能在假菌絲頂端產(chǎn)生含有厚壁厚垣孢子。（3）節(jié)孢子：又叫粉孢子，它是由菌絲斷裂形成孢子。節(jié)孢子形成過程是：菌絲生長到一定階段，菌絲出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多短柱狀、筒狀或兩端呈鈍圓形節(jié)孢子。微生物學主題知識講座第25頁裂殖酵母橫隔裂殖：是少數(shù)酵母菌進行無性繁殖方式，類似于細菌裂殖。

微生物學主題知識講座第26頁

產(chǎn)生無性孢子：如，節(jié)孢子、擲孢子、厚垣孢子微生物學主題知識講座第27頁（二）有性繁殖酵母菌是以形成子囊和子囊孢子方式進行有性繁殖：（1）它們普通是經(jīng)過鄰近兩個形態(tài)相同而性別不一樣細胞各自伸出一根管狀原生質(zhì)突起相互接觸局部融合并形成一條通道；（2）再經(jīng)過質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂形成4或8個子核，然后它們各自與周圍原生質(zhì)結(jié)合在一起，再在其表面形成一層孢子壁，這么一個個子囊孢子就成熟了，而原有營養(yǎng)細胞則成了子囊。子囊孢子萌發(fā)形成單倍體營養(yǎng)細胞。微生物學主題知識講座第28頁酵母菌子囊孢子形成過程

1、2、3、4兩個細胞結(jié)合；5接合子；6、7、8、9核分裂；10、11核形成孢子

微生物學主題知識講座第29頁（三）酵母菌生活史生活史：又稱生活周期，指上一代生物個體經(jīng)一系列生長、發(fā)育階段而產(chǎn)生下一代個體全部過程。不一樣酵母菌生活史可分為以下3類：1營養(yǎng)體既能以單倍體，也能以二倍體形式存在。（都可進行出芽繁殖）代表：釀酒酵母特點：（1）普通情況下都以營養(yǎng)體狀態(tài)進行出芽繁殖（2）營養(yǎng)體既能以單倍體（n）形式存在，也能以二倍體（2n）形式存在。（3）在特定條件下才進行有性繁殖微生物學主題知識講座第30頁2營養(yǎng)體只能以單倍體形式存在。（核配后馬上進行減數(shù)分裂）代表：八胞裂殖酵母特點：（1）營養(yǎng)細胞為單倍體（2）無性繁殖為裂殖（3）二倍體細胞不能獨立生活，故此期極短3營養(yǎng)體只能以二倍體形式存在。（核配后不馬上進行減數(shù)分裂）代表：路德類酵母特點：（1）營養(yǎng)體為二倍體，不停進行芽殖，此階段較長（2）單倍體子囊孢子在子囊內(nèi)發(fā)生接合（3）單倍體階段僅以子囊孢子形式存在，不能進行獨立生活

微生物學主題知識講座第31頁四酵母菌菌落（一）固體培養(yǎng)基上（1）菌落特征：酵母菌菌落與細菌相仿，但比較細菌菌落要大而厚，外觀較稠，較不透明。普通展現(xiàn)較濕潤、較透明，表面較光滑，輕易挑起，菌落質(zhì)地均勻，正面與反面以及邊緣與中央部位顏色較一致等特點。菌落顏色比較單調(diào)，常有一股酒香味。（2）原因：經(jīng)典酵母菌都是單細胞真核微生物，細胞間沒有分化。與細菌相比，它們細胞是屬于粗而短，在固體培養(yǎng)基表面，細胞間也充滿著毛細管水。但因為酵母菌細胞比細菌大，細胞內(nèi)有許多分化細胞器，細胞間隙含水量相對較少，以及不能運動等特點，故反應(yīng)在客觀上就產(chǎn)生了較大、較厚、外觀較稠和較不透明等有別于細菌菌落。菌落顏色比較單調(diào)（多以乳白色或礦燭色為主，只有少數(shù)為紅色，個別為黑色）。因為酵母菌酒精發(fā)酵，菌落常有一股酒香味。另外，凡不產(chǎn)假菌絲酵母菌，其菌落更為隆起，邊緣極為圓整；產(chǎn)生大量假菌絲，菌落較扁平，表面和邊緣較粗糙。微生物學主題知識講座第32頁（二）液體培養(yǎng)基中在液體培養(yǎng)基中，不一樣酵母菌生長情況也不一樣。有產(chǎn)生沉淀，有在液體中均勻生長，有則在表面生長形成菌醭或菌膜。有假菌絲酵母菌所形成菌醭較厚，有些酵母菌形成菌醭很薄，干而變皺。微生物學主題知識講座第33頁啤酒酵母菌落

紅酵母菌落

各種酵母菌菌落

微生物學主題知識講座第34頁五酵母菌主要代表1、酵母菌屬(Saccharomyces)：無性繁殖有芽殖（如啤酒酵母Saccharomycescerevisiae）和裂殖(如八孢裂殖酵母Schizosaccharomycesoctosporus)；有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子。有些酵母菌從來不形成子囊孢子，如紅酵母屬(Rhodotorula)。酵母菌分布于各種水果表皮、發(fā)酵果汁、土壤和酒曲中。除用于釀酒外，酵母菌還可產(chǎn)生維生素、蛋白質(zhì)、核酸、輔酶A、ATP等，含有廣泛工業(yè)用途。2、內(nèi)孢霉屬(Endomyces)和擬內(nèi)孢霉屬(Endomycopsis)：內(nèi)孢霉形成菌絲，在菌絲頂端產(chǎn)生節(jié)孢子，節(jié)孢子脫離母體，成為單獨酵母狀細胞，以裂殖法進行無性繁殖。擬內(nèi)孢霉也形成菌絲，在菌絲兩側(cè)產(chǎn)生酵母狀孢子，酵母狀孢子脫離菌絲，成單獨酵母狀細胞，然后以裂殖法進行繁殖。二者有性繁殖產(chǎn)生子囊孢子，有些種可用于生產(chǎn)脂肪和蛋白質(zhì)。微生物學主題知識講座第35頁3、地霉屬(Geotrichum)和假絲酵母屬(Candida)：地霉屬(Geotrichum)可作是內(nèi)孢霉失去有性過程而形成種類，菌絲頂端形成節(jié)孢子，節(jié)孢子脫離菌絲而形成單獨生活酵母狀細胞。假絲酵母屬(Candida)可看作是擬內(nèi)孢霉失去有性過程而形成種類，假絲酵母能形成大量菌絲，在菌絲兩側(cè)產(chǎn)生酵母狀孢子，酵母狀孢子脫離菌絲，成為單獨生活酵母狀細胞，以出芽方式進行無性繁殖，因為它們失去了有性生殖，因而將其歸入半知菌類。它們中一些種，如產(chǎn)朊假絲酵母(Candidautilis)可用于制造食用酵母；有些種如解脂假絲酵母(Candidalipolytica)用于石油脫蠟（除去正烷烴）。微生物學主題知識講座第36頁真菌酵母菌（單細胞真菌）—子囊、擔子、半知霉菌（絲狀真菌）—鞭毛、接合、子囊、擔子、半知蕈菌（大型子實體真菌）—子囊、擔子霉菌是絲狀真菌一個俗稱，意即“會引發(fā)物品霉變真菌”，通常指那些菌絲體較發(fā)達又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體結(jié)構(gòu)真菌。一分布及與人類關(guān)系1霉菌分布極其廣泛，只要存在有機物就有它們蹤跡?！坝袡C物分解者”，分解轉(zhuǎn)化纖維素和木質(zhì)素第三節(jié)絲狀真菌—霉菌微生物學主題知識講座第37頁2與人類關(guān)系：（1）工業(yè)：有機酸、酶制劑、抗生素、維生素、生物堿、真菌多糖、γ-亞麻酸或赤霉素等產(chǎn)物發(fā)酵生產(chǎn)；利用Absidia（犁頭霉）等對甾體化合物生物轉(zhuǎn)化以生產(chǎn)甾體激素類藥品；以及利用霉菌在生物防治、污水處理和生物測定等方面應(yīng)用等。（2）在食品制造方面，如醬油釀造和干酪制造等（3）在農(nóng)業(yè)上用于飼料發(fā)酵、植物生長激素（赤霉素）、殺蟲農(nóng)藥（白僵菌劑）等；（4）在基礎(chǔ)理論研究方面，霉菌是良好試驗材料，如粗糙脈孢菌和構(gòu)巢曲菌在微生物遺傳學研究中應(yīng)用等。（5）大量真菌可引發(fā)工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品霉變，全世界平均每年因為霉變而不能食（飼）用谷物約占2%；（6）是植物最主要病原菌。我國在1950年發(fā)生麥銹病和1974年發(fā)生稻瘟病，使小麥和水稻分別減產(chǎn)了60億千克。（7）引發(fā)動物和人體傳染病，如皮膚癬癥等；另有少部分霉菌可產(chǎn)生毒性很強真菌毒素，如黃曲霉毒素等。微生物學主題知識講座第38頁二細胞形態(tài)和結(jié)構(gòu)（一）菌絲1、霉菌營養(yǎng)體基本單位是菌絲。直徑3-10μm，與酵母菌相同，但比細菌或放線菌細胞約粗10倍。霉菌菌絲細胞結(jié)構(gòu)與酵母菌類似。

無隔菌絲：多核菌絲，整個菌絲為長管狀單細胞，細胞質(zhì)內(nèi)含有多個核。其生長過程只表現(xiàn)為菌絲延長和細胞核裂殖增多以及細胞質(zhì)增加。如根霉屬、毛霉屬、犁頭霉屬等低等真菌所含有。

有隔菌絲：（隔膜）多細胞菌絲，菌絲由橫隔膜分隔成成串多細胞，每個細胞內(nèi)含有一個或多個細胞核。如：曲霉屬和青霉屬等高等真菌所含有。菌所含有。微生物學主題知識講座第39頁微生物學主題知識講座第40頁2在固體培養(yǎng)基上，部分菌絲伸入培養(yǎng)基內(nèi)吸收養(yǎng)料，稱為營養(yǎng)菌絲；另一部分則向空中生長，稱為氣生菌絲。有氣生菌絲發(fā)育到一定階段，分化成繁殖菌絲。微生物學主題知識講座第41頁（二）菌絲體及其各種分化形式菌絲體：由許多菌絲相互交織而成一個菌絲集團營養(yǎng)菌絲體：密布在固體營養(yǎng)基質(zhì)內(nèi)部，主要執(zhí)行吸收營養(yǎng)物功效菌絲體氣生菌絲體：伸展到空間菌絲體微生物學主題知識講座第42頁菌絲特化：對于不一樣真菌來說，營養(yǎng)菌絲和氣生菌絲在它們長久進化過程中，對于對應(yīng)環(huán)境條件已經(jīng)有了高度適應(yīng)性，并顯著地表現(xiàn)在產(chǎn)生各種形態(tài)和功效不一樣特化結(jié)構(gòu)上。也稱菌絲變態(tài)。微生物學主題知識講座第43頁1營養(yǎng)菌絲體特化形態(tài)（1）假根：類似樹根，是根霉屬等低等真菌匍匐菌絲與固體基質(zhì)接觸處罰化出來根狀結(jié)構(gòu)，含有固著和吸收養(yǎng)料等功效。（2）匍匐菌絲：又稱匍匐枝，毛霉目真菌在固體基質(zhì)上常形成與表面平行、含有延伸功效菌絲，稱匍匐菌絲。這類真菌會隨基質(zhì)存在而向四處快速蔓延，根本就不會形成像在其它真菌中常見那樣有固定大小和形態(tài)菌落。微生物學主題知識講座第44頁（3）吸器：由幾類專性寄生真菌如銹菌目、霜霉目和白粉菌目等一些種所產(chǎn)生。吸器是一個只在宿主細胞間隙蔓延營養(yǎng)菌絲上分化出來短枝，它可侵入細胞內(nèi)形成指狀、球狀或絲狀結(jié)構(gòu)，用以吸收細胞內(nèi)養(yǎng)料而不使其致死。微生物學主題知識講座第45頁（4）附著孢：許多寄生于植物真菌在其牙管或老菌絲頂端會發(fā)生膨大，分泌粘狀物，借以牢靠粘附在宿主表面，此即附著孢。在其上再形成纖細針狀感染菌絲，以侵入宿主角質(zhì)表皮而吸收養(yǎng)料。當感染植物時候，這種附著胞牢牢地附著到宿主葉片表面，而且經(jīng)過提升附著胞內(nèi)滲透壓活性物質(zhì)濃度產(chǎn)生巨大膨壓，射出一釘狀結(jié)構(gòu)進入植物細胞，為真菌感染炸開一條通道。如真菌禾生刺盤孢（C.Graminicola）附著胞壓力為5.35Mpa，相當于我們用高壓蒸汽滅菌壓力（0.1Mpa）50倍。微生物學主題知識講座第46頁（5）附著枝：若干寄生真菌如小光殼炱和禿殼炱屬等，由菌絲細胞生出1-2個細胞短枝，將菌絲附著于宿主體上，此即附著枝。微生物學主題知識講座第47頁（6）菌核：是一個形狀、大小不一休眠菌絲組織，在不良外界條件下，可保留多年生命力。菌核形狀有大有小。菌核外層色深、堅硬、內(nèi)層疏松，大多呈白色。假菌核：是寄生性真菌與宿主共同形成，比如冬蟲夏草，真菌寄生于鱗翅目昆蟲，使蟲體轉(zhuǎn)變?yōu)榧倬耍旀咦用劝l(fā)，蟲體死亡，菌自蟲體內(nèi)生長出子實體，含有蟲草酸，是名貴中藥。微生物學主題知識講座第48頁（7）菌索：菌索普通由傘菌（如假密環(huán)菌）等產(chǎn)生，為白色根狀菌絲組織，功效為促進菌體蔓延和抵抗不良環(huán)境。繩索狀，菌根菌中外生菌根菌所特有。對宿主有益：對植物根系吸收功效有增強作用，對植物病害有抑制作用。（8）菌環(huán)和菌網(wǎng)：捕蟲菌目（Zoopagales）和一些半知菌菌絲常會分化成圈環(huán)或網(wǎng)狀特化菌絲組織，用以捕捉線蟲或其它微小動物，然后深入從這類環(huán)或網(wǎng)上生出菌絲侵入線蟲等體內(nèi)，吸收養(yǎng)料。菌環(huán)：菌絲交織成套狀；菌網(wǎng)：菌絲交織成網(wǎng)狀。微生物學主題知識講座第49頁2氣生菌絲體特化形態(tài)子實體：是指在其里面或上面可產(chǎn)生無性或有性孢子，有一定形狀和結(jié)構(gòu)任何菌絲體組織。（1）結(jié)構(gòu)簡單菌絲體無性分生孢子頭（分生孢子穗）：曲霉屬、青霉屬—有隔菌絲孢子囊：毛霉、根霉--無隔菌絲有性擔子擔子菌微生物學主題知識講座第50頁（2）結(jié)構(gòu)復(fù)雜菌絲體1）無性分生孢子器：是一個球形或瓶形結(jié)構(gòu)，在其內(nèi)壁表面或底部長有極短分生孢子梗，梗上產(chǎn)生分生孢子。分生孢子座：分生孢子梗緊密聚集成簇，分生孢子長在梗頂端，形成墊狀，稱分生孢子座。瘤座孢子科。分生孢子盤：是一個在宿主角質(zhì)層或表皮下，由分生孢子梗簇生在一起而形成盤狀結(jié)構(gòu)，有時其中還夾雜著剛毛。微生物學主題知識講座第51頁大分生孢子微生物學主題知識講座第52頁2）有性子囊果：能產(chǎn)生有性孢子、結(jié)構(gòu)復(fù)雜子實體。形成：霉菌形成子囊孢子過程較為復(fù)雜，

首先是同一或相鄰兩個菌絲形成兩個異形配子囊，即產(chǎn)囊器和雄器，二者配合，經(jīng)過一系列復(fù)雜質(zhì)配和核配后，形成子囊。

在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，從原來雌器和雄器下面細胞上生出許多菌絲，它們有規(guī)律將產(chǎn)囊菌絲包圍，于是就形成了有一定結(jié)構(gòu)子囊果。①閉囊殼：為完全封閉式，呈圓球形——不整囊菌綱②子囊殼：其子囊果似燒瓶形，有孔口——核菌綱③子囊盤：指開口、盤狀子囊果——盤菌綱微生物學主題知識講座第53頁3菌絲體在液體培養(yǎng)時特化形態(tài)菌絲球：菌絲體相互緊密糾纏形成顆粒，均勻懸浮于培養(yǎng)液中。有利于氧傳遞以及營養(yǎng)物和代謝產(chǎn)物輸送，對菌絲生長和代謝產(chǎn)物有利。三霉菌繁殖方式1、無性孢子繁殖：不經(jīng)兩性細胞配合，只是營養(yǎng)細胞分裂或營養(yǎng)菌絲分化（切割）而形成新個體過程。無性孢子有：厚垣孢子(chlamydospore)、節(jié)孢子(arthrospore)、分生孢子(conidiospora)、孢囊孢子(sporangiospore)、游動孢子(zoospore)、芽孢子、擲孢子等。微生物學主題知識講座第54頁2、有性孢子繁殖：（1）兩個性細胞結(jié)合產(chǎn)生新個體過程；需經(jīng)過：1）質(zhì)配：兩個性細胞結(jié)合，細胞質(zhì)融合，成為雙核細胞，每個核均含單倍染色體（n+n）；2）核配：兩個核融合，成為二倍體接合子核，此時核染色體數(shù)是二倍（2n）；3）減數(shù)分裂：含有雙倍體細胞核經(jīng)過減數(shù)分裂，核中染色體數(shù)目又恢復(fù)到單倍體狀態(tài)（n）。（2）霉菌有性孢子包含接合孢子(zygospore)、卵孢子(oospore)、擔孢子(basidiospore)、子囊孢子(ascospore)等。微生物學主題知識講座第55頁（3）霉菌有性孢子繁殖特點：1）霉菌有性繁殖不如無性繁殖那么經(jīng)常與普遍，多發(fā)生在特定條件下，往往在自然條件下較多，在普通培養(yǎng)基上不常見。2）有性繁殖方式因菌種不一樣而異，有兩條營養(yǎng)菌絲就能夠直接結(jié)合，有則由特殊性細胞（性器官）——配子囊或由配子囊產(chǎn)生配子來相互交配，形成有性孢子。3）核配后普通馬上進行減數(shù)分裂，所以菌體染色體數(shù)目為單倍體，雙倍體只限于接合子。4）霉菌有性繁殖存在同宗配合和異宗配合兩種情況。3、霉菌生活史：1）無性繁殖階段：菌絲體（營養(yǎng)體）在適宜條件下產(chǎn)生無性孢子，無性孢子萌發(fā)形成新菌絲體，屢次重復(fù)。2）有性繁殖階段：在發(fā)育后期，在一定條件下，在菌絲體上分化出特殊性器