1、第7章 糖代謝,第一節(jié) 生物體內(nèi)的糖類,一、糖的概念,糖即碳水化合物，是多羥基醛與多羥基酮及其衍生物或多聚物.它主要是由綠色植物經(jīng)光合作用形成的,主要是由C、H、O構(gòu)成的。,二、糖的分類,根據(jù)水解后產(chǎn)生單糖殘基的多少分為四大類,單糖 寡糖 多糖 結(jié)合糖,1.單糖：不能再水解的糖,D-葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,D-果糖,6-磷酸果糖,核糖,5-磷酸核糖,核酮糖,5-磷酸核酮糖,核酮糖 戊酮糖,甘油醛,3-磷酸甘油醛,甘油醛 丙醛糖,二羥丙酮,磷酸二羥丙酮,二羥丙酮 丙酮糖,葡萄糖在體內(nèi)的作用,葡萄糖是體內(nèi)糖代謝的中心,（1）葡萄糖是食物中糖(如淀粉)的消化產(chǎn)物 （2）葡萄糖在生物體內(nèi)可轉(zhuǎn)變成其它的

2、糖， 如核糖、果糖、半乳糖、糖原等； （3）葡萄糖是哺乳動物及胎兒的主要供能物質(zhì) （4）葡萄糖可轉(zhuǎn)變?yōu)榘被岷椭舅岬奶脊羌?2.雙糖,雙糖：由兩個相同或不同的單糖組成,常見的有乳糖、蔗糖、麥芽糖等.,麥芽糖,-D-葡萄糖苷-（14）-D-葡萄糖,-D-葡萄糖苷-（12）-D-果糖,-D-半乳糖苷-（14）-D-葡萄糖,乳糖,蔗糖,3.多糖,定義：,水解產(chǎn)物含6個以上單糖,常見的多糖,淀粉、糖原、纖維素等,淀粉(starch),藍色: -1,4-糖苷鍵 紅色: -1,6-糖苷鍵,直鏈淀粉 支鏈淀粉,糖原(glycogen),糖原在體內(nèi)的作用,糖原是體內(nèi)糖的貯存形式,糖原貯存的主要器官是肝臟和肌

3、肉組織 肝糖原： 含量可達肝重的5%(總量為90-100g) 肌糖原： 含量為肌肉重量的1-2%(總量為200-400g),人體內(nèi)糖原的貯存量有限， 一般不超過500g.,肝細胞中的糖原顆粒,糖原顆粒,纖維素 作為植物的骨架,4.結(jié)合糖,糖與非糖物質(zhì)的結(jié)合物 常見的結(jié)合糖有： 糖脂：是糖與脂類的結(jié)合物 糖蛋白：是糖與蛋白質(zhì)的結(jié)合物, 氧化功能 1g葡萄糖 16.7kJ 正常情況下約占機體所需總能量的50-70% 構(gòu)成組織細胞的基本成分 1、核糖和脫氧核糖是核酸的基本組成成分； 2、糖與脂類或蛋白質(zhì)結(jié)合形成糖脂或糖蛋白/蛋白聚糖 （統(tǒng)稱糖復合物）。 糖復合物不僅是細胞的結(jié)構(gòu)分 子，而且是信息分子

4、。 3、體內(nèi)許多具有重要功能的蛋白質(zhì)都是糖蛋白，如抗 體、許多酶類和凝血因子等。,三、糖的主要生理功能,四 、糖的消化吸收,體內(nèi)糖的來源 糖的消化 糖的吸收 糖吸收后的去向 糖代謝的概況,內(nèi)源性： 量少，不能滿足機體對能量的需要 外源性： 主要來自植物 從動物性食物中攝入的糖量很少 嬰兒，乳汁中的乳糖是主要來源,一、體內(nèi)糖的來源,1、口腔消化 次要,二、糖的消化,2、小腸內(nèi)消化 主要,小腸粘膜刷狀緣各種水解酶,各種單糖,1.部位： 小腸上部,三、糖的吸收,實驗證明：以葡萄糖的吸收速度為100計，各種單糖的吸收速度為： D-半乳糖(110) D-葡萄糖(100) D-果糖(43) D-甘露糖(1

5、9) L-木酮糖(15) L-阿拉伯糖(9),結(jié)論：各種單糖的吸收速度不同,2.方式：單純擴散 主動吸收,（1）糖的吸收-單純擴散,主動吸收:伴有Na+的轉(zhuǎn)運。稱為Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運體，主要存在于小腸粘膜和腎小管上皮細胞。葡萄糖的吸收是耗能的過程,（2）糖的吸收-主動吸收,鈉泵,ADP+Pi,ATP,G,Na+,K+,小腸粘膜細胞,腸腔,門靜脈,3. 吸收機制,Na+依賴型葡萄糖轉(zhuǎn)運體 (Na+-dependent glucose transporter, SGLT),刷狀緣,細胞內(nèi)膜,四、糖吸收后的去向,淀粉 口腔，-amylase，少量作用 胃，幾乎不作用 小腸，胰-amylase，主

6、要的 消化場所 麥芽糖、糊精、蔗糖、乳糖等（食物中所混入） 麥芽糖酶，糊精酶，蔗糖酶， 乳糖酶等 葡萄糖、半乳糖、果糖 腸黏膜細胞腸壁毛細血管門靜脈血液組織、細胞,糖的消化吸收,五、糖代謝的概況,機體的生存需要能量，機體內(nèi)主要提供能量的物質(zhì)是ATP。 ATP的形成主要通過兩條途徑： 一條是由葡萄糖徹底氧化為CO2和水，從中釋放出大量的自由能形成大量的ATP。 另外一條是在沒有氧分子參加的條件下，即無氧條件下，由葡萄糖降解為丙酮酸，并在此過程中產(chǎn)生2分子ATP。,第三節(jié) 糖無氧分解（糖酵解）,一、糖酵解的概述 二、糖酵解過程 三、糖酵解中產(chǎn)生的能量 四、糖酵解的意義 五、糖酵解的調(diào)控 六、丙酮酸

7、的去路,總論,丙酮酸,CO2 + H2O,重點,一、糖酵解的概述,1、糖酵解的概念 糖酵解作用：在無氧條件下，葡萄糖進行分解形成2分子的丙酮酸并提供能量。這一過程稱為糖酵解作用。是一切有機體中普遍存在的葡萄糖降解途徑，也是葡萄糖分解代謝所經(jīng)歷的共同途徑。也稱為EMP途徑。 糖酵解是在細胞質(zhì)中進行。不論有氧還是無氧條件均能發(fā)生。,E：Embden；M: Meyerhof；P: Parnas,乳酸與 ATP 的結(jié)構(gòu),乳 酸 （lactate）,A T P (三磷酸腺苷),10個酶催化的11步反應,第一階段： 磷酸已糖的生成(活化),四 個 階 段,第二階段： 磷酸丙糖的生成(裂解),第三階段： 3

8、-磷酸甘油醛轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸 甘油酸,第四階段： 由2-磷酸甘油酸生成丙酮酸,二、糖酵解過程,(G),已糖激酶, 葡萄糖磷酸化生成 6-磷酸葡萄糖,糖酵解過程1,已糖激酶(hexokinase) 激酶：能夠在ATP和任何一種底物之間起催化作用，轉(zhuǎn)移磷酸基團的一類酶。 已糖激酶：是催化從ATP轉(zhuǎn)移磷酸基團至各種六碳糖（G、F）上去的酶。 激酶都需離子要Mg2+作為輔助因子,1、催化不可逆反應,特點,2、催化效率低,3、受激素或代謝物的調(diào)節(jié),4、常是在整條途徑中催化初 始反應的酶,5、活性的改變可影響整個 反應體系的速度和方向,限速酶 / 關鍵酶, 6-磷酸葡萄糖異構(gòu)化 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸果糖,(F-6

9、-P）,糖酵解過程1,(G-6-P）, 6-磷酸果糖再磷酸化 生成1,6-二磷酸果糖,糖酵解過程1,(F-1,6-2P）,磷酸果糖激酶 （PFK）,糖酵解過程的第二個限速酶,(F-6-P）,磷酸果糖激酶, 磷酸丙糖的生成,磷酸二羥丙酮,3-磷酸甘油醛,(F-1,6-2P）,醛縮酶,+,糖酵解過程2, 磷酸丙糖的互換,糖酵解過程2,磷酸二羥丙酮 (dihydroxyacetone phosphate),3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate),上述的5步反應完成了糖酵解的準備階段。酵解的準備階段包括兩個磷酸化步驟由六碳糖裂解為兩分子三碳糖，最后都轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油

10、醛。 在準備階段中，并沒有從中獲得任何能量，與此相反，卻消耗了兩個ATP分子。 以下的5步反應包括氧化還原反應、磷酸化反應。這些反應正是從3-磷酸甘油醛提取能量形成ATP分子。, 3-磷酸甘油醛氧化為 1,3-二磷酸甘油酸,1,3-二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate),糖酵解過程3,3-磷酸甘油醛 (glyceraldehyde 3-phosphate),糖酵解 中唯一的 脫氫反應, 1,3-二磷酸甘油酸 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸,糖酵解過程3,3-磷酸甘油酸 (3-phosphoglycerate),這是糖酵解 中第一次 底物水平 磷酸化反應,底物磷酸化：這種直接利用代謝

11、中間物氧化釋放的能量產(chǎn)生ATP的磷酸化類型稱為底物磷酸化。 其中ATP的形成直接與一個代謝中間物（1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基團的轉(zhuǎn)移相偶聯(lián),這一步反應是糖酵解過程的第7步反應，也是糖酵解過程開始收獲的階段。在此過程中產(chǎn)生了第一個ATP。, 3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變 為2-磷酸甘油酸,3-磷酸甘油(3-phosphoglycerate),糖酵解過程3,2-磷酸甘油酸 (2-phosphoglycerate), 2-磷酸甘油酸脫水 形成磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）,2-磷酸甘油酸,糖酵解過程4,氟化物能與Mg2+絡合 而抑制此酶活性, 磷酸烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變?yōu)橄┐际奖?烯醇式丙酮酸,糖酵解過程的

12、第三個限速酶,也是第二次底物水平磷酸化反應,糖酵解過程4, 烯醇式丙酮酸 轉(zhuǎn)變?yōu)楸?糖酵解過程4,烯醇式丙酮酸 (enolpyruvate),丙酮酸 (pyruvate),+,丙酮酸,裂解,脫氫,異構(gòu),產(chǎn)能,脫水,異構(gòu),糖酵解的代謝途徑,E2,E1,E3,糖酵解過程中ATP的消耗和產(chǎn)生,2 1,葡 萄 糖 6-磷酸葡萄糖,6 - 磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖,1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸 丙 酮 酸,-1,-1,2 1,葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O,三、糖酵解中產(chǎn)生的能量,有氧時，2NADH進入線粒體經(jīng)呼

13、吸鏈氧化,原核生物又可產(chǎn)生6分子ATP,真核生物又可產(chǎn)生4分子的ATP，再加上由底物水平的磷酸化形成的2個ATP，故共可產(chǎn)生原核2+6=8分子ATP；真核2+4=6分子ATP 原核生物中,其電子傳遞鏈存在于質(zhì)膜上,無需穿棱過程，而真核生物線粒體內(nèi)膜是不能穿過NADH需要一個磷酸甘油穿梭系統(tǒng)。 無氧時，2NADH還原丙酮酸，生成2分子乳酸或乙醇，故凈產(chǎn)生2分子ATP,四、糖酵解意義,1、主要在于它可在無氧條件下迅速提供少量的能量以應急.如:肌肉收縮、人到高原。 2、是某些細胞在不缺氧條件下的能量來源。 3、是糖的有氧氧化的前過程，亦是糖異生作用大部分逆過程.非糖物質(zhì)可以逆著糖酵解的途徑異生成糖,

14、但必需繞過不可逆反應。 4、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代謝相聯(lián)系的途徑.其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)合成的原料。 5、若糖酵解過度，可因乳酸生成過多而導致乳酸中毒。,肌肉收縮與糖酵解供能,背景：劇烈運動時 肌肉內(nèi)ATP含量很低； 肌肉中磷酸肌酸儲存的能量可 供肌肉收縮所急需的化學能; 即使氧不缺乏，葡萄糖進行有氧氧化的過程 比糖酵解長得多,來不及滿足需要; 肌肉局部血流不足，處于相對缺氧狀態(tài)。,結(jié)論： 糖酵解為肌肉收縮迅速提供能量,細胞對酵解速度的調(diào)控是為了滿足細胞對能量及碳骨架的需求。 在代謝途徑中，催化不可逆反應的酶所處的部位是控制代謝反應的有力部位。 糖酵解中有三步反應不可逆，分別由己糖激酶

15、、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，因此這三種酶對酵解速度起調(diào)節(jié)作用。,五、糖酵解的調(diào)控,1、磷酸果糖激酶（PFK）的調(diào)控,6-磷酸果糖激酶-1 6-phosphofructokinase-1,2、己糖激酶的調(diào)控,己糖激酶 hexokinase,丙酮酸激酶 pyruvate kinase,3、丙酮酸激酶的調(diào)控,1、酵母在無氧條件下將丙酮酸轉(zhuǎn)化為乙醇和CO2。 (l)丙酮酸脫羧,六、丙酮酸的去路,(2)乙醛被還原為乙醇,2、丙酮酸還原為乳酸,丙酮酸(pyruvate),3-磷酸甘油醛,乳酸 (lactate),4、轉(zhuǎn)化為脂肪酸或酮體。當細胞ATP水平較高時，檸檬酸循環(huán)的速率下降，乙酰CoA開始積累，

16、可用作脂肪的合成或酮體的合成。,三羧酸循環(huán)的概念 二.三羧酸循環(huán)的過程 三.三羧酸循環(huán)的生物學意義 四.三羧酸循環(huán)的調(diào)控,第四節(jié) 糖有氧分解（三羧酸循環(huán)）,三羧酸循環(huán)的概念,概念：在有氧的情況下，葡萄糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸氧化脫羧形成乙酰CoA。乙酰CoA經(jīng)一系列氧化、脫羧，最終生成C2O和H2O并產(chǎn)生能量的過程. 因為在循環(huán)的一系列反應中,關鍵的化合物是檸檬酸,所以稱為檸檬酸循環(huán),又因為它有三個羧基,所以亦稱為三羧酸循環(huán), 簡稱TCA循環(huán)。由于它是由H.A.Krebs（德國）正式提出的，所以又稱Krebs循環(huán)。,三羧酸循環(huán)在線粒體基質(zhì)中進行的。丙酮酸通過檸檬酸循環(huán)進行脫羧和脫氫反應;羧基形成CO

17、2,氫原子則隨著載體(NAD+、FAD）進入電子傳遞鏈經(jīng)過氧化磷酸化作用，形成水分子并將釋放出的能量合成ATP。,有氧氧化是糖氧化的主要方式，絕大多數(shù)組織細胞都通過有氧氧化獲得能量。,有氧氧化的反應過程,糖的有氧氧化代謝途徑可分為：葡萄糖酵解、丙酮酸氧化脫羧和三羧酸循環(huán)三個階段。,糖的有氧氧化與糖酵解,葡萄糖丙酮酸乳酸(糖酵解),葡萄糖丙酮酸,第一階段：丙酮酸的生成（胞漿） 第二階段：丙酮酸氧化脫羧生成乙酰 CoA（線粒體） 第三階段：乙酰CoA進入三羧酸循環(huán) 徹底氧化（線粒體）,三 個 階 段,二. 三羧酸循環(huán)的過程,一、丙酮酸的生成（胞漿）,2丙酮酸,進入線粒體進一步氧化,2(NADH+

18、H+ ),2H2O + 6/8 ATP,二、丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶A,丙酮酸,乙酰CoA,+ C O2,丙酮酸 脫氫酶系,多酶復合體：是催化功能上有聯(lián)系的幾種酶通過非共價鍵連接彼此嵌合形成的復合體。其中每一個酶都有其特定的催化功能，都有其催化活性必需的輔酶。,丙酮酸脫氫酶系,3 種 酶： 丙酮酸脫羧酶(TPP、Mg2+) 催化丙酮酸氧化脫羧反應 二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶(硫辛酸、輔酶A) 催化將乙?；D(zhuǎn)移到CoA反應 二氫硫辛酸脫氫酶(FAD、NAD+) 催化將還原型硫辛酰胺轉(zhuǎn)變成為氧化型反應 6種輔助因子： TPP、 Mg2+、硫辛酸、 輔酶A、FAD、NAD+,FAD,FADH2,丙酮酸氧

19、化脫羧反應,TPP,CO2,HSCoA,NAD+,NADH+H+,丙酮酸脫羧酶 Mg2+,硫辛酸乙酰 轉(zhuǎn)移酶,二氫硫辛酸 脫氫酶,CO2,CoASH,NAD+,NADH+H+,5. NADH+H+的生成,1. -羥乙基-TPP的生成,2.乙酰硫辛酰胺的生成,3.乙酰CoA的生成,4. 硫辛酰胺的生成,三、乙酰CoA進入三羧酸循環(huán)徹底氧化（線粒體）,反應過程 反應特點 意 義, 乙酰CoA與草酰乙酸 縮合形成檸檬酸,TCA循環(huán),檸檬酸合成酶,草酰乙酸,檸檬酸 (citrate),HSCoA,關鍵酶,H2O,異檸檬酸, 檸檬酸異構(gòu)化生成異檸檬酸,檸檬酸,順烏頭酸,TCA循環(huán),順烏頭酸酶,異檸檬酸,

20、 異檸檬酸氧化脫羧 生成-酮戊二酸,-酮戊二酸,草酰琥珀酸,NADH+H+,異檸檬酸脫氫酶,關鍵酶,TCA循環(huán), -酮戊二酸氧化脫羧 生成琥珀酰輔酶A,-酮戊二酸脫氫酶系,琥珀酰CoA,-酮戊二酸,關鍵酶,TCA循環(huán), 琥珀酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)殓晁?琥珀酰CoA合成酶,琥珀酰CoA,琥珀酸,TCA循環(huán), 琥珀酸氧化脫氫生成延胡索酸,TCA循環(huán),延胡索酸 (fumarate),琥珀酸 (succinate), 延胡索酸水化生成蘋果酸,TCA循環(huán),延胡索酸 (fumarate),蘋果酸 (malate), 蘋果酸脫氫生成草酰乙酸,草酰乙酸 (oxaloacetate),TCA循環(huán),蘋果酸 (malat

21、e),P,三羧酸循環(huán)總圖,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,三羧酸循環(huán)特點, 循環(huán)反應在線粒體(mitochondrion)中進行，為不可逆反應。 三羧酸循環(huán)的關鍵酶是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和-酮戊二酸脫氫酶系。 循環(huán)的中間產(chǎn)物既不能通過此循環(huán)反應生成，也不被此循環(huán)反應所消耗。, 三羧酸循環(huán)中有兩次脫羧反應，生成兩分子CO2。 循環(huán)中有四次脫氫反應，生成三分子NADH和一分子FADH2。 循環(huán)中有一次底物水平磷酸化，生成一分子GTP。 每完成一次循環(huán)，氧化分解掉一分子乙?；?，可生成12分子ATP。,三羧酸循環(huán)小結(jié),TCA運轉(zhuǎn)一周的凈結(jié)果是氧化1分子乙酰CoA，草酰乙酸僅起載體作用，反應

22、前后無改變。,乙酰輔酶A+3NAD+ +FAD+Pi+2 H2O+GDP 2 CO2+3(NADH+H+ )+FADH2+ HSCoA+GTP,TCA中的一些反應在生理條件下是不可逆的，所以整個三羧酸循環(huán)是一個不可逆的系統(tǒng),TCA的中間產(chǎn)物可轉(zhuǎn)化為其他物質(zhì)，故需不 斷補充,三.TCA中ATP的形成及其生物學意義,1分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可生成1分子 GTP(可轉(zhuǎn)變成ATP)，共有4次脫氫，生成3分子 NADH和1分子 FADH2。 當經(jīng)呼吸鏈氧化生成H2O時，前者每對電子可生成 3分子ATP，3對電子共生成9分子ATP；后者則生 成2分子ATP。 因此，每分子乙酰輔酶A經(jīng)三羧酸循環(huán)可產(chǎn)生1

23、2分 子ATP。若從丙酮酸開始計算，則1分子丙酮酸可 產(chǎn)生15分子ATP。 1分子葡萄糖可以產(chǎn)生2分子丙酮酸，因此，原核細 胞每分子葡萄糖經(jīng)糖酵解、三羧酸循環(huán)及氧化磷 酸化三個階段共產(chǎn)生821538個ATP分子。,糖有氧氧化過程中ATP的生成,TCA生物學意義 糖的有氧分解代謝產(chǎn)生的能量最多，是機體利用糖或其他物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。 三羧酸循環(huán)之所以重要在于它不僅為生命活動提供能量，而且還是聯(lián)系糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)代謝的紐帶。 三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的多種中間產(chǎn)物是生物體內(nèi)許多重要物質(zhì)生物合成的原料。在細胞迅速生長時期，三羧酸循環(huán)可提供多種化合物的碳架，以供細胞生物合成使用。, 植物體內(nèi)

24、三羧酸循環(huán)所形成的有機酸，既是生物氧化的基質(zhì)，又是一定器官的積累物質(zhì)， 發(fā)酵工業(yè)上利用微生物三羧酸循環(huán)生產(chǎn)各種代謝產(chǎn)物.,四、有氧氧化的調(diào)節(jié),關鍵酶, 酵解途徑：己糖激酶, 丙酮酸的氧化脫羧：丙酮酸脫氫酶復合體, 三羧酸循環(huán)：檸檬酸合酶,磷酸果糖激酶 丙酮酸激酶,異檸檬酸脫氫酶 -酮戊二酸脫氫酶復合體,丙酮酸脫氫酶系 Pyruvate dehydrogenase complex,* 乙酰CoA/HSCoA或 NADH/NAD+時，其活性也受到抑制。,1、 丙酮酸脫氫酶復合體,異檸檬酸 脫氫酶,檸檬酸合酶,-酮戊二酸 脫氫酶復合體,檸檬酸, ATP、ADP的影響, 產(chǎn)物堆積引起抑制, 循環(huán)中后續(xù)

25、反應中間產(chǎn)物反饋抑制前面反應中的酶,2、檸檬酸循環(huán)的調(diào)節(jié),檸檬酸合酶 citrate synthase,異檸檬酸脫氫酶 isocitrate dehydrogenase,-酮戊二酸脫氫酶系 -ketoglutarate dehydrogenase complex,3、有氧氧化的調(diào)節(jié)特點, 有氧氧化的調(diào)節(jié)通過對其關鍵酶的調(diào)節(jié)實現(xiàn)。 ATP/ADP或ATP/AMP比值全程調(diào)節(jié)。該比值升高，所有關鍵酶均被抑制。 氧化磷酸化速率影響三羧酸循環(huán)。前者速率降低，則后者速率也減慢。 三羧酸循環(huán)與酵解途徑互相協(xié)調(diào)。三羧酸循環(huán)需要多少乙酰CoA，則酵解途徑相應產(chǎn)生多少丙酮酸以生成乙酰CoA。,三羧酸循環(huán)的概念

26、二.三羧酸循環(huán)的過程 三.三羧酸循環(huán)的生物學意義 四.三羧酸循環(huán)的調(diào)控,概 念 過 程 小 結(jié) 生理意義 調(diào) 節(jié),第五節(jié) 磷酸戊糖途徑,1.概念：以6-磷酸葡萄糖開始，在6-磷酸葡萄糖脫氫酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，進而代謝生成以磷酸戊糖為中間代謝物的過程，稱為磷酸戊糖途徑，簡稱PPP途徑。又稱磷酸已糖旁路,一、磷酸戊糖途徑的概念,2.反應部位：胞漿,第一階段： 氧化反應 生成NADPH和CO2 第二階段： 非氧化反應 一系列基團轉(zhuǎn)移反應 (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖),二、磷酸戊糖途徑的過程,(1)6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯,6-磷酸葡萄糖 glucose 6-pho

27、sphate,6-磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯 6-phosphoglucono-lactone,PPP途徑,限速酶，對NADP+有高度特異性,(2) 6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸葡萄糖酸,6-磷酸葡萄糖酸-內(nèi)酯 6-phosphoglucono-lactone,6-磷酸葡萄糖酸 6-phosphogluconate,PPP途徑,(3) 6-磷酸葡萄糖酸 轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸核酮糖,6-磷酸葡萄糖酸 6-phosphogluconate,5-磷酸核酮糖 ribulose 5-phosphate,PPP途徑,5-磷酸核酮糖 ribulose 5-phosphate,(4)三種五碳糖的互換,PPP途徑,許

28、多細胞中合成代謝消耗的NADPH遠比核糖需要量大，因此，葡萄糖經(jīng)此途徑生成了多余的核糖。 第二階段反應的意義就在于能通過一系列基團轉(zhuǎn)移反應，將核糖轉(zhuǎn)變成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而與糖酵解過程聯(lián)系起來，因此磷酸戊糖途徑亦稱為磷酸已糖旁路。,(5)二分子五碳糖的基團轉(zhuǎn)移反應,PPP途徑,(6)七碳糖與三碳糖的基團轉(zhuǎn)移反應,PPP途徑,(7)四碳糖與五碳糖的基團轉(zhuǎn)移反應,PPP途徑,轉(zhuǎn)酮酶與轉(zhuǎn)醛酶,轉(zhuǎn)酮酶(transketolase)就是催化含有一個酮基、一個醇基的2碳基團轉(zhuǎn)移的酶。其接受體是醛，輔酶是TPP。,轉(zhuǎn)醛酶(transaldolase)是催化含有一個酮基、二個醇基的3碳基團轉(zhuǎn)移的酶。

29、其接受體是亦是醛，但不需要TPP。,磷酸戊糖途徑二個階段的反應式,三、磷酸戊糖途徑的小結(jié),磷酸戊糖途徑總反應圖,糖酵解途徑,磷酸戊糖途徑小結(jié),反應部位： 胞漿 反應底物： 6-磷酸葡萄糖 重要反應產(chǎn)物： NADPH、5-磷酸核糖 限速酶： 6-磷酸葡萄糖脫氫酶(G-6-PD),四、磷酸戊糖途徑的生物學意義,1、磷酸戊糖途徑也是普遍存在的糖代謝的一種方式 2、產(chǎn)生大量的NADPH，為細胞的各種合成反應提供還原力 3、該途徑的反應起始物為6-磷酸葡萄糖，不需要 ATP參與起始反應，因此磷酸戊糖循環(huán)可在低ATP濃度下進行。 4、此途徑中產(chǎn)生的5-磷酸核酮糖是輔酶及核苷酸生物合成的必需原料。 5、磷酸

30、戊糖途徑是機體內(nèi)核糖產(chǎn)生的唯一場所。,磷酸戊糖途徑的速度主要受生物合成時NADPH的需要所調(diào)節(jié)。 NADPH反饋抑制6-P-葡萄糖脫氫酶的活性。,五、磷酸戊糖途徑的調(diào)節(jié),第五節(jié) 糖異生作用（單糖的生物合成）,糖異生作用是指以非糖物質(zhì)作為前體合成為葡萄糖的作用。,* 部位,* 原料,* 概念,主要在肝臟、腎臟細胞的胞漿及線粒體,主要有乳酸、丙酮酸、甘油、生糖氨基酸,一、糖異生的反應過程,* 過程,酵解途徑中有3個由關鍵酶催化的不可逆反應。在糖異生時，須由另外的反應和酶代替。,糖異生途徑與酵解途徑大多數(shù)反應是共有的、可逆的；,*糖異生途徑(gluconeogenic pathway)是從丙酮酸生成

31、葡萄糖的具體反應過程。,1. 丙酮酸轉(zhuǎn)變成磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),丙酮酸,草酰乙酸,PEP, 丙酮酸羧化酶(pyruvate carboxylase)，輔酶為生物素（反應在線粒體）, 磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（反應在胞液）, 草酰乙酸轉(zhuǎn)運出線粒體,丙酮酸,線粒體,胞液,2. 1,6-二磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸果糖,3. 6-磷酸葡萄糖水解為葡萄糖,非糖物質(zhì)進入糖異生的途徑, 糖異生的原料轉(zhuǎn)變成糖代謝的中間產(chǎn)物, 上述糖代謝中間代謝產(chǎn)物進入糖異生途徑，異生為葡萄糖或糖原,二、糖異生的生理意義,（一）葡糖異生可維持動物和人體內(nèi)血糖濃度的相對恒定。這對需糖較多的腦組織、紅細胞和視網(wǎng)膜等非常重要 （二）葡糖異生是草食動物，特別是反芻動物體內(nèi)葡萄糖的唯一來源。 （三）葡糖異生與乳酸的利用有密切關系，對于回收乳酸分子中的能量、更新肝糖原、防止乳酸中毒的發(fā)生等都有一定的意義。 （四）協(xié)助氨基酸代謝。,三、糖異生的調(diào)節(jié),在前面的三個反應過程中，作用物的互變分別由不同酶催化其單向反應，這樣一對由不同酶催化所進行的正逆反應稱之為底物循環(huán),因此，有必要通過調(diào)節(jié)使糖異生途徑與酵解途徑相互協(xié)調(diào)，主要是對6-磷酸果糖與1,6-二磷酸果糖之間和磷酸烯醇式丙酮酸與丙酮酸之間進行調(diào)