1、本書內(nèi)容,第一篇 植物的物質(zhì)生產(chǎn)和光能利用 包括水分生理、礦質(zhì)營養(yǎng)和光合作用 第二篇 植物體內(nèi)物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)變 包括呼吸作用、有機物代謝（次生代謝）、有機物運輸。 第三篇 植物的生長發(fā)育 包括信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、生長物質(zhì)、光形態(tài)建成、生長生理、生殖生理、成熟和衰老、抗性生理。,代謝（metablolism）：是指維持各種生命活動（如生長、發(fā)育、繁殖和運動）過程中化學(xué)變化（包括物質(zhì)合成、轉(zhuǎn)化和分解）的總稱。 分為： 同化（assimilation）或合成代謝（anabolism） 異化（dissimilation）或分解代謝（catabolism）,第一章 植物的水分代謝 Chapter 1 Plant

2、Water Metabolism,Contents in brief: Absorption of water Transport of water Loss of water(transpiration) Irrigation,本章內(nèi)容,第一節(jié) 植物對水分的需要 第二節(jié) 植物細胞對水分的吸收 第三節(jié) 植物根系對水分的吸收 第四節(jié) 蒸騰作用 第五節(jié) 植物體內(nèi)水分的運輸 第六節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ), 1、植物對水分的需要,不同植物的含水量不同。 水生植物90%；旱生地衣6%，一般植物5585% 同一植物生長在不同環(huán)境含水量有變化 同一植株,不同器官和不同組織含水量不同 生長旺盛部位如根尖、芽、幼

3、葉6090%； 生長緩慢部位如主干3560%；體眠種子515% 凡生命代謝活動旺盛處含水量高。,1、1植物的含水量,測定含水量的指標： 含水量=(鮮重-干重)/鮮重 100% WC=(FW-DW)/FW 100% 相對含水量=(鮮重-干重)/(飽和鮮重-干重) 100% RWC=(FW-DW)/(SFW-DW) 100%,干重的測定：105 殺青15 min，85 烘干至恒重（一般48 h）。,1、2 植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 水分在植物體內(nèi)以束縛水和自由水兩種狀態(tài)存在。 束縛水(bound water):是指牢固地與細胞內(nèi)的膠體顆粒吸附而不易流動的水。 自由水(free water):距膠粒較

4、遠而可以自由移動的水。 自由水可參加細胞的各種代謝活動，而束縛水不能。 自由水與束縛水的比例決定了原生質(zhì)膠體所處的狀態(tài)：比例大時，原生質(zhì)顆粒均勻地分散在水中，顆粒之間聯(lián)系弱，膠體呈溶液狀態(tài)，這種膠體稱為溶膠sol;反之，原生質(zhì)膠粒相互聯(lián)結(jié)成網(wǎng)狀而水分子分布于網(wǎng)眼中，膠體失去其流動性而凝結(jié)為固體的狀態(tài)，稱為凝膠gel。 當原生質(zhì)呈現(xiàn)溶膠狀態(tài)時，植物代謝旺盛；凝膠狀態(tài)時，代謝緩慢，但對不良環(huán)境的抗性增大。,1、3水分在植物生命活動中的作用 水分是原生質(zhì)的主要成分 (7090%)，水分的多少決定植物代謝活動的強弱。 水分是代謝過程的反應(yīng)物或產(chǎn)物。 水分是植物對物質(zhì)吸收和運輸?shù)娜軇?水分使植物保持固

5、有姿態(tài)，枝葉挺立，以進行各種活動(光合作用在缺水1012%時受影響，缺水20%明顯受抑制)。 水分能使細胞保持緊張度，細胞只有處于膨脹狀態(tài)才能擴大、分裂，這是植物生長、繁殖的基礎(chǔ)。 水可以調(diào)節(jié)環(huán)境微氣候，增加濕度，改善土壤及地表大氣成分，具生態(tài)作用。,2 、植物細胞對水分的吸收 植物細胞吸水主要有3種方式：擴散、集流和滲透作用。 一、擴散（diffusion）：水分子的隨機熱運動所造成的水分從濃度高的區(qū)域向濃度低的區(qū)域移動。動力為濃度梯度。 二、集流（mass flow）：是指液體中成群的原子或分子在壓力梯度下的共同移動。動力為壓力梯度。 植物體內(nèi)水分的集流主要通過質(zhì)外體，尤其是導(dǎo)管系統(tǒng)。 細

6、胞間水分集流則通過膜上的水孔蛋白（aquaporin），包括質(zhì)膜上和液泡膜上的內(nèi)在蛋白。,水分的跨膜運送與水孔蛋白,水孔蛋白(aquaporin)是一種位于質(zhì)膜、液泡膜和某些細胞器膜上的主要內(nèi)在蛋白(MIP)，MW2630KD，它由6個-helix跨膜而成通道，允許水分子通過。 水分通過水孔蛋白遷移的速度遠遠大于通過脂雙分子層的速度。,水分跨膜運輸途徑示意圖（Buchanan et al. 2000） A水分子通過水孔蛋白形成的水通道 B水分子通過膜脂間隙進人細胞,水孔蛋白的結(jié)構(gòu)（依據(jù)Buchanan et al. 2000修改）,水孔蛋白的三維結(jié)構(gòu)模型 (引自Maeshima, 2001),

7、2003年諾貝爾獎,10月8日諾貝爾化學(xué)獎名單上的兩位科學(xué)家是美國人阿格雷（Peter Agre）和麥金農(nóng)（Roderick MacKinnon），他們的發(fā)現(xiàn)都涉及到了“細胞膜上的通道”。 約翰霍普金斯大學(xué)醫(yī)學(xué)院的生物化學(xué)教授 Agre發(fā)現(xiàn)了水孔蛋白。 洛克菲勒大學(xué)的MacKinnon完成了一項幾乎不可能的任務(wù)：繪制出了世界上第一張鉀離子通道（蛋白質(zhì)）的三維結(jié)構(gòu)圖。,水孔蛋白的兩篇文獻,Chrispeels Maarten J., Crawford Nigel M., and Schroeder Julian I. . (1999) Proteins for Transport of Wate

8、r and Mineral Nutrients across the Membranes of Plant Cells. The Plant Cell, 11:661675 侯彩霞，黃昊，湯章程。植物細胞的水孔蛋白。植物生理學(xué)通訊，1997，33（2）：151156,關(guān)于查找文獻,通過google、baidu等查找。 圖書館中文獻查找：中文（維普、cnki、萬方） 外文（elsevier、springer等）。 或者在google、baidu中直接查找某個雜志后，到其主頁下載。 可以直接通過網(wǎng)絡(luò)向網(wǎng)友或作者索取。 幾個網(wǎng)址： www.plantcell.

9、org / / 生物谷,三、滲透作用（osmosis） 動力為水勢梯度。 水勢的概念及水的遷移 1、自由能、化學(xué)勢、水勢 ）自由能(free energy):體系內(nèi)可以用于做功的能量。而束縛能(bound energy)是不能用于做功的能量。 ）化學(xué)勢( chemical potential):指一個體系中，在恒溫恒壓下1mol某物質(zhì)的自由能(偏摩爾自由能)，用表示。它衡量物質(zhì)反應(yīng)或做功的能量。規(guī)定純水的化學(xué)勢為0焦耳/摩爾（N m/mol）。 B物質(zhì)從體系1體系2，當 B 0,而

10、在劇烈蒸騰時細胞壓力勢0 。,3. g 是重力勢（gravity potential），是水分因為重力下移與相反力量相等時的力量。 即因為重力作用使植物細胞 內(nèi)水分下移的力量。 4. 在提到干種子、細胞壁、干土壤時，經(jīng)常提到水勢的另一組分襯質(zhì)勢m m is the matric potential (襯質(zhì)勢) 襯質(zhì)勢是由于膠體物質(zhì)的親水性和毛細管對水的束縛而引起水勢降低的值。 一般說，在植物細胞形成液泡前襯質(zhì)勢很低（負值很大），而在形成液泡后襯質(zhì)勢很小。 成熟的有液泡的植物細胞水勢時只考慮： w = + p; 另外，干種子：=m；質(zhì)壁分離時：w= ,植物細胞吸水的方式 一般說來，植物細胞在形成

11、液泡前，是靠吸脹作用（imbibition）吸水，即通過親水膠體的低襯質(zhì)勢吸水，而在形成液泡后靠滲透作用吸水。這些方式都是被動的，不消耗代謝能。 細胞間水流的方向：高水勢細胞低水勢細胞。,細胞間水分移動,s=-8巴 p=4巴 w=-4巴,s=-10巴 p=5巴 w=-5巴,甲細胞,已細胞,問題： （1）甲、乙兩細胞，甲放在0.4M的蔗糖溶液中，充分平衡后，測得其滲透勢為-0.8RT；乙放在0.3M的NaCl溶液中，充分平衡后，測得其滲透勢為 -0.7RT，假定i蔗糖=1,iNaCl=2, 問甲、乙兩細胞誰的壓力勢大：取出兩細胞后緊密接觸，水分流動方向如何？若破壞細胞壁和質(zhì)膜，水分又如何流動？,

12、植物細胞的質(zhì)壁分離現(xiàn)象,未發(fā)生質(zhì)壁分離 初始質(zhì)壁分離 原生質(zhì)體與 細胞壁完 全分離,角隅,細胞水勢、溶質(zhì)勢、壓力勢與細胞體積的關(guān)系,4、 測定水勢及其組分的方法 測水勢：熱電偶法；壓力室法； 小液流法 測滲透勢：冰點下降法、 質(zhì)壁分離法、 蒸汽壓增加法 測壓力勢：壓力探針法,土壤植物大氣連續(xù)體中的水勢,一般說來，土壤水勢植物根水勢莖木質(zhì)部水勢葉片水勢大氣水勢，使根系吸收的水分能夠不斷運往地上部分。這使土壤植物大氣成為一個連續(xù)整體（Soil-plant-atmosphere continuum，SPAC）。,1.3.1 植物根系吸水 根系吸水的部位 葉面吸水，但數(shù)量很小。 植物吸

13、水的主要器官是根系。根系吸水的部位主要是在根尖。其中以根毛區(qū)的吸水能力最強。這是因為根毛大大增加了吸收面積，同時根毛細胞壁的外部有果膠，親水性強；根毛區(qū)疏導(dǎo)組織發(fā)達。 所以，移栽苗木時，宜帶土移栽，這可盡量保護更多根尖。,3 根系吸水及水分向上運輸, 根系吸水的途徑 植物根部吸水主要通過根毛、皮層、內(nèi)皮層，再經(jīng)中柱薄壁細胞進入導(dǎo)管。水分在根內(nèi)的徑向運轉(zhuǎn)有質(zhì)外體、跨膜途徑和共質(zhì)體等三條途徑；水分在軸向運輸通過導(dǎo)管。 1質(zhì)外體途徑（apoplast pathway）：所謂質(zhì)外體是指由細胞壁、細胞間隙、胞間層以及導(dǎo)管的空腔組成的部分。 水分通過質(zhì)外體進入根內(nèi)部質(zhì)外體空間并運輸。 2共質(zhì)

14、體途徑（symplast pathway）：共質(zhì)體是指由一個個生活的細胞通過胞間連絲組成的連續(xù)整體。 水分通過胞間連絲進入另一個細胞的過程稱為共質(zhì)體途徑。 3.跨膜途徑（transmembrane pathway）：水分在細胞間跨質(zhì)膜和液泡膜的運輸途徑。一般要跨質(zhì)膜和液泡膜，因此水分移動阻力較大。凱氏帶是限制水分吸收運輸?shù)闹匾Y(jié)構(gòu)。,中柱鞘, 根系吸水的動力 植物根系吸水的動力主要來自兩方面，一是依靠根系本身的活動產(chǎn)生的根壓，即主動吸水；二是依靠葉片的蒸騰作用產(chǎn)生的蒸騰拉力，即被動吸水。 （1）主動吸水 由植物根系生理活動而引起的吸水過程稱為主動吸水（active absorpt

15、ion of water）。根的主動吸水具體反映在根壓上。 根壓（root pressure），是指由于植物根系生理活動而促使液流從根部上升的壓力。 根的主動吸水可由“傷流”和“吐水”現(xiàn)象證實。,水稻、油菜的吐水現(xiàn)象,傷流和根壓示意圖 A：傷流液從莖部切口流出 B：用壓力計測定根壓,（2） 被動吸水 當植物進行蒸騰作用時，水分便從葉子的氣孔和表皮細胞表面蒸騰到大氣中去，其w降低；失水的細胞便從鄰近水勢較高的葉肉細胞吸水；如此傳遞，接近葉脈導(dǎo)管的葉肉細胞向葉脈導(dǎo)管、莖的導(dǎo)管、根的導(dǎo)管和根部吸水；這樣便形成了一個由低到高的水勢梯度，使根系再從土壤中吸水。這種植物因蒸騰作用所產(chǎn)生的吸水力量，叫做“蒸

16、騰拉力”（transpiration pull）。由于吸水的動力源于葉的蒸騰作用，故把這種吸水稱為根的被動吸水（passive absorption of water）。蒸騰拉力是蒸騰旺盛季節(jié)中植物吸水的主要動力。, 影響根系吸水的外部因素 土壤因素以及影響蒸騰的大氣因素均影響根系吸水。大氣因素是通過影響蒸騰而影響蒸騰拉力，間接影響吸水。 這里主要討論土壤因素。 （1） 土壤水分狀況 土壤水分狀況直接影響著根系吸水。土壤中的水分按物理狀態(tài)可分為三類：毛細管水、重力水和束縛水（或稱吸濕水）。 永久萎蔫系數(shù)：植物萎蔫后，放到陰涼處仍不能恢復(fù)時，土壤含水量與土壤干重的比值。 只有超過永

17、久萎蔫系數(shù)以上的土壤水分才是植物的可利用水。 土壤可利用水與土壤物理條件有關(guān)，粗砂、砂壤、壤土、黏土中可利用水分依次遞減。,（2）土壤通氣狀況 土壤的通氣狀況對根系吸水影響很大。試驗證明，用CO2處理根部，以降低呼吸代謝，小麥、玉米和水稻幼苗的吸水量降低1415； （3） 土壤溫度 土壤溫度與根系吸水關(guān)系很大。低溫使根系吸水下降的原因是：原生質(zhì)粘性增大，對水的阻力增大，水不易透過生活組織；水分子運動減慢，滲透作用降低；根系生長受抑，吸收面積減少；根系呼吸速率降低，離子吸收減弱，影響根壓。高溫加速根系老化過程，使根的木質(zhì)化部位幾乎到達根尖端，根吸收面積減少，吸水速率也下降。 （4） 土壤溶液濃度

18、 土壤溶液所含鹽分的多少，直接影響其水勢的大小。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中給土壤施用肥料時不宜過多或過于集中，以免使根部土壤溶液濃度急速升高，阻礙了根系吸水，引起“燒苗”。,一、 植物體內(nèi)水分運輸?shù)耐緩?水分在植物體內(nèi)的運輸途徑是：土壤根毛根皮層內(nèi)皮層中柱鞘根導(dǎo)管或管胞莖導(dǎo)管葉柄導(dǎo)管葉脈葉肉細胞葉細胞間隙氣孔下腔氣孔大氣。,1.3.2 水分通過導(dǎo)管向上運輸,水分從根部向上運輸?shù)耐緩?從共質(zhì)體來的水可通過胞間連絲進入內(nèi)皮層細胞(擴散)。 2) 質(zhì)外體的水必須通過內(nèi)皮層的質(zhì)膜才能進入內(nèi)皮層(滲透)。 從內(nèi)皮層到中柱導(dǎo)管共質(zhì)體和質(zhì)外體途徑(擴散或滲透) 根導(dǎo)管莖導(dǎo)管葉脈導(dǎo)管(長距離運輸) 質(zhì)外體途徑(集流) 葉脈

19、導(dǎo)管葉肉細胞及細胞間隙氣孔下腔大氣共質(zhì)體或質(zhì)外體途徑(擴散或滲透),1.4.2 水分運輸?shù)乃俾?共質(zhì)體 10 nm/h； 質(zhì)外體：裸子植物的管胞0.6 m/h ，被子植物的導(dǎo)管2030 m/h。,1.4.3 水分運輸?shù)膭恿?水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動力有兩個：一是下部的根壓；另一個是上部的蒸騰拉力。 根壓能使水分上升20.4m，水分上升的主要動力不是靠根壓，只有在早春芽葉尚未展開以前根壓對水分上升才起主導(dǎo)作用。 蒸騰拉力才是水分上升的主要動力。由于葉片因蒸騰作用不斷失水，水勢下降，葉片與根系之間形成水勢梯度。在這一水勢梯度的推動下，水分源源不斷地沿導(dǎo)管上升。蒸騰作用越強，蒸騰拉力越大，則水分運轉(zhuǎn)

20、也越快。,這種水分子間內(nèi)聚力大于張力，使水分因蒸騰作用在導(dǎo)管內(nèi)連續(xù)不斷向上運送的學(xué)說，稱為蒸騰內(nèi)聚力張力學(xué)說（transpiration-cohesion-tension theory），也稱內(nèi)聚力學(xué)說（cohesion theory）。 此學(xué)說由愛爾蘭人 HHDixon提出。,重力作用使水分下移，蒸騰拉力使水柱上升，上拉下墜力量使水柱產(chǎn)生較大張力。此張力能否把水柱拉斷呢？,水分子的內(nèi)聚力遠大于水柱的張力，可以保證水柱不斷，水分能夠不斷上升。,4 蒸騰作用 植物體所吸收的水分，除小部分（1-5）用于代謝，大部分（95-99）排出體外。 排出休外的方式有吐水和蒸騰兩種。 一 蒸騰作用的概念及其生

21、理意義 1.概念：指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體表面（主要是葉子）從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。 2.意義：1）是植物對水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿Α?2）是植物吸收和運輸無機物、有機物的主要動力。 3) 降低葉片溫度，保護葉片,蒸騰的部位： 全表面蒸騰：植物幼小時，暴于空氣中的表面。 皮孔蒸騰(lenticular transpiration)：植物莖、枝、花、果實上的皮孔，占0.1% 角質(zhì)蒸騰(cuticular transpiration)：葉片表面的角質(zhì)層可蒸騰水分，同時可阻止體內(nèi)營養(yǎng)物質(zhì)的外滲并抵御病菌的入侵。幼嫩葉的角質(zhì)蒸騰占總蒸騰的1/31/2，成熟葉的僅占510%。 氣孔蒸騰(stomat

22、al transpiration)：水分通過氣孔散失到體外。是植物的主要蒸騰方式。,蒸騰作用的指標： 蒸騰速率（transpiration rate）：單位時間單位葉面積蒸騰的水量。 蒸騰比率（transpiration ratio）：植物每消耗1公斤水，所形成干物質(zhì)的克數(shù)。一般植物在210. 蒸騰系數(shù)（transpiration coefficient）：每制造1g干物質(zhì)所需水的g數(shù)。C3植物在300600，C4植物在100300。,二 植物的氣孔蒸騰 植物氣孔的大小、數(shù)目與分布 1)一般植物上部葉的氣孔比下部葉的多，葉尖端和中脈處比基部和葉緣多。 2)一般植物葉片的下表皮比上表皮氣孔多。但

23、旱金蓮、蘋果僅限于下表皮； 蓮、睡蓮限于上表皮；沉水葉（如眼子菜）無氣孔。 3)不同植物的葉片上的氣孔數(shù)目、大小雖不一樣，但總面積基本不到葉片面積的1%。,不同類型植物的氣孔數(shù)目和大小,同樣情況下水蒸氣通過各種小孔的擴散,失水量與小孔面積的關(guān)系,失水量與小孔周長的關(guān)系,水分通過氣孔擴散的機理小孔律： 氣體通過多孔表面擴散的速率，不與小孔的面積成正比，而與其周長成正比，稱為小孔律。 氣孔面積僅占葉片表面積的1%，但通過氣孔擴散出去的水分，相當于相同液面擴散出去的水分的50倍。,2. 氣孔運動： 1）保衛(wèi)細胞的CW厚薄不均，腎形的腹側(cè)厚，背側(cè)薄，啞鈴型的中間厚，兩端薄。 2）保衛(wèi)細胞含葉綠體，能進

24、行光合作用。 3）保衛(wèi)細胞小，易于控制，少量水的得失便可引起開放與關(guān)閉。,雙子葉植物和單子葉植物的氣孔復(fù)合體,3. 氣孔運動的機理： 氣孔運動的直接原因是保衛(wèi)細胞的吸水膨脹與失水收縮，而氣孔之所以吸水與失水，在歷史上曾有淀粉糖轉(zhuǎn)化學(xué)說、K吸收學(xué)說和有機酸代謝假說。流行的并有大量證據(jù)的是K吸收學(xué)說。 而目前的觀點認為這幾個機理可能同時在起作用。,淀粉-糖變化學(xué)說,淀粉+Pi,Pi+nG,景天科植物氣孔開閉規(guī)律除外，見光合作用中的CAM植物。,H,光,K,H,K,Mal,Mal H+,V,PM,質(zhì)膜上有HATPase,可被紅光和藍光激活，將細胞內(nèi)H 泵出胞外，引起質(zhì)膜超極化，導(dǎo)致質(zhì)膜上的K -通道

25、開放，胞外K 大量進入，并進一步進入液泡；也可能在K+進入細胞的同時，Cl-經(jīng)H+/Cl-共運體進入或OH-/Cl-反運體進入，并進入液泡。 實驗發(fā)現(xiàn)：氣孔開放時，保衛(wèi)細胞K+濃度可達0.5 mM，陰離子積累可達0.20.5 mM?？傊?jié)B透勢下降2 MPa，從而使水進入。 氣孔的關(guān)閉與質(zhì)膜去極化，K+運出細胞。,H,H,Cl-,Cl-,鉀離子吸收學(xué)說,1960發(fā)現(xiàn)，氣孔開放時K+含量達400-800 mM，關(guān)閉時只有100 mM.,蘋果酸生成學(xué)說 20世紀70年代研究發(fā)現(xiàn)，保衛(wèi)細胞內(nèi)的淀粉降解，產(chǎn)生PEP，PEP在PEPCase的作用下與HCO3-合成OAA，OAA進一步生成Mal, Mal解離的H被質(zhì)子泵運出細胞，而Mal-運進液泡，從而平衡K的電荷。 氣孔開放時Mal含量升高5-6倍。,氣孔運動機理圖解,現(xiàn)在認為，可能三種機制共同作用，導(dǎo)致