1、2020/8/5,1,例4：AaCc與aaCc雜交，產(chǎn)生五個后代，其 中三個A-C-, 兩個aacc的概率是多少？,已知：,n=5,r=3,n-r=2,P=？,q=？,n!,r!(n-r)!,Prqn-r,P=3/8 q=1/8,2020/8/5,2,AaCc aaCc,1/2A-,3/4C-,1/4cc,3/8A-C-,1/2aa,3/4C-,1/4cc,1/8aacc,2020/8/5,3,第4章 基因的作用及其與環(huán)境的關(guān)系,P77,2020/8/5,4,不僅環(huán)境條件的影響可以改變基因的表型效應(yīng)，而且基因與基因間的相互關(guān)系也是多種多樣的。,2020/8/5,5,第一節(jié) 環(huán)境的影響和基因的表

2、型效應(yīng),例1(P77)玉米中的隱性基因a使葉內(nèi)不能形成葉綠體，造成白化苗，顯性等位基因A是葉綠體形成的必要條件。在有光照的條件下，AA，Aa個體都表現(xiàn)綠色，aa個體表現(xiàn)白色；而在無光照的條件下，無論AA，Aa還是aa都表現(xiàn)白色。,2020/8/5,6,第一節(jié) 環(huán)境的影響和基因的表型效應(yīng),這說明，在同一環(huán)境條件下，基因型不同可產(chǎn)生不同的表型；另一方面，同一基因型個體在不同條件下也可發(fā)育成不同的表型。 這也正反映了“外因是變化的條件，內(nèi)因是變化的根本，外因通過內(nèi)因而起作用”的唯物辯證觀點，在這里外因是光線，內(nèi)因是基因型。,2020/8/5,7,第一節(jié) 環(huán)境的影響和基因的表型效應(yīng),我們所看到的表型實

3、際上是基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果。這樣我們就有了一個重要的結(jié)論：對于一個好的品種，要獲得理想的結(jié)果，還必須有合適的生活條件，那我們也就知道了為什么在南方好的品種，在北方就可能是一個差的品種了，因為那里的環(huán)境條件不適合這個品種基因型的表現(xiàn)。,2020/8/5,8,第一節(jié) 環(huán)境的影響和基因的表型效應(yīng),例2. 有一種太陽紅玉米，植物體見光部分表現(xiàn)為紅色，不見光部分表現(xiàn)不出紅色而呈綠色(表)。 這個例子說明環(huán)境的變化可引起表型的變化，甚至可使基因的顯隱性關(guān)系也發(fā)生變化。,2020/8/5,9,第一節(jié) 環(huán)境的影響和基因的表型效應(yīng),基因型、表型和環(huán)境三者的相互作用關(guān)系是復雜的，下面介紹幾個常用的基本概念，

4、這些概念對于研究和理解這三者的相互關(guān)系是有益的：,2020/8/5,10,1、表型模寫(phenocopy) (P92)擬表型,我們有時會遇到這樣的情況，基因型改變，表型隨著改變，環(huán)境改變，有時表型也隨著改變，環(huán)境改變所引起的表型改變，有時與由某基因引起的表型變化很相似，這叫表型模寫。,2020/8/5,11,1、表型模寫(phenocopy),模寫的表型性狀是不能遺傳的。上述例1中描述的在黑暗條件下AA和Aa型植株的表型與aa型植株相同，這實際上也是一種表型模寫。,2020/8/5,12,1、表型模寫(phenocopy),表型模寫存在于各種生物中。如將孵化后47天的黑腹果蠅的野生型(紅眼、

5、長翅、灰體、直剛毛)的幼蟲經(jīng)3537處理624小時(正常培養(yǎng)溫度為25)，獲得了一些翅形、眼形與某些突變型(如殘翅vgvg)表型一樣的果蠅。,2020/8/5,13,例如黑腹果蠅（Drosophila melanogaster）常見的類型，即野生型（+ +）是長翅的，而突變的類型，即突變型（vgvg）是殘翅的，長翅對殘翅是顯性。用一定的高溫處理殘翅果蠅的幼蟲，以后個體長大，羽化為成蟲后，翅膀接近于野生型（圖4-10）。不過它們的基因型還是vgvg，因為它們和一般突變型個體（vgvg）交配，并在常溫下培育子代時，子代個體的翅膀都是殘翅的，所以在這個例子中，用高溫處理殘翅個體，可使突變型個體模寫野

6、生型的表型。,2020/8/5,14,2020/8/5,15,1、表型模寫(phenocopy),但是，這些果蠅的后代仍然是野生型的長翅。實驗說明，某些環(huán)境因素(如溫度)影響生物體幼體特定發(fā)育階段的某些生化反應(yīng)速率，這些環(huán)境因素的變化使幼體發(fā)生了相似于突變體表型的變化，但其基因型是不變的。,2020/8/5,16,人類中有一種隱性遺傳病，叫做短肢畸形（phocomelia），患者的臂和腿部分缺失。這種畸形以前斷斷續(xù)續(xù)也有所發(fā)生，那是由于隱性基因純合化的緣故?？墒堑搅?0年代，患者例數(shù)突然增多，引起了人們的重視。經(jīng)過調(diào)查研究，知道增多的原因是婦女在妊娠早期，特別是在第35周時，服用一種稱為反應(yīng)停

7、（thali-domide）的安眠藥，這藥在這個關(guān)鍵時刻延緩了胎兒四肢的發(fā)育，導致了短肢畸形。不過這是藥物引起的表型變化，使正常個體模寫了突變型的表型。,2020/8/5,17,研究表型模寫的意義有下列兩點： （1）什么時候進行處理，可以引起表型改變，由此可以推測基因在什么時候發(fā)生作用。 （2）用一些什么物理條件或化學藥劑處理，可以引起哪一些表型，類似哪一類突變型，由此可以推測基因是怎樣在起作用的。,2020/8/5,18,2、外顯率(penetrance) （P82）,外顯率是指某一基因型個體顯示其預期表型的比率，它是基因表達的另一變異方式。 譬如說，玉米形成葉綠素的基因型AA或Aa，在有光

8、的條件下，應(yīng)該100%形成葉綠體，基因A的外顯率是100%；而在無光的條件下，則不能形成葉綠體，我們就可以說在無光的條件下，基因A的外顯率為0。,2020/8/5,19,2、外顯率(penetrance),另外如在黑腹果蠅中，隱性的間斷翅脈基因i的外顯率只有90，也就是說90的ii基因型個體有間斷翅脈，而其余10的個體是野生型，但它們的遺傳組成仍然都是ii。,2020/8/5,20,3、表現(xiàn)度(expressivity),個體間這種基因表達的變化程度叫表現(xiàn)度。 表現(xiàn)度的不同等級往往形成一個從極端的表現(xiàn)過渡到“無外顯”的連續(xù)系列。因此，外顯率是指一個基因效應(yīng)的表達或不表達，而不管表達的程度如何；

9、而表現(xiàn)度則適用于描述基因表達的程度。,2020/8/5,21,3、表現(xiàn)度(expressivity),人類成骨不全(osteogenesis inperfecta)是一種顯性遺傳病，雜合體患者可以同時有多發(fā)性骨折(骨骼發(fā)育不良、骨質(zhì)疏松)、藍色鞏膜(眼球壁后部最外面的一層纖維膜呈白色)和耳聾等癥狀，也可能只有其中一種或兩種臨床表現(xiàn)，所以說這基因的表現(xiàn)度很不一致(圖)。,2020/8/5,22,圖 一個成骨不全患者的家系圖,2020/8/5,23,3、表現(xiàn)度(expressivity),另外如人類中的短食指(第二指)是以簡單的顯性遺傳方式遺傳的，然而具相同基因型Aa的人第二指的短小程度有很大差異

10、，有些人指骨很短，而另一些人則只稍許短些。,2020/8/5,24,第二節(jié) 基因間的相互作用孟德爾定律的擴展,1900年，孟德爾規(guī)律重新發(fā)現(xiàn)，世界上出現(xiàn)遺傳學研究的高潮。 許多學者從不同角度探討遺傳學的各種問題，鞏固、補充和發(fā)展了孟德爾規(guī)律。,2020/8/5,25,第二節(jié) 基因間的相互作用孟德爾定律的擴展,2.1 等位基因間的相互作用 2.1.1 顯隱性關(guān)系的相對性 2.1.2 致死基因(lethal genes) 2.1.3 復等位基因(multiple alelles) 2.1.4 一因多效,2020/8/5,26,2.1.1 顯隱性關(guān)系的相對性（P84）,1、不完全顯性(incompl

11、ete dominance) F1表現(xiàn)雙親性狀的中間型，稱之為不完全顯性。 例如：紫茉莉的花色遺傳。紅花親本（RR）和白花親本（rr）雜交，F(xiàn)1（Rr）為粉紅色（圖）。,2020/8/5,27,圖 紫茉莉花色的遺傳,2020/8/5,28,P 紅花白花 黑羽白羽 黑縞蠶白蠶 F1 粉紅 灰羽 灰縞蠶 F2 紅花 粉紅 白花 黑羽 灰羽 白羽 黑蠶 灰縞 白蠶 1 ： 2： 1 1 ： 2 ： 1 1 ：2 ：1 柴茉莉花色 雞的羽色 家蠶的體色 (a) (b) (c) P 棕色白色 透明魚 非透明魚 F1 淡棕 半透明 F2 棕色 淡棕 白色 透明魚 半透明 非透明 1 ： 2 ： 1 1 ：

12、 2 ： 1 馬的皮毛 金魚身體的透明度 (d) (e) 不完全顯性的遺傳方式,2020/8/5,29,1、不完全顯性(incomplete dominance),F1代雜合體與親本純合體在表型上是不同的，雜合體的表型介于純合體顯性與純合體隱性之間，這種現(xiàn)象叫不完全顯性，也叫半顯性(semidominance)。 在F2中基因型、表型比例均為1：2：1，與孟德爾分離定律的基因型比率是一致的。,2020/8/5,30,1、不完全顯性(incomplete dominance),人的天然卷發(fā)也是由一對不完全顯性基因決定的，其中卷發(fā)基因W對直發(fā)基因w是不完全顯性。純合體WW的頭發(fā)十分卷曲，雜合體Ww

13、的頭發(fā)中等程度卷曲，ww則為直發(fā)。,2020/8/5,31,2、并顯性(codominance) （P87）,一對等位基因的兩個成員在雜合體中都表達的遺傳現(xiàn)象叫并顯性遺傳(也叫共顯性遺傳)。 例如，人類的MN血型。,2020/8/5,32,2、并顯性(codominance),就MN血型而言，有M型、N型、MN型，M型個體的紅血細胞上有M抗原，N型的紅血細胞上有N抗原，MN型的紅血細胞上既有M抗原又有N型抗原。它的遺傳是由一對等位基因決定的，用LM，LN表示。 3種表型的基因型分別為LMLM，LNLN，LMLN。MN血型這種現(xiàn)象表明LM與LN這一對等位基因的兩個成員分別控制不同的抗原物質(zhì)，它們

14、在雜合體中同時表現(xiàn)出來，互不遮蓋。,2020/8/5,33,2、并顯性(codominance),舉例：鐮刀形貧血癥,2020/8/5,34,正常人的紅血球是碟形,2020/8/5,35,鐮形紅血球貧血病患者的紅血球細胞呈是鐮刀形,2020/8/5,36,鐮形紅血球貧血病患者和正常人結(jié)婚所生的子女，他們的紅血球細胞，即有碟形又有鐮刀形,2020/8/5,37,3、超顯性,雜合體Aa的性狀表現(xiàn)超過純合顯性AA的現(xiàn)象即為超顯性。 例如，果蠅雜合體白眼w+w的熒光素的量超過白眼純合體ww和野生型純合體w+w+所產(chǎn)生的量。這就是所謂的雜種優(yōu)勢。 下面我們用圖解的方式說明各種顯隱性的相對關(guān)系。,2020

15、/8/5,38,圖 顯隱性關(guān)系相對性圖解,2020/8/5,39,圖 顯隱性關(guān)系相對性圖解,2020/8/5,40,4. 鑲嵌顯性(mosaic dominance),具有一對相對性狀差異的兩個純合親本雜交后，F(xiàn)1個體上雙親性狀在不同部位鑲嵌存在的現(xiàn)象。 雙親的性狀在后代同一個體不同部位表現(xiàn)出來，形成鑲嵌圖式。,2020/8/5,41,2020/8/5,42,鑲嵌顯性與共顯性的區(qū)別：是在顯性表現(xiàn)的范圍上存在差異，共顯性的遺傳表現(xiàn)是全身性的，而鑲嵌顯性的遺傳表現(xiàn)是局部性的。,2020/8/5,43,4、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關(guān)系發(fā)生改變,鑒別相對性狀表現(xiàn)完全顯性或不完全顯性，也取決于觀察的分析

16、水平。 例如：豌豆種子外形的遺傳,2020/8/5,44,舉例：豌豆種子外形的遺傳 眼觀 圓粒種子 皺縮粒種子 顯微鏡 淀粉粒持水力 淀粉粒持水力弱， 觀察 強,發(fā)育完善, 發(fā)育不完善表現(xiàn) 結(jié)構(gòu)飽滿 皺縮 眼觀 F1（圓粒） 顯微鏡 淀粉粒發(fā)育為中間型，觀察 外形是近圓粒,2020/8/5,45,2020/8/5,46,4、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關(guān)系發(fā)生改變（P89）,鐮形細胞貧血癥(sickle cell amemia)，患者貧血很嚴重，發(fā)育不良，多在幼年期死亡。這種病人的血球在顯微鏡下觀察，不使其接觸氧氣，全部紅血球都變成鐮刀形，這種病是由于珠蛋白鏈上的第6個疏水性的氨基酸取代親水性的谷

17、氨酸所引起，鐮刀形血紅蛋白HbS在脫氧狀態(tài)下比正常血紅蛋白HbA的溶解度低5倍。,2020/8/5,47,4、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關(guān)系發(fā)生改變,在遺傳上通常由一對隱性基因HbSHbS控制，雜合體的人(HbAHbS)在表型上是完全正常的，沒有任何病癥，但是將雜合體人的血液放在顯微鏡下檢驗，不使其接觸氧氣，也有一部分紅細胞變成鐮刀形，基因型和表型的關(guān)系見表。,2020/8/5,48,2020/8/5,49,4、隨所依據(jù)標準的不同顯隱性關(guān)系發(fā)生改變,在這個例子中，顯隱性關(guān)系隨所依據(jù)的標準不同而有所不同： 從臨床角度來看，HbS是隱性，顯隱性完全； 從細胞水平看，鐮形細胞有無來看HbS是顯性，從鐮

18、形細胞數(shù)目來看HbS是不完全顯性； 從HbS含量看，HbS顯性但不完全； 從分子水平上看，HbA和HbS呈共顯性。,2020/8/5,50,2.1.2 致死基因(lethal genes)（P93）,致死基因是指那些使生物體不能存活的等位基因。 第一次發(fā)現(xiàn)致死基因是在1904年，法國LCuenot在研究中發(fā)現(xiàn)黃色皮毛的小鼠品種不能真實遺傳。,2020/8/5,51,2.1.2 致死基因(lethal genes),小鼠(Mus musculus)雜交實驗結(jié)果如下： 黃鼠黑鼠黃2378：黑2398 黃鼠黃鼠黃2396：黑l 235 在上述雜交中，黑色小鼠是能真實遺傳的。,2020/8/5,52,

19、2.1.2 致死基因(lethal genes),從第一個交配看，子代分離比為1：1，黃鼠很可能是雜合體，如果這樣，根據(jù)孟德爾遺傳分析原理，則第二個雜交黃鼠黃鼠的子代分離比應(yīng)該是3：1，可是實驗結(jié)果卻是2：1。 以后的研究發(fā)現(xiàn)，每窩黃鼠黃鼠的子代數(shù)比黃鼠黑鼠的子代數(shù)少14左右，這就表明有一部分小鼠在胚胎期即死亡(圖)。,2020/8/5,53,圖 隱性致死基因使小鼠總數(shù)減少,2020/8/5,54,2020/8/5,55,2.1.2 致死基因(lethal genes),設(shè)黃鼠的基因型為AYa，黑鼠的基因型為aa，則上述雜交可寫為： 黃鼠黑鼠：AYaaa1AYa(黃)：1aa(黑) 黃鼠黃鼠：

20、AYaAYa1AYAY：2AYa(黃)：1aa(黑),2020/8/5,56,2.1.2 致死基因(lethal genes),純合體AYAY就是缺少的部分，這部分純合體在胚胎期就死亡，這種能引起死亡的基因叫致死基因，在這里AY是隱性致死基因。這里的黃鼠基因AY影響兩個性狀：毛皮顏色和生存能力。AY在體色上呈顯性效應(yīng)，對黑鼠基因a是顯性，雜合體AYa的表型是黃鼠；但黃鼠基因AY在致死作用方向呈隱性效應(yīng)，即只有當黃鼠基因有兩份，為AYAY純合體時，才引起小鼠的死亡。,2020/8/5,57,2.1.2 致死基因(lethal genes),除隱性致死基因外，還有一類致死基因是屬于顯性致死的，即在

21、雜合體狀態(tài)下就表現(xiàn)致死效應(yīng)。由顯性基因Rb引起的視網(wǎng)膜母細胞瘤是一種眼科致死性遺傳病，常在幼年發(fā)病，患者通常因腫瘤長入單側(cè)或雙側(cè)眼內(nèi)玻璃體，晚期向眼外蔓延，最后可全身轉(zhuǎn)移而死亡。 例2：人的神經(jīng)膠癥（epiloia）,* 配子致死（gametic lethal）、合子致死（zygotic lethal） 亞致死現(xiàn)象（partial lethality）、遺傳背景（genetic background）,2020/8/5,58,2.1.3 復等位基因(multiple alelles)(P95),一個基因存在很多等位形式，稱為復等位現(xiàn)象，這組基因就叫復等位基因。 任何一個二倍體個體只存在復等位基

22、因中的二個不同的等位基因。,2020/8/5,59,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),遺傳學上的概念，復等位基因是指在群體中占據(jù)某同源染色體同一座位上的兩個以上的，決定同一性狀的基因群。 一般而言，n個復等位基因的基因型數(shù)目為n(n+1)/2，其中純合體為n個，雜合體為n(n+1)/2 -n。,2020/8/5,60,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),1、 瓢蟲鞘翅色斑的遺傳 （1）均色型 黑緣型 SESE SAUSAU 新類型新類型 SESAU SESAU 均色型 新類型 黑緣型 SESE SESAU SAUSAU,2020/8/5,61,

23、2.1.3 復等位基因(multiple alelles),2）均色型 黃底型 SESE SS 新類型新類型 SES SES 均色型 新類型 黃底型 SESE SES SS 復等位基因構(gòu)成的基因型數(shù)目的公式為=n(n+1)/2,2020/8/5,62,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),2.ABO血系統(tǒng)的遺傳 （P97） 人類的血型系統(tǒng)共發(fā)現(xiàn)24種,其中最常用的是ABO系統(tǒng)。 控制ABO血型的基因是較為常見的復等位基因。 按ABO 血型，所有的人都可分為A型、B型、AB型和O型。ABO血型由3個復等位基因決定，它們分別是IA，IB和i，IA和IB是并顯性，IA和IB對i

24、是顯性，所以由IA，IB和i所組成6種基因型IAIA，IBIB，ii，IAi，IBi，IAIB顯示4種表型，即我們常說的A，B，AB和O型。,2020/8/5,63,2020/8/5,64,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),IA基因和IB基因定位在人的第9染色體長臂遠端，IA基因控制合成N-乙酰半乳糖轉(zhuǎn)移酶，此酶能將-N-乙酰半乳糖分子連接到蛋白上，產(chǎn)生A抗原決定簇；IB基因控制合成半乳糖轉(zhuǎn)移酶，此酶能將-N-半乳糖分子連接到蛋白上產(chǎn)生B抗原決定簇；i基因為缺陷型，既不能合成A抗原也不能合成B抗原。,2020/8/5,65,2.1.3 復等位基因(multiple a

25、lelles),ABO血型的遺傳方式：假設(shè)一個A型男人和一個O型女人結(jié)婚，那么他們所生的子女會是什么樣的血型呢？,2020/8/5,66,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),O型女人的基因型肯定是ii，而這個A型男人的基因型可以是IAIA或IAi，如果是IAIA，那么他們的子女的血型肯定是A型(IAi)，如果這個男人的基因型是IAi，則他們的子女的血型可以是A型(IAi)也可以是O型(ii)。,2020/8/5,67,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),從這里看，子女的血型是像父或像母的，但實際上子女的血型不一定跟父母親是相同的；相反，如果子女的

26、表型與父親或母親相同，那也不一定就能肯定是他們的子女。 請推算一個AB型的丈夫和一個O型的妻子，能否生出一個O型的孩子？,孟買型與H抗原（P100） Rh血型與母子間不相容（P101） 家畜的母子間的血型不相容（P104）,2020/8/5,68,2) 孟買型,實際上這是由于抗原的形成由多個基因控制的結(jié)果。,這一情況是在印度孟買發(fā)現(xiàn)的，故稱孟買型。,2020/8/5,69,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),3、 Rh血型與母子間不相容新生兒溶血癥 Rh血型的基因型 位于1號染色體短臂的末端。由3對等位基因控制（ Fisher理論 ）Cc.Dd.Ee，是Rh陽性還是陰性

27、主要取決于是D還是d，D決定是陽Rh+，d決定是陰性Rh-，如Cde/ cDE為Rh陽性，Cde/ cdE為Rh陰性。,2020/8/5,70,3、Rh血型與新生兒溶血癥 a) Rh+ : 有Rh 抗原，基因型RR,Rr Rh- : 無Rh 抗原， 基因型rr 當Rh-的女子和Rh+男子結(jié)婚，懷孕時胎兒為Rh+ ，會引起新生兒溶血。,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),2020/8/5,71,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),）什么情況下會出現(xiàn)新生兒容血？ 丈夫Rh+，妻子Rh-，第二胎孩子Rh+ Rh-的女性輸過的Rh+血液，在體內(nèi)產(chǎn)生Rh+

28、抗體，第二次再輸入Rh+血液產(chǎn)生凝聚反應(yīng) Rh-的女性輸過的Rh+血液，第一胎懷Rh+胎兒，可能產(chǎn)生溶血。,2020/8/5,72,母體產(chǎn)生的抗體 胎兒產(chǎn)生的抗原 Rh陰性母親懷有Rh陽性胎兒時 發(fā)生新生兒溶血的機制,2020/8/5,73,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),）溶血現(xiàn)象的相對性 Rh-的母親與Rh+孩子血型不同后，不一定都發(fā)生溶血，其原因是： Rh抗原不是水溶性的，只有足夠的紅細胞抗原才能刺激產(chǎn)生溶血的足夠抗體，這種情況不是經(jīng)常發(fā)生的。 即使有足夠的紅細胞抗原，也不一定刺激產(chǎn)生足夠抗體，因為人體之間的免疫系統(tǒng)是有差別的。 Rh+的父親的基因型有時是雜合

29、的，所以后代有一半的的可能患病。 可能發(fā)生的溶血胎兒又可以受其他血系統(tǒng)血型不相溶的影響，而破壞了Rh血型的不相溶，使胎兒不發(fā)生溶血。,2020/8/5,74,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),）治療方法 改變血型：換成dd個體的血型，使陽性胎兒的陽性抗原產(chǎn)生的陽性抗體不能發(fā)生反應(yīng)。 注射抗Rh的r球蛋白：第一胎分娩后48小時，注射這種藥物，使胎兒的陽性抗原與抗Rh的r球蛋白相遇，不刺激母親產(chǎn)生陽性抗體。再次妊娠后，新生兒溶血的比率將下降90%。,2020/8/5,75,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),4、MN血系統(tǒng) 女性與男性結(jié)婚，四個孩子

30、的血型基因型為ii RR LMLN 、 IA i Rr LNLN、ii RR LNLN、 IB i r r LMLN 父母的血型可能為：父IB i R r LMLN 母IA i Rr LMLN,2020/8/5,76,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),植物的自交不親和（P105） 大多數(shù)高等植物是雌雄同株的，其中有些能正常自花授粉，但有部分植物如煙草等是自交不育的。我們已經(jīng)知道，在煙草中至少有15個自交不親和基因S1，S2，S15構(gòu)成一個復等位系列，相互間沒有顯隱性關(guān)系。,2020/8/5,77,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),在煙草中，基

31、因型為S1S2的植株的花粉會受到具有相同基因型S1S2的植株的花柱所抑阻，花粉不能萌發(fā)，但基因型為S1S3的花粉落在S1S2的柱頭上時，S1的花粉受到抑阻，而S3的花粉不被抑阻，因而可以參加受精，生成S1S3和S2S3的合子(圖)。,2020/8/5,78,2020/8/5,79,2020/8/5,80,2.1.3 復等位基因(multiple alelles),由于自交不親和性，同一基因型的花粉落在同一基因型的柱頭上是不能受精的，這在生產(chǎn)實踐中就產(chǎn)生了這樣一個問題：很多果樹如蘋果、梨、桃等都是通過扦插或是嫁接進行營養(yǎng)繁殖產(chǎn)生，它們的基因型是相同的，如果這些果樹是自交不親和的，那么整個果園的結(jié)

32、實率就很低，在這種情況下，通過在果園里添種一些不同基因型系列的授粉植物來供應(yīng)合適基因型的花粉，從而可促使正常結(jié)實。,2020/8/5,81,2.1.4 一因多效（P81）,一個基因可以影響到若干性狀，這就叫一因多效或叫基因的多效性(pleiotropism)。 如人類成骨不全顯性遺傳病，一個座位上的基因發(fā)生改變，使患者可以同時有多發(fā)性骨折、藍色鞏膜和耳聾等3種不同的病癥。當然由于表現(xiàn)度的差異，也可能只有其中一種或兩種臨床表現(xiàn)。,2020/8/5,82,2.1.4 一因多效,有一種翻毛雞，羽毛是反卷的，翻毛雞與正常雞交配，F(xiàn)1代是輕度翻毛，子二代是1/4翻毛，2/4輕度翻毛，1/4正常，由此可以

33、初步看出，翻毛雞與正常雞是由一對基因的差別造成的，且翻毛對非翻毛是不完全顯性； F1與正常的非翻毛雞回交，子代得1/2輕度翻毛，1/2正常，這更支持一對基因的解釋。但翻毛雞與正常雞在許多性狀上存在差別，如下表所示。,2020/8/5,83,這些性狀的起因都是因為這一對基因的差異雞毛的翻與不翻，從而影響到雞的體溫、代謝、心跳等。,2020/8/5,84,2.1.4 一因多效,這樣由于一對基因的差異而引起許多性狀的變化，在生物界是非常普遍的。例如，果蠅的殘翅基因不僅使翅膀大大縮小，而且也使平衡棍的第三節(jié)大為縮小，使某些剛毛豎起和生殖器官的某些部分改變形狀，甚至影響到它的壽命和幼蟲的生活力等等。 產(chǎn)

34、生一因多效的原因是因為生物體發(fā)育中的各種生理生化過程都是相互聯(lián)系、相互制約的，基因通過生理生化過程而影響性狀。,2020/8/5,85,2.2 非等位基因間的相互作用 （P107）,2.2.1 基因互作 2.2.2 互補效應(yīng) 2.2.3 積加作用 2.2.4 重疊作用 2.2.5 顯性上位作用 2.2.6 隱性上位作用 2.2.7 抑制作用,2020/8/5,86,2.2.1 基因互作,不同對的基因相互作用，出現(xiàn)了新的性狀，這就叫基因互作。雞冠的形狀很多，除常見的單冠外，還有胡桃冠、玫瑰冠和豌豆冠等(圖)，它們都能穩(wěn)定遺傳而成為品種的特征之一。,2020/8/5,87,圖 穩(wěn)定遺傳的雞冠形狀,

35、2020/8/5,88,2.2.1 基因互作,如果把玫瑰冠的雞跟豌豆冠的雞交配，子一代的雞冠是胡桃冠，它不像任何一個親體，而是一種新的類型；子一代個體間相互交配得子二代，它們的雞冠有胡桃冠、豌豆冠、玫瑰冠和單冠，其比例接近9：3：3：1，子二代出現(xiàn)的兩種新類型胡桃冠和單冠，它與孟德爾的兩對性狀自由組合所產(chǎn)生的9：3：3：1的性狀組合比是完全不同的。那末怎樣來說明這種遺傳現(xiàn)象呢?,2020/8/5,89,2.2.1 基因互作,假定控制玫瑰冠的基因是R，控制碗豆冠的基因是P，而且都是顯性的，那末玫瑰冠的雞沒有顯性豌豆冠基因，所以基因型是RRpp；與之相反，豌豆冠的雞沒有顯性玫瑰冠基因，所以基因型是

36、rrPP。子一代的基因型是RrPp，由于P與R的互相作用，出現(xiàn)了胡桃冠。,2020/8/5,90,2.2.1 基因互作,子一代的公雞和母雞都形成RP，rP，Rp和rp的四種配子，數(shù)目相等。根據(jù)自由組合定律，子二代的基因型可以分為4類：R_P_，rrP_，R_pp和rrpp，比數(shù)為9：3：3：1，這正好與F2中出現(xiàn)的4種表型胡桃冠、玫瑰冠、豌豆冠和單冠的比數(shù)9：3：3：1相同，故可以認為胡桃冠的形成是由于R與P的互作，而1份的單冠是由于p與r互作的結(jié)果。,2020/8/5,91,圖 雞冠形狀的遺傳基因互作,2020/8/5,92,2.2.2 互補效應(yīng)(complement effect),互補作

37、用是指兩對獨立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合狀態(tài)時，共同決定一種性狀的發(fā)育，當只有一對基因是顯性，或兩對基因都是隱性時，則表現(xiàn)為另一種性狀。 發(fā)生互補作用的基因稱為互補基因。,2020/8/5,93,2.2.2 互補效應(yīng),香豌豆(Lathyrus odoratus)有許多花色不同的品種。白花品種A及白花品種B分別與普通紅花品種雜交時，子一代都是紅花，子二代紅花與白花比均為3 ：1。如果品種A和品種B在基因型上相同的話，它們相互雜交所得子一代的表型應(yīng)該全是白花，可是實際上全是紅花，且子二代出現(xiàn)一個新的比數(shù)，紅花與白花之比為9 ：7(圖)。,2020/8/5,94,圖2-18 香豌豆花色的遺傳,2

38、020/8/5,95,2.2.2 互補效應(yīng),從子一代的表型分析，白花品種A與白花品種B在基因型上肯定是不同的。因它們與普通紅花品種雜交時，子一代都是紅花，故白花品種A與白花品種B都是由不同的隱性基因決定的。,2020/8/5,96,2.2.2 互補效應(yīng),假定品種A有隱性基因pp，品種B有隱性基因cc，所以品種A的基因型應(yīng)該是CCpp，品種B的基因型應(yīng)該是ccPP。兩品種雜交，子一代的基因型是CcPp，由于顯性基因C與顯性基因R的互補作用，所以花冠為紅色。,2020/8/5,97,2.2.2 互補效應(yīng),子一代自交，子二代中應(yīng)該9/16C_P_，3/16C_pp，3/16ccP_，1/16ccpp

39、，由于顯性基因C與顯性基因P間的互補作用，只有9/16 C_P_在表型上是紅花，其余的7/16都是白花，在這里C與P是互補基因。,2020/8/5,98,2020/8/5,99,2020/8/5,100,2.2.3 積加作用*,積加作用是指兩種顯性基因同時存在時產(chǎn)生一種性狀，單獨存在 時，分別表現(xiàn)相似的性狀。 例如，南瓜有不同的果形，圓球形對扁盤形為隱性，長圓形對圓球形為隱性。如果用兩種不同基因型的圓球形品種雜交，F(xiàn)1產(chǎn)生扁盤形， F2出現(xiàn)三種果形：9/16扁盤形，6/16圓球形，1/16長圓形。（圖）,2020/8/5,101,從以上分析可知，兩對基因都是隱性時，形成長圓形，只有顯性基因A或

40、B存在時，形成圓球形，A和B同時存在時，則形成扁盤形。,2020/8/5,102,2.2.4 重疊作用,重疊作用是指不同對基因互作時，對表現(xiàn)型產(chǎn)生相同的影響，F(xiàn)2 產(chǎn)生151的比例。這類表現(xiàn)相同作用的基因，稱為重疊基因。 例：將薺菜三角形蒴果與卵圓形蒴果植株雜交，F(xiàn)1全是三角形蒴果。 F2分離為 15/16三角形蒴果1/16卵形蒴果。（圖）,2020/8/5,103,由于每一對顯性基因都具有使蒴果表現(xiàn)為三角形的相同作用。如果只有隱性基因，即表現(xiàn)為卵型蒴果，所以F2出現(xiàn)151的比例。,2020/8/5,104,2.2.5 顯性上位作用,上位作用是指：兩對獨立遺傳基因共同對一對性狀發(fā)生作用，而且其

41、中一對基因?qū)α硪粚虻谋憩F(xiàn)有遮蓋作用，這種情況稱為上位性，后者被前者所遮蓋，稱為下位性，起遮蓋作用的基因如果是顯性基因，稱為上位顯性基因。,2020/8/5,105,2.2.5 顯性上位作用,例：決定西葫蘆的顯性白皮基因(W)對顯性黃皮基因(Y)有上位性作用， 當W基因存在時能阻礙Y基因的作用，表現(xiàn)為白色。缺少W時Y基因表現(xiàn)其黃色作用。如果W和Y都不存在，則表現(xiàn)y基因的綠色。（圖）,2020/8/5,106,用白皮和綠皮雜交，F(xiàn)1產(chǎn)生白皮西葫蘆，F(xiàn)2代 白皮:黃皮:綠皮=12:3:1,2020/8/5,107,2.2.6 隱性上位作用,隱性上位作用是指：在兩對互作的基因中，其中一對隱性基因?qū)?/p>

42、另一對基因起上位性作用。 例：用真實遺傳的黑色家鼠和白化家鼠雜交，F(xiàn)1全是黑色家鼠。F2代群體出現(xiàn)9/16黑色：3/16淡黃色：4/16白化。（圖）,2020/8/5,108,上述實驗中，隱性基因cc能夠阻止任何色素的形成。因此只要cc基因存在，即使其他基因存在也不能呈現(xiàn)出顏色，而表現(xiàn)出白化，沒有cc基因，R基因控制黑色性狀，r基因控制淡黃色性狀。,2020/8/5,109,2.2.7 抑制作用,抑制作用是指在兩對獨立基因中，其中一對顯性基因本身并不控制性狀的表現(xiàn)，但對另一對基因的表現(xiàn)有抑制作用，稱為抑制基因(P110)。 例如：白羽毛萊杭雞（）和溫德雞（）雜交。F1代全為白羽毛，F(xiàn)2群體出現(xiàn)13/16白羽毛和3/16有色羽毛。（圖）,2020/8/5,110,基因C控制有色羽毛，I基因為抑制基因，當I存在