1、第六節(jié) 有絲分裂孢子真菌,1.含義 有絲分裂孢子真菌又稱無性類真菌，也是所謂的半知菌(fungi imperfecti），基本特點(diǎn)是沒有或未發(fā)現(xiàn)有性階段。 原來歸在半知菌的真菌，后來發(fā)現(xiàn)其有性階段多數(shù)屬于子囊菌，少數(shù)為擔(dān)子菌，但習(xí)慣上將一些無性階段發(fā)達(dá)且具有經(jīng)濟(jì)意義，有性階段少見或不重要的子囊菌和擔(dān)子菌仍放在半知菌中。鞭毛菌、接合菌及擔(dān)子菌的銹菌和黑粉菌中的一些種，也沒發(fā)現(xiàn)其有性階段，但它們都有易于鑒別的穩(wěn)定特征，傳統(tǒng)上不放在半知菌亞門中。 半知菌缺乏有性階段，但有些半知菌能以準(zhǔn)性生殖的方式進(jìn)行遺傳物質(zhì)重組。,一、一般特點(diǎn),2.生態(tài) 半知菌包括許多系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系不密切的真菌，已知有17000種。

2、 分布廣泛，大多陸生，也有生活在海洋和淡水中。 大多腐生，也有寄生和共生。有的是重要的工業(yè)和醫(yī)藥真菌，如青霉屬(Penicillium)、曲霉屬(Aspergrllus)、地霉屬(Geotrichum)等；有的是植物病蟲害的生防菌，如白僵菌屬(Beauveria)和木霉屬(Trichoderma)等；有的寄生人體，如發(fā)癬菌屬(Trichophyton)等；還有許多是重要的植物病原菌，植物病原真菌有一半左右屬于半知菌，為害寄主植物在病部表面往往形成霉?fàn)钗铩⒎蹱钗?、小黑點(diǎn)等，引起霉?fàn)€、葉斑、苗枯、枝枯、潰瘍、腐爛、萎蔫（枯萎、黃萎）等癥狀。,3.營養(yǎng)體 大多為發(fā)達(dá)的有隔菌絲體，少數(shù)為單細(xì)胞(酵母類

3、)，菌絲細(xì)胞通常為單核、單倍體。菌絲體可以形成子座、菌核等結(jié)構(gòu)，可以分化形成分生孢子梗、分生孢子器、分生孢子盤、分生孢子座等繁殖體。 4.無性繁殖 （1）繁殖方式 大多十分發(fā)達(dá)，通常以芽殖、斷裂及裂殖的方式產(chǎn)生分生孢子?；痉绞绞怯删z分化出的分生孢子梗的頂端或側(cè)面產(chǎn)生分生孢子，少數(shù)無孢目的真菌以菌絲或菌核方式存活。,（2）載孢體（conidimata） 是由菌絲特化形成的、承載分生孢子的結(jié)構(gòu)，是半知菌的無性子實(shí)體。分為5種類型： 分生孢子梗（conidiophore）：是由菌絲特化能產(chǎn)生分生孢子的一種絲狀結(jié)構(gòu)，分生孢子頂生或側(cè)生。孢子梗單生或叢生，有色或無色，彎曲或直，分枝或不分枝，長或短，

4、頂端膨大、變細(xì)或平截等。,分生孢子梗束(synnema)：是?；柯?lián)結(jié)成束狀、頂部分離的分生孢子梗聚合體，分生孢子頂生或側(cè)生。,分生孢子座(sporodochium)：是由菌組織形成的墊狀結(jié)構(gòu)。許多短的分生孢子梗聚集在其上，分生孢子頂生。,分生孢子盤(acervulus)：是由菌組織形成的墊狀或盤狀結(jié)構(gòu)，上面著生成層的短的分生孢子梗，梗上生分生孢子。有的四周或中間有深褐色剛毛。,分生孢子器(pycnidium)：是由菌組織構(gòu)成的近球形、頂端有孔口的結(jié)構(gòu)，內(nèi)壁上生分生孢子梗。分生孢子器著生位置、質(zhì)地、形狀、大小、顏色等不同，內(nèi)常有膠質(zhì)，吸水膨脹使分生孢子擠出。,（3）分生孢子類型 變化很大，有單

5、胞、雙胞、多胞或磚隔狀，有色或無色，形態(tài)可分為球形、卵形、長形、圓柱形、線狀、螺旋狀和星狀等7種類型。,根據(jù)分生孢子的形成過程和產(chǎn)孢細(xì)胞的發(fā)育方式，將半知菌分生孢子的個體發(fā)育方式分為體生式(thallic)和芽生式(blastic)兩大類型。 這兩種類型根據(jù)孢子細(xì)胞壁的來源分別又分別可分全壁式和內(nèi)壁式兩種類型。,（4）分生孢子的形成方式,體生式(thallic) 也稱菌絲型，分生孢子是由產(chǎn)孢菌絲細(xì)胞以斷裂的方式形成，由產(chǎn)孢菌絲整體轉(zhuǎn)化而來的。 根據(jù)孢子細(xì)胞壁的來源又可分全壁體生式(holothallic)和內(nèi)壁體生式(enterothallic)。,A.芽生式 B.體生式,全壁（或外生）體生式

6、：菌絲細(xì)胞整個地轉(zhuǎn)化為孢子，產(chǎn)孢菌絲的細(xì)胞壁形成了孢子的壁。有兩種方式：,一是同時形成，即產(chǎn)孢菌絲頂端停長后，同時產(chǎn)生許多隔膜，從隔膜處同時斷裂形成孢子，這種方式形成的孢子又稱為節(jié)孢子；,外生或全壁節(jié)孢子(anhriconidia),分生節(jié)孢子(meristemarthric conidia）,另一是依次形成，從產(chǎn)孢菌絲頂端依次向基性產(chǎn)生隔膜并形成串生的孢子，產(chǎn)孢菌絲隨著孢子的產(chǎn)生而不斷延伸，這種方式形成的孢子又稱分生節(jié)孢子或粉孢子，如白粉菌的分生孢子。,內(nèi)壁（或內(nèi)生）體生式：孢子是在產(chǎn)孢菌絲（或細(xì)胞）內(nèi)形成的，產(chǎn)孢菌絲（或細(xì)胞）外壁不參與孢子的形成。,芽生式(blastic) 又稱芽殖型，分

7、生孢子是產(chǎn)孢細(xì)胞以芽殖的方式產(chǎn)生的，是由產(chǎn)孢細(xì)胞部分發(fā)育而來的。 根據(jù)孢子細(xì)胞壁的來源又可分全壁芽生式(holoblastic)和內(nèi)壁芽生式(enteroblastic)。,A.芽生式 B.體生式,全壁芽生式：分生孢子形成時，產(chǎn)孢細(xì)胞上的某個點(diǎn)產(chǎn)生突起并膨大，產(chǎn)孢細(xì)胞的胞壁隨著它的生長同時延伸，形成分生孢子的細(xì)胞壁。按照孢子產(chǎn)生的具體方式、序列及產(chǎn)孢梗的延伸方式，分為合軸式、環(huán)痕式 、芽生式、葡萄式、鏈生式、倒退（縮）式、?；鲩L式等。,合軸式(sympodia) 產(chǎn)孢梗(細(xì)胞)以合軸方式分枝產(chǎn)生孢子，多為外生芽殖型或全壁芽生式。分生孢子形成后，產(chǎn)孢梗在孢子基部側(cè)面分枝并向前延伸，頂端形成新的

8、孢子，并依此多次重復(fù)分枝和產(chǎn)生孢子，孢子梗頂部呈曲膝狀。,環(huán)痕式（annellidic） 外生芽殖型或全壁芽生式的一種產(chǎn)孢方式。 產(chǎn)孢梗頂端的分生孢子形成后，產(chǎn)孢點(diǎn)以內(nèi)部層出的方式向上延長一次，頂端又產(chǎn)生孢子，結(jié)果在分生孢子梗頂部留下一個個的環(huán)痕。,芽生式 產(chǎn)孢細(xì)胞以外生芽殖或全壁芽生方式產(chǎn)生孢子，形成單生或串生的分生孢子。串生的孢子鏈?zhǔn)怯捎诋a(chǎn)孢細(xì)胞上產(chǎn)生的孢子成熟后轉(zhuǎn)化為產(chǎn)孢細(xì)胞，繼續(xù)芽殖產(chǎn)生新的孢子，如此不斷重復(fù)產(chǎn)生的。,內(nèi)壁芽生式：分生孢子是從產(chǎn)孢細(xì)胞的孔道內(nèi)長出，產(chǎn)孢細(xì)胞的外壁不隨孢子的發(fā)育而延伸，因而不參與孢子細(xì)胞壁的形成。按照孢子產(chǎn)生的具體方式、序列及產(chǎn)孢梗的延伸方式，分為瓶梗式、

9、孔生式等。,瓶梗式 產(chǎn)孢細(xì)胞多少呈瓶狀，孢子從瓶梗型頂部孔口長出，產(chǎn)孢過程中產(chǎn)孢梗(細(xì)胞)長度基本不變，其產(chǎn)孢細(xì)胞稱為產(chǎn)孢瓶體，形成的孢子稱為瓶梗孢子。瓶梗孢子有的也可以串生，但這種孢子鏈?zhǔn)腔咝?向基序列)的，孢子鏈頂部的孢子最先產(chǎn)生，基部的孢子最后產(chǎn)生。,孔生式 產(chǎn)孢梗不呈瓶狀，產(chǎn)孢過程中長度可以變化，孢子從產(chǎn)孢梗頂部或側(cè)面的產(chǎn)孢孔道內(nèi)長出。這種孢子有時又稱為孔出孢子。,（1）分類特點(diǎn) 真菌的自然分類系統(tǒng)主要以有性階段形態(tài)為依據(jù)，能反映不同類群內(nèi)的親緣關(guān)系。而半知菌根據(jù)無性階段建立的分類單元，包含了未發(fā)現(xiàn)有性階段的子囊菌和擔(dān)子菌，是一個混合群體，并不反映系統(tǒng)發(fā)育特點(diǎn)和親緣關(guān)系。因此，半

10、知菌的分類單元、性質(zhì)與其他真菌有所不同，通常在它們的各級分類單元名稱前加上“形式”兩個字，如形式亞門、形式綱、形式目等，以表示半知菌分類單元的含義與其他真菌的不同，但在實(shí)際應(yīng)用中，把“形式”簡化。,5. 分類,（2）分類依據(jù),半知菌的分類不僅要便于它的鑒定與利用，還要盡可能反映半知菌各群體內(nèi)部個體間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。目前半知菌分類的主要依據(jù)是： 載孢體的類型：分生孢子產(chǎn)生在分生孢子盤、分生孢子器內(nèi)或著生在散生、束生的分生孢梗束或分生孢子座上； 分生孢子的形態(tài)學(xué)特點(diǎn)：分生孢子的形態(tài)、顏色和分隔情況； 分生孢子的個體發(fā)育特點(diǎn)：分生孢子的形成方式和產(chǎn)孢細(xì)胞(產(chǎn)孢梗)的特征等。,（3）分類系統(tǒng)演變,傳統(tǒng)

11、分類系統(tǒng) 在真菌傳統(tǒng)的三綱一類分類系統(tǒng)中，半知菌的傳統(tǒng)分類主要采用薩卡多(Saccardo)分類系統(tǒng)。該系統(tǒng)完全以成熟孢子和子實(shí)體形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)、從實(shí)用觀點(diǎn)出發(fā)而建立的人為分類系統(tǒng)，沒有考慮分生孢子系統(tǒng)發(fā)育過程的特點(diǎn)。分生孢子常因生長基質(zhì)和環(huán)境條件的波動而發(fā)生變化，使分類工作無所適從，應(yīng)用存在局限性。但該系統(tǒng)仍是現(xiàn)代半知菌分類學(xué)的重要基礎(chǔ)，至今仍被普遍采用。,Saccardo系統(tǒng)主要分類要點(diǎn)： 半知菌根據(jù)無性子實(shí)體或孢子果在自然情況下的形態(tài)，分為3目1類： 叢梗孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生，或叢生形成束絲或分生孢子座。 黑盤孢目(Melanconiales)：分生孢子梗產(chǎn)生在分生

12、孢子盤上。 球殼孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子梗產(chǎn)生在分生孢子器內(nèi)。 無孢菌類(Mycellia sterilia)：除厚垣孢子外，不產(chǎn)生其他任何孢子。,其中的叢梗孢目按照分生孢子梗是否聚合及菌絲與孢子的顏色，再分為4個科： 淡色孢科(Moliliaceae)：菌絲、分生孢子梗和孢子無色或淡色。 暗色孢科(Dematiaceae )：菌絲、分生孢子梗和孢子暗色到黑色。 束梗孢科(Stilbaceae)：產(chǎn)生孢梗束。 瘤座孢科(Tuberculariaceae )：產(chǎn)生分生孢子座。 每個科再根據(jù)分生孢子的分隔和形態(tài)，分為7個族：單胞、雙胞、多胞、磚胞、絲孢、星孢、螺旋孢族。 每

13、個族再根據(jù)分生孢子的顏色，分為2個亞族：有色和無色。 各亞族再依據(jù)分生孢子梗的分化程度，分為2個小組：菌絲細(xì)和菌絲粗。 各組再依據(jù)分生孢子在梗上著生方式（單、串、簇生）和其他特點(diǎn)分為不同的屬。,A單胞、B雙胞、C多胞、E磚胞、G絲孢、D星孢、C螺旋孢,分生孢子七種類型,將分生孢子的個體發(fā)育特征引入半知菌的分類，形成以下三種類型的分類系統(tǒng)： a.以分生孢子形成方式為基礎(chǔ)的分類系統(tǒng)。此類系統(tǒng)首先以分生孢子的形成方式為基礎(chǔ)，然后再結(jié)合形態(tài)學(xué)特征。以此為基礎(chǔ)，休斯（Hughes，1953）、椿啟介（Tubaki，1963）、巴倫（Barron，1968）、Sutton（1980）等人先后主要對絲孢菌進(jìn)

14、行分類，提出休斯椿巴倫和Sutton等分類系統(tǒng)，以Sutton（1980）系統(tǒng)為代表。,近代分類系統(tǒng),b.從無性態(tài)和有性態(tài)的整體考慮，即所謂“全型真菌”(The whole fungus)概念為基礎(chǔ)的分類體系。 c.在傳統(tǒng)分類系統(tǒng)基礎(chǔ)上，吸收有關(guān)分生孢子和產(chǎn)孢細(xì)胞發(fā)育類型而形成的分類系統(tǒng)。其中最有代表性的是安斯沃思（Ainsworth）1973年的分類系統(tǒng)和霍克斯沃思(Hawksworth)1983年的分類系統(tǒng)。,現(xiàn)代分類系統(tǒng) 隨著生物8界學(xué)說提出，真菌在生物中的地位和分類也發(fā)生了變化。1995年出版的第八版真菌字典中，取消原半知菌分類單元，將有性階段不清楚的歸為有絲分裂孢子真菌（mitosp

15、oric fungi）。 有絲分裂孢子真菌分為三綱：絲孢綱、無孢綱、腔孢綱。 提出了用編碼的方式描述有絲分裂真菌的新方法。首先建立9種載孢體類型，再根據(jù)類似Saccardo的孢子類型將孢子分為A、B、C、D、E、F、G七種類型，然后把載孢體、孢子類型和產(chǎn)孢方式用阿拉伯?dāng)?shù)字編碼，依次對各屬特征以編碼的方式給予描述。此法簡便，并為應(yīng)用計算機(jī)分類提供條件，正在為人們所接受。,（4）Ainsworth分類系統(tǒng) Ainsworth(1973) 分類系統(tǒng)是在薩卡度(saccardo)傳統(tǒng)分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)上建立起來的，該系統(tǒng)雖然也以形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)，但更加注重真菌的產(chǎn)孢方式。是目前普遍采用的分類系統(tǒng)，本書也采用該

16、系統(tǒng)。 依據(jù)無性子實(shí)體形態(tài)特征和分生孢子個體發(fā)育特點(diǎn)（即載孢體的類型、分生孢子的形態(tài)、分生孢子形成方式和產(chǎn)孢細(xì)胞的特征），將半知菌亞門分芽孢綱、絲孢綱、腔孢綱3個綱，8目，12科，1880屬，約26000余種。,3個綱特點(diǎn)為： 芽孢綱(Blastomycetes)：營養(yǎng)體是單細(xì)胞或發(fā)育程度不同的菌絲體或假菌絲 ，產(chǎn)生芽孢子繁殖。芽孢綱包括酵母菌和類似酵母的真菌，大都是腐生的，有些寄生在人和動物體上，與植物病害無關(guān)。分為2個目： 隱球酵母目(Cryptococcales)真菌產(chǎn)生芽孢子繁殖，屬于子囊菌中酵母菌的無性階段。 擲孢酵母目(Sporobolomycetales) 除產(chǎn)生芽孢子外，還能形

17、成一種有彈射能力的擲孢子，大都是屬于擔(dān)子菌中酵母菌的無性階段。 絲孢綱(Hyphomycetes)：分生孢子主要外生在分生孢子梗上，不產(chǎn)生在分生孢盤或分生孢子器內(nèi)。 腔孢綱(Coelomycetes)：分生孢子產(chǎn)生在分生孢子盤或分生孢子器內(nèi)。,二、絲孢綱（Hyphomycetes）,主要特征分生孢子產(chǎn)生在分生孢子梗上，不在分生孢子盤或分生孢子器內(nèi)，有的不產(chǎn)生分生孢子。 根據(jù)分生孢子的有無和分生孢子梗集合成載孢體的類型，絲孢綱分為4個目，已知約有9000種。絲孢綱真菌大多數(shù)是高等植物重要寄生菌，有些是人體的寄生菌或工業(yè)上的重要真菌。4個目的特點(diǎn)為： 無孢目(Agonomycetales )：除厚

18、垣孢子外，不產(chǎn)生其他分生孢子。 絲孢目(Moniliales)：分生孢子梗散生。 束梗孢目(Stilbellales )：分生孢子梗聚生形成孢梗束。 瘤座菌目(Tuberculariales )：分生孢子梗生于分生孢子座。,以有隔菌絲繁殖，除厚垣孢子外，不產(chǎn)生其他分生孢子，有些菌絲可形成菌核。腐生或寄生，引起植物組織壞死、腐爛等。 根據(jù)菌核形態(tài)、結(jié)構(gòu)及與菌絲有無聯(lián)系等特征，分為不同屬，重要屬有：,（一）無孢目（Agonomycetales）,1.絲核菌屬（Rhizoctonia） 菌核之間菌絲相連，褐色或黑色，表面粗糙，外表和內(nèi)部的顏色相似，組織疏松；菌絲多為直角分枝，褐色，在分隔處有縊縮。,

19、立枯絲核菌(R. solani) 引起多種植物幼苗立枯病和小麥、水稻等紋枯病。,水 稻 紋 枯 病,立枯病,2.小核菌屬（Sclerotium）,菌核圓形或不規(guī)則形，表面光滑或粗糙，外表褐色或黑色，內(nèi)部淺色，組織緊密。 齊整小核菌(S. rolfsii)主要危害植物地下部，引起花生等200多種植物白絹病。,白絹病,主要特征分生孢子直接從菌絲上產(chǎn)生或從散生或叢生的分生孢子梗上產(chǎn)生。分生孢子?；坎宦?lián)合成孢梗束或不形成分生孢子座。 本目真菌有些是重要的工業(yè)真菌，如青霉屬、曲霉屬、地霉屬等；有的是重要的農(nóng)業(yè)病蟲害的生防菌，如白僵菌屬和木霉屬等；有的寄生人體如發(fā)癬菌屬等；還有許多是重要的植物病原菌，為

20、害寄主植物在病部表面往往形成灰白至灰黑色霉層的病征。 依據(jù)分生孢子及分生孢子梗的顏色、形態(tài)，分為2科，已知637屬，約6000種。2科的特點(diǎn)為： 淡色菌科：分生孢子和分生孢子梗均無色或鮮色。 暗色菌科：分生孢子和分生孢子梗暗色，或其中之一暗色。,（二）絲孢目（Moniliales）,1.叢梗孢屬（Monilia）,分生孢子梗二叉狀或不規(guī)則分枝，無色；芽生串孢型的分生孢子橢圓形至長卵圓形，單細(xì)胞，孢子鏈呈念珠狀。 仁果叢梗孢（M. fructigena）引起蘋果、梨等仁果類的果實(shí)褐腐病。,2.粉孢屬（Oidium ）,菌絲體表生；分生孢子梗直立。頂部產(chǎn)生菌絲型的分生節(jié)孢子(粉孢子)。分生孢子串生

21、，單胞，無色。 引起白粉病，為白粉菌的無性階段。橡膠粉孢(O. heveae)引起三葉橡膠樹的白粉病。,蘋果、春樹、葡萄、瓜類、小麥白粉病,分生孢子梗無色，頂端細(xì)胞膨大成球形，上面有許多小梗；分生孢子單胞，無色，橢圓形，著生小梗上聚集成葡萄穗狀。 灰葡萄孢(B. cinerea)引起多種植物灰霉病。,3.葡萄孢屬（Botrytis）,西紅柿灰霉病,黃瓜、茄子、葡萄、草莓灰霉病,4.柱隔孢屬（Ramularia ）,分生孢子梗無色，短小不分枝，以合軸式產(chǎn)生外生芽殖型分生孢子，產(chǎn)孢梗頂端曲膝狀；分生孢子雙細(xì)胞，串生，圓柱形，兩端鈍圓。 白斑柱隔孢(R.areola)引起棉花白斑病。,棉花、酸模白霉

22、病,5.梨孢屬（Pyricularia ）,分生孢子梗無色，細(xì)長，不分枝，呈曲膝狀；分生孢子梨形至橢圓形，23個細(xì)胞。 稻梨孢(稻瘟病菌P. oryzae )引起稻瘟病。,水稻稻瘟病,6.青霉屬（Penicillium ）,分生孢子梗直立，頂端一至多次分枝，形成掃帚狀。分枝頂端產(chǎn)生瓶狀小梗，小梗頂端產(chǎn)生成串的分生孢子，分生孢子球形、單孢。 指狀青霉病菌（P. digitatum )引起柑桔青霉病。多種果實(shí)霉腐。,7.曲霉屬Aspergillus）,分生孢子梗直立，頂端膨大成球形，上面著生12層放射狀分布的瓶狀小梗，分生孢子聚集在分生孢子梗頂端呈頭狀。分生孢子球形、單孢。 大多腐生，有些種可用于

23、發(fā)酵，是重要的工業(yè)微生物。又的引起植物果實(shí)霉變、腐爛。,分生孢子梗無色，直立，分枝輪生、對生或互生，分枝末端及主枝頂端有瓶狀產(chǎn)孢細(xì)胞；分生孢子著生瓶體端部，無色或淡色，橢圓形或梭形，單胞，常聚集成孢子球。,8.輪枝孢屬（Verticillium）,大麗輪枝孢(V. dahliae Kleb)和黃萎輪枝孢(V. albo-atrum Reinke et Berthold)引起棉、麻、茄子等多種植物黃萎病。,茄子黃萎病,棉花黃萎病,9.尾孢屬（Cercospora ）,分生孢子梗褐色，頂生分生孢子，分生孢子脫落后，分生孢子梗繼續(xù)生長，頂端又形成分生孢子，故分生孢子梗呈曲膝狀；分生孢子線形、鞭形至蠕

24、蟲形，多細(xì)胞。 落花生尾孢(C. arachidicola)引起花生褐斑病。,甜菜褐斑病,花生褐斑病,又稱交鏈孢屬。分生孢子梗淡褐至褐色,彎或屈曲孔出式產(chǎn)孢，合軸式延伸或不延伸，孢痕明顯；分生孢子串生或單生，磚隔狀，淡褐至深褐色，卵圓形或倒棍棒形，表面光滑或有疵，頂端常具喙?fàn)罴?xì)胞。,細(xì)鏈格孢（A. tenuis）通常腐生，有時弱寄生于糧食、棉麻、油料等數(shù)十種植物，引起黑斑病。 大孢鏈格孢(A. macrospora)引起棉花等多種植物輪紋斑病。,10.鏈格孢屬（Alternaria）,腐生、弱寄生或寄生，引起污染和多種植物的輪紋斑病、黑斑病、早疫病、紫斑病等，病斑常有同心輪紋。,番茄早疫,十字

25、花科黑斑,蔥紫斑,11.褐孢屬（Fulvia）,分生孢子梗成束從氣孔伸出，有分枝，初無色，后呈褐色，有110個分隔 。分生孢子為長橢圓形，初無色，單胞，后變褐色，中央產(chǎn)生一分隔。 引起番茄葉霉病，被害葉片正面出現(xiàn)邊緣不清晰的橢圓形或不規(guī)則形、淺綠色或淡黃色褪綠斑，其相對的背面產(chǎn)生紫灰色至褐色致密絨狀霉層。,番茄葉霉病,12.黑星孢屬（Fusicladium）,分生孢子梗黑褐色，頂端著生分生孢子，脫落后有明顯的孢子痕，梗的生長尖上又可形成新的分生孢子；分生孢子廣梭形，基部平截，l2個細(xì)胞，深褐色。黑星菌屬Venturia無性時期。 梨黑星孢(Fpyrinum)引起梨黑星病。以及蘋果等。,13.內(nèi)

26、臍蠕孢屬 (Drechslera) 又名德氏霉屬。分生孢子梗粗壯、褐色，產(chǎn)孢細(xì)胞多芽生，合軸式延伸；分出孢子淡色至暗色，單生，圓筒形，多細(xì)胞，正直，臍點(diǎn)腔孔狀，凹陷在基部細(xì)胞輪廓線內(nèi)。有性態(tài)是核腔菌屬(Pyrenophora)。,大麥條紋病菌(D. graminea)、大麥網(wǎng)斑病菌(D. teres)分別引起大麥條斑病和大麥網(wǎng)斑病。,14.平臍蠕孢屬(Bipolaris) 德氏霉屬相近屬，分生孢子梭形，正直或彎曲，深褐色；臍點(diǎn)稍突出，基部平截。分生孢子第一隔膜出現(xiàn)在孢子的中部至亞中部。有性態(tài)是旋孢腔菌屬（Cochliobolus）。,玉蜀黍平臍蠕孢(B. maydis)引起玉米小斑??；稻平臍蠕

27、孢(B. oryzae)引起水稻胡麻葉斑病。,15.突臍孢屬(Exserohilum) 德氏霉屬的相近屬，分生孢子梭形、圓筒形或倒棍棒形，直或彎曲，深褐色。臍點(diǎn)明顯突出。分生孢子的第一隔膜出現(xiàn)在孢子的亞中部。有性態(tài)是毛球腔菌屬(Setosphaeria)。,玉米大斑病菌(E. turcicum)引起玉米大斑病。,玉米大斑病,16.彎孢屬(Curvularia) 分生孢子梗，直或彎曲，合軸式延伸；分生孢子，常彎曲，棍棒形至倒卵形，多數(shù)3個隔膜，中間12個細(xì)胞常不成比例膨大，兩端細(xì)胞顏色較淺，常彎曲。,新月彎孢（C. lunata）引起玉米的葉斑病，水稻、谷子、高粱的米粒變色。,玉米葉斑病,（三）

28、瘤座孢目（Tuberculariales） 分生孢子梗集生在分生孢子座上。分生孢子座由菌絲體糾結(jié)而成，墊狀至瘤狀，膠質(zhì)或蠟質(zhì)，鮮色至暗色。,多腐生，少數(shù)寄生引起植物萎蔫、壞死、腐爛等癥狀。,1.鐮孢屬（Fusarium） 又稱鐮刀菌屬。分生孢子有二種類型：大型分生孢子多細(xì)胞，橢圓形至鐮刀型，有明顯突起的足胞；小型分生孢子單胞至雙胞，單生或串生，橢圓形至卵圓形。有時形成厚垣孢子。在人工培養(yǎng)基上菌絲茂密，產(chǎn)生黃、紅、紫等色素，并可形成圓形菌核，菌核顏色變化很大。其有性時期大多屬赤霉屬 Gibberella或叢殼屬Nectria。,香蕉枯萎病,棉花枯萎病,腐生、弱寄生或寄生，局部或系統(tǒng)侵染，引起麥類

29、赤霉病，水稻惡苗病，瓜類、棉花、蠶豆、香蕉等枯萎病及一些植物根腐病等。,黃瓜、西瓜病株及維管束變褐,菜豆枯萎病,玉米莖基腐病,甘薯根腐病,玉米穗腐病,小麥赤霉病,2.綠核菌屬(Ustilaginoidea),分生孢子座形成于寄主子房內(nèi)，上密生分生孢子； 分生孢子梗細(xì)?。环稚咦訂紊?，單胞，表面有疣狀突起，橄欖綠色。 稻曲綠核菌(U. oryzae)寄生于水稻穗上，引起稻曲病，為害穗上部谷粒。,稻曲病,五、腔孢綱（Coelomycetes）,分生孢子產(chǎn)生在分生孢子盤或分生孢子器內(nèi)。以載孢體的類型又分為兩目： 黑盤孢目（Melanconiales）：分生孢子生于分生孢子盤內(nèi)。 球殼孢目(Sphaeropsidales)：分生孢子著生于分生孢子器內(nèi)。,（一）黑盤孢目 1.炭疽菌屬（Colletotrichum） 分生孢子盤生于寄主植物角質(zhì)層下、表皮或表皮下，散生或合生。分生孢子盤上有時出現(xiàn)褐色至暗褐色具分隔的剛毛；分生孢子無色單胞，長橢圓形或新月形。,膠孢炭疽菌（C. gloeosporioides）引起蘋果、梨、棉花、葡萄、冬瓜、黃瓜、辣椒、茄子等多種植物炭疽病。引起近圓形、褐色、略凹陷的病斑。高濕時，在病部形成淡粉色、輪紋狀