1、進(jìn)化穩(wěn)定戰(zhàn)略及其應(yīng)用，最優(yōu)化理論和博弈論(又稱博弈論)，是進(jìn)化生物學(xué)中最常用的兩個(gè)茄子非常相似的研究途徑。他們之間的主要差異反映在服務(wù)范圍內(nèi)。最優(yōu)化理論適用的情況是，當(dāng)一個(gè)人的最佳行為不依賴于另一個(gè)人的行為時(shí)，對(duì)策論適用于一個(gè)人的最佳行為，取決于另一個(gè)人如何行動(dòng)。最優(yōu)化理論的基本起點(diǎn)是自然選擇總是使生物牙齒最有效地傳遞基因，因此最有效地包括各種活動(dòng)，在時(shí)間和能量分配方面取得最佳狀態(tài)。但是最優(yōu)化理論也遇到了一定的困難。也就是說(shuō)，在很多情況下，普遍意義上最好的策略往往不存在。個(gè)人采取什么對(duì)策是好是壞不僅取決于該對(duì)策本身，還往往取決于郡內(nèi)其他個(gè)人采取的對(duì)策是什么。例如，雄性果蠅尋找雌性時(shí)，最好的占位

2、符往往取決于其他雄性停在哪里。在爭(zhēng)奪配偶的戰(zhàn)斗中，雄性動(dòng)物的最佳對(duì)策往往取決于對(duì)手如何行動(dòng)。有些時(shí)候讓步比較有利，有些時(shí)候激烈的爭(zhēng)吵更合適。在牙齒例子中，在任何情況下都沒(méi)有一律適用的最佳對(duì)策。這時(shí)我們觀察到的自然界生物應(yīng)該采取什么對(duì)策呢？為了解決牙齒問(wèn)題，Maynard Smith(1982；當(dāng)Maynard Smith是p1/4時(shí)，熱參加者提高了Q。(p，q)平面上的點(diǎn)(1/4，1/4)處的納什均衡不穩(wěn)定。此時(shí)，x*=(1/4，3/4)和y *=(1/4，3現(xiàn)在(x，y)=(p，1-p)，(q，1-q)其他p，q組合使(3)格式小于0。也就是說(shuō)，x*AyxAy不成立。在相同證據(jù)(x*，y*)

3、的一些近旁，y*BxyBx不成立，所以(x*，y*)不是ESS，確保兩個(gè)茄子純戰(zhàn)略納什均衡是ESS。引入動(dòng)態(tài)方程復(fù)制因子動(dòng)態(tài)行參與者的復(fù)制因子是(4)相同列參與者的復(fù)制因子，不是(5)以上2動(dòng)態(tài)系統(tǒng)(0，1)，(1，0)，(0，0)，(1) 1的納什均衡，而是(1，0)動(dòng)態(tài)系統(tǒng)雅可比矩陣，雅可比矩陣表達(dá)式為detj=(1-2p)(1-2q)(1-4p)(1-4q)-16pq(1-p)(1-q)牙齒共感癥(0，1)是ESS。3.1根據(jù)鷹鴿對(duì)策和進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策概念的提出，自然界的所有動(dòng)物經(jīng)常需要與其他個(gè)人爭(zhēng)奪膳食、領(lǐng)域、配子等有限資源。進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策概念的起源，大部分與分析牙齒動(dòng)物的爭(zhēng)斗有關(guān)(Mayn

4、ard Smith Bulmer 1994)。另一種博弈論中更常見(jiàn)的方法是個(gè)人可以采取混合對(duì)策，即以一定的概率采取各種凈對(duì)策。例如，在前面介紹的鷹鴿游戲中，動(dòng)物可以以50%的概率采取鷹派對(duì)策，以50%的概率采取鴿派對(duì)策。然后找到這種混合對(duì)策(或純策略)，在郡內(nèi)所有成員采用的時(shí)候，其他對(duì)策不能成功入侵。這種對(duì)策被稱為進(jìn)化穩(wěn)定對(duì)策，或簡(jiǎn)稱ESS。牙齒方法的優(yōu)點(diǎn)之一是不需要明確考慮系統(tǒng)平衡狀態(tài)的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性問(wèn)題。考慮混合對(duì)策P和Q，以概率pi和qi的形式采用純對(duì)策I。P對(duì)策者與Q對(duì)策者進(jìn)行游戲時(shí)，如果平均勝利值(表示)為(3.7)或矩陣形式的(3.8)對(duì)策P為ESS，則應(yīng)比突變對(duì)策Q的適合度大。使用X

5、表示群內(nèi)Q的頻率，對(duì)策P和Q的適用性分別為(3.9) p為ESS時(shí)X無(wú)限時(shí)間，所有qp的WPWq存在的條件。因此，如果滿足條件(3.10)牙齒，則P為ESS是。如果需要(3.11)，則必須滿足p才能是ESS。，(3.10)表示對(duì)策P是對(duì)自己最好的回答。如果對(duì)方知道會(huì)采取對(duì)策P，那么采取其他對(duì)策比采取對(duì)策P好，所以只能選擇對(duì)策P。(約翰f肯尼迪，對(duì)策)，也就是說(shuō)，要做到這一點(diǎn)，P必須是嚴(yán)格的納什均衡(Nash 1951)。(3.11)風(fēng)格是，如果Q是對(duì)P的另一個(gè)很好的響應(yīng)，那么對(duì)Q的P的響應(yīng)應(yīng)該比對(duì)Q的響應(yīng)好。牙齒條件確保任何稀有突變、Q-對(duì)策者也不能侵犯p-對(duì)策者組成的群體。在牙齒點(diǎn)，p我們說(shuō)

6、弱納什均衡。具有非零牙齒概率的所有純對(duì)策組稱為混合對(duì)策P的支集。分支集的每個(gè)分量概率加起來(lái)應(yīng)該是1牙齒。ESS混合對(duì)策P的情況下，所有凈對(duì)策K都集中在一起(3.12)。使用反證法證明牙齒結(jié)果。假設(shè)。除了純對(duì)策K以外，所有組件都定義了與P相同的新Q對(duì)策。其概率為qi=pi/(1-pk)，ik。刷新E(p，P)與以下假設(shè)相矛盾：因此E(p，p) E(q，P)P為ESS。牙齒結(jié)果為Bishop Eshel 1983。如果V*連續(xù)且穩(wěn)定(3.25)，則證明牙齒結(jié)果可應(yīng)用于所有連續(xù)對(duì)策模型。例如，上述警告模型符合牙齒條件。，因此，(3.25)表達(dá)式成立時(shí)，符號(hào)和符號(hào)可能不同。或接近v*方向的突變者可以侵

7、犯V對(duì)策群。這樣證明了Eshel的持續(xù)穩(wěn)定性結(jié)果。ESS和進(jìn)化博弈論以及牙齒章節(jié)對(duì)此進(jìn)行了說(shuō)明。下一章將廣泛使用ESS概念，分析幾個(gè)茄子的具體生物學(xué)問(wèn)題。在結(jié)束牙齒章節(jié)之前，我將再次介紹ESS概念在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域的成功應(yīng)用，即作物生長(zhǎng)冗余理論(Zhang et al. 1999)。干旱條件下考慮作物植物根系生長(zhǎng)的資源投入量。用x表示。當(dāng)群內(nèi)所有個(gè)體采取的根系生長(zhǎng)對(duì)策為X時(shí)，每個(gè)個(gè)體結(jié)實(shí)的種子量為(3.27)，其中f(x)是光合產(chǎn)物的量。h是收獲指數(shù)，即地球生物量中蛋所占的比例。獲得的水分量是增長(zhǎng)的限制因素，因此f(x)隨著X的增加而上升。但是這種增長(zhǎng)不可能是無(wú)限的。最終達(dá)到某一點(diǎn)后，增加根的投入不會(huì)

8、帶來(lái)光聚合物的進(jìn)一步增加。最大限度地提高種子產(chǎn)量的根分配量，x*，要滿足(圖3.1): 3.28)牙齒結(jié)果表明，生產(chǎn)作物要渡邊杏充分利用土壤水分。因?yàn)橐粋€(gè)簡(jiǎn)單的事實(shí)，投入到根部的生物量不能再用于種子生產(chǎn)。如果擴(kuò)大根所能得到的好處不能平衡其代價(jià)，則繼續(xù)增加根的投入是不可取的?，F(xiàn)在我們來(lái)看看x*-對(duì)策者組成的郡內(nèi)一個(gè)突變對(duì)象Y的命運(yùn)。它的適用性可以寫(xiě)為：(3.29)顯然(見(jiàn)圖3.2)滿足突變(見(jiàn)圖3.2)的光聚合物量：(3.30)如果有yx*，就很容易看出突變者可以侵犯x*群體?；蛘撸a(chǎn)量表現(xiàn)最好的群體在進(jìn)化上不穩(wěn)定。因此，高產(chǎn)作物只能通過(guò)人為手段建立和維持。進(jìn)化穩(wěn)定的根分配xe必須滿足這些條件(

9、見(jiàn)圖3.3)或(3.31)圖3.2滿足x*-群內(nèi)突變的光聚合物量和根投入量之間的關(guān)系。圖中用黑色顯示的曲線表示。F(y，x*)圖3.3 xe是ESS的必要條件。加黑色曲線的意義如左圖所示。、現(xiàn)代作物的根仍然有可能在x*，xe的中間。因?yàn)槿藗儧](méi)有充分認(rèn)識(shí)到作物生長(zhǎng)和產(chǎn)量之間的微妙關(guān)系。大于Zhang et al.(1999) x*的根投入被稱為增長(zhǎng)的重復(fù)。上述牙齒模型是以干旱農(nóng)作物為例發(fā)展起來(lái)的。同樣，水肥條件優(yōu)越的作物也有生長(zhǎng)重復(fù)，但此時(shí)重復(fù)出現(xiàn)在植物的莖上。但是也要注意，現(xiàn)代作物產(chǎn)量育種仍然不是基于對(duì)減少增長(zhǎng)冗余的認(rèn)識(shí)。總的來(lái)說(shuō)，農(nóng)業(yè)科學(xué)家對(duì)增長(zhǎng)重復(fù)沒(méi)有足夠的重視，但對(duì)提高產(chǎn)量的興趣可能會(huì)促使他們選擇減少重復(fù)的品種。