1、第三章植物的光合作用，本章內(nèi)容：光合作用的意義和研究影響歷史葉子和光合色素光合作用反應(yīng)歷程光合速率的外在因素光合作用和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)概要1、植物和植物飼養(yǎng)1、植物飼養(yǎng)2、植物飼養(yǎng)1 工廠、葉綠體、動力、光能、原料、二氧化碳和水、生成物、有機(jī)物和氧、2、細(xì)菌光合作用(Bacterial photosynthesis )光、綠色素CO2 H2S CH2O H2O S 3、光合作用的重要性1、有機(jī)物的重要來源2、化學(xué)能光能3， 轉(zhuǎn)化為大氣中氧的重要來源，第一節(jié)葉綠體和葉綠體色素，I一，葉綠體(Chloroplast )葉綠體的結(jié)構(gòu)：橢圓形，一般直徑36um，每厚度23um 1平方毫米的蓖麻葉含有3500萬

2、個葉綠體。 1、葉綠體膜選擇性屏障，控制物質(zhì)的進(jìn)出。 2 .基質(zhì)CO2的固定、淀粉的合成和儲藏(包括酶催化劑類) 3、化學(xué)基粒光能化學(xué)能(光合色素) 4、嗜鋨滴基質(zhì)中容易與鋨酸結(jié)合的粒子(醌類) 5、類囊體光合能量轉(zhuǎn)化(也稱作光合作用膜)化學(xué)基粒類膠囊基質(zhì)、化學(xué)基粒、葉綠體的成分1、水分(醌類) 5 蛋白質(zhì)(3045% )催化劑3、脂質(zhì)(2040% )膜成分4、色素(8% )與蛋白質(zhì)結(jié)合，電子傳遞5、2、光合色素1， 分類綠色素：類胡蘿卜素=:1，所以葉一般以綠色葉綠素a:綠色素b=3:1葉黃素類：類胡蘿卜素=2:1說明的其化學(xué)組成是，chla 3360 c 55 h 72 o5n4MGC H

3、LB 3360 c 55 h 70 o6n4mg綠色素為葉綠酸的酯類化合物。 葉綠酸是二羧酸，其羧基化學(xué)基中的羥基化學(xué)基分別被甲醇和葉綠醇酯類化合物化。 其分子式如下圖所示，下一頁，綠色素b為CH3，圖3-3的葉綠素a的結(jié)構(gòu)式，用CHO代替CH3，開門的話，4個吡咯環(huán)和4個甲基化學(xué)基連接成一個大的環(huán)卟啉環(huán)，鎂原子位于卟啉環(huán)的中央， 含有羰基化學(xué)基和羧基化學(xué)基的副環(huán)(吸收相同的光能，傳遞電子，以誘導(dǎo)共振的方式傳遞能量，但與h的傳遞和氧化還原無關(guān)。 疏水尾部、h、Cu2為Mg、胡蘿卜素和葉黃素類：取代四萜類、-、-三種同分異構(gòu)體。 不溶于水，但不溶于有機(jī)溶劑。 胡蘿卜素：不飽和烴化合物，分子式為C

4、40H56。 在其兩端有對稱排列的史密森環(huán)，它們之間用共軛雙鍵(4個異戊二烯)連接。 葉黃素類由胡蘿卜素衍生，分子式為C40H56O2，是一種醇類物質(zhì)，以葉綠體的結(jié)構(gòu)與脂質(zhì)物質(zhì)結(jié)合。 藻膽素藻類進(jìn)行光合作用的主要色素不溶于有機(jī)溶劑，可溶于水。 多與蛋白質(zhì)結(jié)合成藻膽蛋白質(zhì)(藻紅蛋白質(zhì)和藻藍(lán)蛋白質(zhì))。-類胡蘿卜素、葉黃素類、圖3-4 -類胡蘿卜素和葉黃素類結(jié)構(gòu)式、3 .光合色素的光學(xué)特性放射能光波是電磁波，對光合成有效的可見光的波長在400700nm之間。 光是在云同步中運(yùn)動的粒子流，這些個粒子稱為光子或光量子。光子具有的能量和光的波長的關(guān)系表示： E=N h c/E=(6.021023)(6.6

5、26210-34 )頻率=()阿伏伽德羅常數(shù)普朗特數(shù)上式中，光子能量與波長成反比。 吸收譜、太陽光譜、綠色素的吸收譜綠色素吸光能力強(qiáng)，在光源和攝譜儀之間注入綠色素溶液，可見吸收了部分波長的光線。 光譜中出現(xiàn)暗帶，這種光譜稱為吸收譜。 兩個最強(qiáng)的吸收區(qū)域是波長640到660的紅色部分，另一個是430到450的藍(lán)紫色部分。 另外，在光譜的橙色光中，黃色光和綠色光的部分只有不明顯的吸收帶，其中，特別是綠色光的吸收最少，因此，綠色素溶液呈現(xiàn)綠色。 chla和chlb的吸收譜相似，但有些不同。 類胡蘿卜素的吸收譜最大被藍(lán)紫色的部分吸收，不吸收紅色等波長的光。綠色素b、葉綠素a、圖3-7 葉綠素a和綠色素

6、b在乙醇溶液中的吸收譜、圖3-8胡蘿卜素和葉黃素類的吸收譜、葉黃素、-胡蘿卜素、/nm、門、作用光譜是在能量相同和波長不同的光下， 測定其光合作用強(qiáng)度的作用光譜與葉綠素a的吸收譜大致一致，表示由光合作用吸收的光一般被葉綠素a吸收，由其他色素吸收的光全部傳遞到葉綠素a上，引起光化學(xué)反應(yīng)。 熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象：綠色素溶液在透射光下呈現(xiàn)綠色，在反射光下呈現(xiàn)紅色的現(xiàn)象。 10-810-9秒(壽命短)磷光現(xiàn)象：綠色素除了在照明時可以發(fā)射熒光外，去除光源后也可以持續(xù)發(fā)射極微弱的紅色光(可以用精密儀器測量)，稱之為該現(xiàn)象。 102秒(壽命較長)這兩個現(xiàn)象指示綠色素是由光激勵的，而由光激勵是將光能轉(zhuǎn)換

7、成化學(xué)能的第二一頭地。圖3-10色素分子吸收光子后的能量轉(zhuǎn)化、E1、E2、E0、第2單重態(tài)、第1單重態(tài)、第1三重態(tài)、熒光、磷光、4、綠色素的合成原料：谷氨酸、-酮谷氨酸需要氧和光礦物質(zhì)營養(yǎng)n Fe、Mn、Cu， Zn溫度水分影響蛋白質(zhì)合成谷氨酸或-酮戊二酸氨基酮戊二酸(ALA) 2ALA吡咯環(huán)含膽色素原4個膽色素原尿卟啉原糞吡咯啉原卟啉鎂原卟啉原脫殖化學(xué)基葉綠素a脫殖化學(xué)基葉綠素a綠色素b、 厭氧條件下動植物具有共同的起源，有第二節(jié)光合作用反應(yīng)歷程，光合作用分為三個階段：初始反應(yīng)電子傳遞和光合作用磷酸化光反應(yīng)碳同化暗反應(yīng)一，初始反應(yīng)(Primary reaction ) :光能包括光能的吸收、

8、傳遞和轉(zhuǎn)換過程。 1作用中心色素分子是指存在于具有光學(xué)活性的特殊狀態(tài)的少數(shù)葉綠素a分子。 光學(xué)活性：指的是當(dāng)色素吸收光能時立即被激發(fā)，引起自身的氧化還原反應(yīng)(得失電子)，將接收到的云同步的光能轉(zhuǎn)換成電能的性質(zhì)。 特殊狀態(tài)：用水結(jié)合的葉綠素a二聚體的吸收峰為680nm、700nm。原子反應(yīng)、電子傳遞和光合作用磷酸化、碳同化、光反應(yīng)、暗反應(yīng)、2，除聚焦色素作用中心色素以外，葉綠素a、總綠色素b、類胡蘿卜素。 無論哪一種都只能將吸收的光聚集起來傳遞給作用中心色素，沒有光學(xué)活性，只能捕捉光能，所以被稱為聚光色素。 就像收音機(jī)的天線，所以也叫“天線色素”。 兩種色素協(xié)同作用，可以將光能3、反應(yīng)中心指向類

9、囊體中進(jìn)行光合作用的最基本的色素蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)。 反應(yīng)中心=作用中心色素分子原初電子供體原初電子接納體原初電子供體：用電子直接供給作用中心色素分子的物體。 原始電子接納體：從作用中心色素分子直接接收電子的物體。DPA DP*A DP A- D PA-、4、光合單位是指能夠與類囊膜結(jié)合而進(jìn)行光合作用的最小的結(jié)構(gòu)單位。 光合作用單位=聚光色素系反應(yīng)中心光合作用的原初始反應(yīng)連續(xù)進(jìn)行，因此不斷有最終電子供體和最終電子接納體，必須構(gòu)成電子的“源”和“流”。 高等植物的最終電子供體是水，最終電子接納體是NADP。 聚光色素為了誘導(dǎo)共振而傳遞光量子，最后傳遞到反應(yīng)中心色素分子，由此完成中心色素被激發(fā)而將光能轉(zhuǎn)換

10、為電能的過程。圖3-12光合作用原始反應(yīng)的能量吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換、反應(yīng)中心、H2O、NADP、e、返回、二、電子傳遞和光合作用磷酸化能量活躍的化學(xué)能、光學(xué)系統(tǒng)兩個光學(xué)系統(tǒng)量子產(chǎn)量：一個吸收和釋放光量子的降紅現(xiàn)象以綠藻和紅藻為材料， 研究其不同光波的光合效率結(jié)果發(fā)現(xiàn)，光波照射大于685nm (遠(yuǎn)紅色光)時，雖然被綠色素大量吸收，但出現(xiàn)量子產(chǎn)量急劇下降的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為。 雙光增益現(xiàn)象(愛默生效應(yīng))愛默生等發(fā)現(xiàn)，在照射遠(yuǎn)紅色光(光波大于685nm )的條件下，如果補(bǔ)充紅色光(約650nm )，則量子產(chǎn)量大幅增加，大于這些個2個波長的光單獨(dú)照射的總和。 這兩種光波促進(jìn)光合效率的現(xiàn)象稱為雙光增益現(xiàn)象(

11、愛默生效應(yīng))。 因此，光合作用被認(rèn)為包含兩個光學(xué)系統(tǒng)，其被證明是正確的。 光學(xué)系統(tǒng)(PS )是直徑11nm的小粒子，存在于沉積基質(zhì)片層和基片層的非棧內(nèi)存區(qū)域。 光學(xué)系統(tǒng)(PS ) :這是直徑大的粒子，直徑為17.5nm，存在于類囊膜的層疊區(qū)。 Tyr p680 p680* pheo QA QB PQH2 PC與OEC聯(lián)系，水釋放氧2H2O O2 4H 4e-，補(bǔ)充，1，水蛭反應(yīng)(hillreactiiii )中的接納體被稱為水蛭氟化劑。 水的光解和氧釋放： Kok(1970 )表示氧釋放系統(tǒng)的5個s態(tài)循環(huán)模式氫氧化鐘： S0、S1、S2、S3、S4顯示不同的氧化還原狀態(tài)，每個閃爍都有不同的狀態(tài)

12、。 從S0 S4到2個狀態(tài)之間的每一個轉(zhuǎn)變都丟失一個電子，到S4時合同積蓄4個正電荷。 S4變得不穩(wěn)定，從2分子水中得到的4個電子再次回到S0狀態(tài)，在云同步中產(chǎn)生O2。 該循環(huán)每1個循環(huán)吸收4個光量子，氧化2個水分子，向PS反應(yīng)中心傳遞4個電子，發(fā)射4個質(zhì)子和1個氧分子。 這種循環(huán)被稱為氫氧化時修訂。 是由、電子傳遞和質(zhì)子傳遞、光合鏈： PS、PS和Cytb6f構(gòu)成的光合成中的電子傳遞系統(tǒng)，兩個光學(xué)系統(tǒng)、一系列的電子傳遞體和氫傳遞體根據(jù)各自的氧化還原電勢的高低而排列在光合膜上。 電子傳遞是自發(fā)進(jìn)行的。圖3-14類膠囊膜上的電子傳遞、PSII、PSI、Cytb6f、P680、P680*、Tyr、

13、Pheo、P700*、P700 PSI、光合磷酸化(Photophosphorylation ) :葉綠體在光下與無機(jī)磷和ADP 、光合作用磷酸化形式(1)非環(huán)式光合作用磷酸化OEC水解作用后，將h釋放到類囊體腔內(nèi)，將電子釋放到PS內(nèi)，在電子傳遞光合電子傳遞鏈時，通過伴隨類囊體外側(cè)的h向腔內(nèi)移動，形成跨膜的h濃度差，引起ATP的形成，同時將電子傳遞到PS，進(jìn)一步提高2ADP 2Pi 2NADPH 2H2O 2ATP 2NADPH O2圖、圖、圖3-14類類類類類囊體膜上的電子傳遞、PSII、PSI、Cytb6f、P680、P680*、Tyr、pyr Cytb6f復(fù)合體PSI和ATP裂合酶復(fù)合體

14、中的電子和質(zhì)子傳遞、PSI 由環(huán)式光合磷酸化PS產(chǎn)生的電子經(jīng)由某種電子傳遞體時，隨著形成腔室內(nèi)外的h濃度差，僅引起ATP的形成，不釋放O2，也沒有NADP的還原反應(yīng)，在該過程中，圖3-14類的膠囊膜上的電子傳遞、PSII、PSII Tyr、Pheo、P700*、P700 PSI、(3)假環(huán)式光合成磷酸化是以O(shè)2代替NADP作為末端電子接納體，其磷酸化的部位與非環(huán)式相同，當(dāng)NADP供給量低時，有利于該過程的進(jìn)行。 2、由于ATP裂合酶ATP裂合酶位于沉積基質(zhì)片層和基片層的非棧內(nèi)存區(qū)域，該復(fù)合體的功能是將ADP和Pi合成到ATP上，故稱為ATP裂合酶。 由于ATP的合成、電子傳遞和h膜穿透輸運(yùn)耦合，也被稱為耦合因子。 ATP合成酶復(fù)合物由親水性頭部(CFL )和疏水性柄部(CFO )組成。 類囊體腔中的h可以進(jìn)入CF0移動到CF1，通過位于頂部的ATP合成酶催化劑催化合成ATP。 下一頁，在光合作用磷酸化機(jī)制、化學(xué)滲透假說(Chemiosmotic hypothesi )光下，光合色素吸收光量子，傳遞到反應(yīng)中心色素，引起光化學(xué)反應(yīng)和電子傳遞，PQ接受2電子后云同步從膜外間質(zhì)得到2質(zhì)子還原狀態(tài)(PQ ) 成為的Cytb和Fe-S僅接受電子，為了不予受理質(zhì)子，h向膜內(nèi)(膠囊空