1、菌物學(xué)-第二章 鞭毛菌 專業(yè)：森林保護(hù)2019級(jí)1-2班（林學(xué)） 講授人：池玉杰 2019年8月,概 述 壺 菌 綱 壺菌門 根 腫 菌 綱 根腫菌門 卵 菌 綱-卵菌門,第 二 章 鞭 毛 菌 亞 門,種類：鞭毛菌亞門包括1100？種低等真菌，其形態(tài)差異很大。 共同特點(diǎn)：產(chǎn)生游動(dòng)孢子。 生活方式：這類真菌多數(shù)生活在水中，少數(shù)具有兩棲(生活在潮濕土壤里)或陸生習(xí)性，營(yíng)腐生或寄生生活。除寄生于藻類、蕨類、昆蟲和真菌外，也有少數(shù)是植物病原真菌，可引起具有毀滅性的流行病。 引起的主要病害：疫病、霜霉病。,一、概 述： (一)、形態(tài)： 1、營(yíng)養(yǎng)體：具有多種不同的形態(tài)和結(jié)構(gòu)，較原始的類群是沒有細(xì)胞壁的原

2、質(zhì)團(tuán)；較進(jìn)化類群是單細(xì)胞或簡(jiǎn)單的菌絲體；高級(jí)類群是分 枝繁茂的無隔菌絲體。在老菌絲上或產(chǎn)生繁殖 器官或受傷時(shí)也可產(chǎn)生分隔，但其隔膜均無小 孔，為封閉式的。 2、無性繁殖：基本特征是產(chǎn)生游動(dòng)孢子 囊和游動(dòng)孢子。根腫菌綱的營(yíng)養(yǎng)體是原質(zhì)團(tuán)、和低等單細(xì)胞的壺菌 多為整體產(chǎn)果，而某些單細(xì)胞壺菌為分體產(chǎn)果。鞭毛菌繁殖時(shí)，有的整個(gè)營(yíng)養(yǎng)體全部轉(zhuǎn)變?yōu)榉敝丑w，稱為整體產(chǎn)果；有的只是營(yíng)養(yǎng)體的一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榉敝丑w，稱為分體產(chǎn)果。,（1） 游動(dòng)孢子（Zoospore）產(chǎn)生在孢子囊（sporangium）內(nèi)，孢子囊成熟后破裂，將孢子釋放出來。這種孢子沒有細(xì)胞壁，有鞭毛，可以在水中游動(dòng)。孢子囊多產(chǎn)生在菌絲的頂端或分化的孢囊梗

3、（sporangiophore）上。形態(tài)、大小不一，此孢子囊稱為游動(dòng)孢子囊（zoosporangium；zoosporangia）。 游動(dòng)孢子囊的形狀有：球形、 卵形、洋梨形、棍棒形、絲狀、圓筒 狀等多種，有的與菌絲無顯著區(qū)別。,（2）游動(dòng)孢子為洋梨形或腎形，具一根或兩根鞭毛，可以在水中游動(dòng)。游動(dòng)孢子的鞭毛著生在游動(dòng)孢子的端、后端或側(cè)端。不同類型的真菌所產(chǎn)生游動(dòng)孢子的鞭毛數(shù)目、著生位置及鞭毛的形態(tài)結(jié)構(gòu)不同。,一種游動(dòng)孢子囊,(3) 鞭毛的類型：茸鞭：呈羽毛狀結(jié)構(gòu)，中 間有一根主軸，主軸兩側(cè)有許多向外延伸的茸毛，茸毛的頂端還有更細(xì)小的13根。尾鞭：有較長(zhǎng)的而堅(jiān)實(shí)的基部，端部細(xì)軟而有彈性，但在電鏡

4、下，尾鞭上也有很細(xì)的茸毛。當(dāng)孢子游動(dòng)時(shí)，無論一根或兩根鞭毛，往往尾鞭朝后，茸鞭朝前，很多真菌學(xué)家認(rèn)為鞭毛的性狀在研究親緣關(guān)系和分類上占有重要地位。,在電鏡下觀察，真菌的鞭毛是9+2型，即每根鞭毛由11根纖絲組成。其中 9 根較粗排成一個(gè)園筒形，外面包以膠質(zhì)鞘，另外兩根較細(xì)，位于園筒形體的中央。所謂 9+2 型，即周圍 9 根纖絲和中央2根纖絲。 93+22=31亞纖絲,游動(dòng)孢子鞭毛類型： 尾鞭式：基部堅(jiān)實(shí)，端部細(xì)軟而有彈性，無茸毛。 茸鞭式：呈羽毛狀結(jié)構(gòu)，有一長(zhǎng)的主軸，沿主軸兩側(cè)有茸毛。,“9+2”鞭毛：9根纖絲（3根亞纖絲/根）+2根纖絲（2根亞纖絲）=11根纖絲（31根亞纖絲）,鞭毛的結(jié)構(gòu)

5、,“ 9+2”鞭毛的生物學(xué)意義：從真菌、魚類、青蛙、老鼠到人類都是9+2鞭毛，9根周圍纖絲，2根中心纖絲，共有11根纖絲（見下表），這就說明各類生物之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的相關(guān)性和相似性，也說明生命之間是同源的。,9+2,鞭毛類型,游動(dòng)孢子囊 低等：有水才能萌發(fā) 高等： 有水，溫度低，產(chǎn)生游動(dòng)孢子間接萌發(fā),溫度不高，直接產(chǎn)生芽管 直接萌發(fā) 。,3、有性繁殖：主要通過游動(dòng)配子或配子囊結(jié)合而形成休眠孢子囊和卵孢子。 進(jìn)行交配的兩配子多為同型的，也可以是異型的。交配的二配子囊多為異型的，交配時(shí)由雄器上產(chǎn)生授精絲，將雄核輸送到雌器中，最后在藏卵器內(nèi)(雌配子囊)形成一個(gè)或多個(gè)卵孢子。 有性配合可產(chǎn)生休眠孢子

6、、卵孢子。,有性結(jié)合方式 游動(dòng)配子配合（planogametic copulation）：兩個(gè)游動(dòng)配子的形狀相似，有鞭毛，產(chǎn)生于配子囊內(nèi)，進(jìn)行交配的兩個(gè)配子，多半是同型的，也有異型的，交配時(shí)兩個(gè)配子接合在一起，形成一個(gè)雙核的接合體，稱作合子（或接合子）。壺菌綱。 配子囊接觸交配（gametangial contact） ：進(jìn)行交配的配子囊如形狀、大小相似，稱同型配子囊。如差異很大稱異型配子囊。通常把體積小的那個(gè)叫雄器，大的稱雌器。交配時(shí) 雄器中的核和原生質(zhì)進(jìn)入雌器中。卵菌。,異形配子囊,（二）、生物學(xué)習(xí)性：1、水生兩棲陸生。2、寄生、專性寄生、腐生、兼性寄生或腐生。3、水生腐生菌常見于植物殘?bào)w

7、上，或見于魚類、昆蟲的尸體殘余上，水生寄生菌寄生在藻類或其它水生菌上；陸生菌的腐生型生長(zhǎng)在土壤或動(dòng)物植物的殘骸上，寄生性陸生菌在土壤中的可以引起經(jīng)濟(jì)作物的危險(xiǎn)性病害，如根腐病、猝倒病等，此外常常引起許多經(jīng)濟(jì)作物流行病如疫病、霜霉病等。4、誘餌法搜集：果實(shí)、枝條、種子（如大麻籽）、花粉、毛發(fā)、皮革、昆蟲、玻璃紙等作為誘餌投入塘水中，誘發(fā)水生鞭毛菌的生長(zhǎng)。,（三）、生活史： n-haploid；n+n-dicaryon；2n-diploid。1、單倍體型：多數(shù)鞭毛菌，核配后進(jìn)行減數(shù)分裂。長(zhǎng)n短的n+n短的2n。2、單倍體-二倍體型：異水霉Allomyces，長(zhǎng)n短的n+n長(zhǎng)的2n。3、二倍體型：卵

8、菌綱，短的n短的n+n長(zhǎng)的2n。綜上所述，本亞門的形態(tài)特征可歸納為：菌體為單細(xì)胞、單細(xì)胞具須、單細(xì)胞具根狀菌絲（無核）至發(fā)達(dá)、無隔、分枝的菌絲體；整體產(chǎn)果或分體產(chǎn)果，孢子囊或游動(dòng)孢子囊中以液泡割裂方式形成游動(dòng)孢子；游動(dòng)孢子具前、后、單、雙四類鞭毛，為茸鞭式、尾鞭式、9+2鞭毛；有性繁殖是通過配子的結(jié)合，形成厚壁的合子，合子經(jīng)過休眠后才能萌發(fā)。,（四）、分類 鞭毛菌亞門依據(jù)游動(dòng)孢子鞭毛的數(shù)目、類型及著生位置,分4個(gè)綱。 1壺菌綱：游動(dòng)孢子后端具1根尾鞭。 2絲壺菌綱：游動(dòng)孢子前端具1根茸鞭。 3根腫菌綱：游動(dòng)孢子前端具2根長(zhǎng)短不等尾鞭。 4. 卵菌綱：游動(dòng)孢子具1根尾鞭和1根茸鞭。 后生尾鞭-壺

9、菌綱 (1) 單鞭- 前生茸鞭-絲壺菌綱 前生雙不等尾鞭-根腫菌綱 (2)雙鞭- 前茸，后尾-卵菌綱,二、壺 菌 綱,胞,營(yíng)養(yǎng)體: 變化較大，寄生在細(xì)胞內(nèi)，可以是原質(zhì) 團(tuán)，高等的可形成假根或假菌絲體；較高等壺菌可形成發(fā)達(dá)或不發(fā)達(dá)的無隔菌絲體。 無性繁殖：無性孢子繁殖產(chǎn)生游動(dòng)孢子囊，游動(dòng)孢子囊有的有蓋，成熟時(shí)囊蓋打開釋放游動(dòng)孢子；有的無蓋，通過孢子囊的孔或形成出管釋放游動(dòng)孢子。每個(gè)游動(dòng)孢子囊可釋放多個(gè)游動(dòng)孢子。,有性繁殖：有性生殖方式有多種，大多是通過兩個(gè)游動(dòng)孢子配合形成的合子；有的通過假根間的融合，或兩個(gè)配子囊的接觸交配產(chǎn)生休眠孢子囊；少數(shù)通過不動(dòng)的雌配子囊(藏卵器)與游動(dòng)配子(精子)的結(jié)合形

10、成卵孢子。,此菌多數(shù)是水生藻類、真菌及昆蟲的 寄生物，少數(shù)腐生。此綱中包括四目， 有500多個(gè)種。分類：按營(yíng)養(yǎng)體和無性、有性繁殖方式分為： 肋壺菌目 (Harpochytriales) 壺菌目 (Chytridiales) 芽枝菌目 (Blastocladiales) 單毛菌目 (Monoblepharidiales),整體產(chǎn)果式,分體產(chǎn)果式,單元分體產(chǎn)果式（體外生）,單元分體產(chǎn)果式（體內(nèi)生）,多中心,壺菌目菌體類型,壺菌目真菌的營(yíng)養(yǎng)體為單細(xì)胞、球形或近球形，有的有假根或在膨大細(xì)胞間有細(xì)絲相連接，但不形成典型的無隔菌絲體，多數(shù)壺菌目真菌在基質(zhì)內(nèi)或寄主細(xì)胞內(nèi)生活，有的為外寄生。 內(nèi)寄主的壺菌目真

11、菌營(yíng)養(yǎng)營(yíng)養(yǎng)體發(fā)育 早期不具細(xì)胞壁，為裸露的原生質(zhì)團(tuán)，后期形成幾丁質(zhì)的細(xì)胞壁。本目有9科93屬，其中3科3屬與植物病害有關(guān)。,壺菌目常見科檢索表：,1、整體產(chǎn)果，內(nèi)寄生 1、分體產(chǎn)果，體內(nèi)外寄生 節(jié)壺菌科 2、菌體形成單個(gè)孢子囊 油壺菌科 2、菌體形成一個(gè)具有被膜的孢子囊堆 或原孢子堆集壺菌科(3屬),節(jié)壺菌屬(Physoderma)： 營(yíng)養(yǎng)體：有根狀菌絲，有細(xì)胞壁，分體產(chǎn)果。 無性繁殖：每個(gè)膨大細(xì)胞形成一個(gè)休眠孢子，后期發(fā)育成休眠孢子囊，休眠孢子單生，休眠孢子囊有蓋，厚壁，黃色，休眠孢子囊萌發(fā)從蓋口釋放許多單鞭毛的游動(dòng)孢子。休眠孢子囊在干燥的土壤和寄主組織存活3年。 有性繁殖：不清楚，有可能產(chǎn)

12、生合子。 代表病害：玉米褐斑病(分類上有意義)，經(jīng)濟(jì)為害不大,在我國(guó)的南方發(fā)生較重。此病在玉米葉鞘及葉基部出現(xiàn)稍隆起的紫褐色小斑，內(nèi)有大量黃褐色粉沫，即病菌的休眠孢子囊。,節(jié)壺菌屬（Physoderma）： 引起玉米褐斑?。≒. maydis）,集壺菌屬（Synchytrium）：休眠孢子囊結(jié)合成堆。如內(nèi)生集壺菌S. endobioticum侵染馬鈴薯地下塊莖，引起馬鈴薯癌腫病。此菌使受侵染的馬鈴薯塊莖表皮細(xì)胞腫脹和畸形生長(zhǎng)，使塊莖變成一團(tuán)難看而無用的癌狀組織團(tuán)。 是我國(guó)對(duì)外一類檢疫對(duì)象。,油壺菌屬(Olpidium) ：有30來個(gè)種，其中蕓薹油壺菌 Olpidium brassicae是專性

13、寄生菌，引起十字花科植物的幼苗猝倒病，番茄、煙草、亞麻等根部亦受害，并且是病毒病的傳播媒介。它可傳播煙 草壞死病毒、衛(wèi)星病毒、煙草矮化病毒、萵苣巨脈病毒。瓜油壺菌(Olpidium cucurbiacearum)可傳黃瓜壞死病毒。,芽枝菌目 (Blastocladiales),三、根腫菌綱(Plasmodiophoromycetes),根腫菌綱真菌的營(yíng)養(yǎng)體為原生質(zhì)團(tuán)，生活在寄主細(xì)胞內(nèi)。以整體產(chǎn)果的方式繁殖，營(yíng)養(yǎng)體以原生質(zhì)割裂的方式形成大量散生或堆積在一起的孢子囊。 無性繁殖時(shí)原生質(zhì)團(tuán)發(fā)展成為一個(gè)或多個(gè)游動(dòng)孢子囊，具薄膜，內(nèi)生游動(dòng)孢子。游動(dòng)孢子一端生有兩根長(zhǎng)短不等的尾鞭式鞭毛。 有性繁殖由同型配

14、子囊配合形成合子（休眠孢子囊）。,本綱僅有一目一科，10個(gè)屬，35個(gè)種。 依據(jù)：休眠孢子囊的有無、形態(tài)、是否聯(lián)合成叢或堆。 根腫菌綱真菌為寄主細(xì)胞內(nèi)專性寄生菌，寄生于高等植物的根或莖細(xì)胞內(nèi)，形成腫瘤（引起細(xì)胞膨大或組織增生，受害根部腫大），故稱為根腫菌。,根腫菌屬 Plasmodiophora,形態(tài)：休眠孢子在寄主內(nèi)分散，呈魚卵狀，寄生 在根部，形成腫瘤，細(xì)胞內(nèi)專性寄生。該屬都是 植物細(xì)胞內(nèi)專性寄生菌，寄主范圍很廣，引起十 字花科根腫病。為害植物根部引起手指狀或人參 塊狀的膨大，稱為根腫病。 蕓苔根腫菌 P.brassicae,A 萌發(fā)的休眠孢子 B 初生游動(dòng)孢子 C 囊化的游動(dòng)孢子穿透寄主細(xì)

15、胞 D、E 初生或產(chǎn)孢囊原質(zhì)團(tuán)展示出十字形分裂 F 游動(dòng)孢子囊組成一個(gè)孢囊堆 G、H 形成次生游動(dòng)孢子 I 囊化的次生游動(dòng)孢子穿透寄主細(xì)胞 JN 次生或產(chǎn)孢原質(zhì)團(tuán)發(fā)育生長(zhǎng) LN 減數(shù)分裂中的核 O 有休眠孢子組成的成熟孢子堆 根腫菌生活循環(huán)的基本特征,粉痂菌屬(Spongospora) 休眠孢子聚集成多孔的海綿狀孢子球，中間多空隙，胞內(nèi)可有多個(gè)球，侵染根部或塊莖，形成粉痂或瘤腫。代表菌馬鈴薯粉痂菌(S. subterranea)為害馬鈴薯塊莖的皮層，形成瘡痂狀小瘤。檢疫對(duì)象。,多粘菌屬(Polymyxa) 休眠孢子堆不規(guī)則形，產(chǎn)生在草本植物根表皮細(xì)胞內(nèi)，寄生植物上，但不引起寄主組織腫大。代表菌

16、禾谷多粘菌(P. graminis)寄生禾本科植物根部，不引起明顯癥狀，游動(dòng)孢子可以傳播小麥土傳花葉病毒和小麥梭條花葉病毒。,四、卵菌綱Oomycetes,(一)營(yíng)養(yǎng)體：多數(shù)具有發(fā)達(dá)的無隔菌絲體，自由分枝，多為分體產(chǎn)果式；少數(shù)低等的為有細(xì)胞壁的單細(xì)胞，為整體產(chǎn)果式。卵菌的營(yíng)養(yǎng)體是二倍體的，細(xì)胞壁主要成分為纖維素，與其它真菌有明顯不同。 (二）無性繁殖：形成游動(dòng)孢子囊，其中產(chǎn)生多個(gè)雙鞭毛的游動(dòng)孢子。茸鞭向前，尾鞭向后。高等的卵菌孢子囊直接萌發(fā)產(chǎn)生芽管，形成菌絲體，作用相當(dāng)于分生孢 子。游動(dòng)孢子有單游現(xiàn)象、雙游現(xiàn)象或多游現(xiàn)象。,兩游現(xiàn)象：首先從游動(dòng)孢子囊中產(chǎn)生洋梨形游動(dòng)孢子，經(jīng)過一段休止以后，萌發(fā)

17、產(chǎn)生腎臟形的游動(dòng)孢子，再經(jīng)過休止以后，萌發(fā)產(chǎn)生芽管。,(三)、有性生殖：產(chǎn)生高度分化的雌雄配子囊，雌配子囊稱作藏卵器(oogonium)，雄配子囊稱作雄器(antheridium)，藏卵器常為圓形，內(nèi)含一至多個(gè)卵球。雄器：常呈棍棒形或圓柱狀。進(jìn)行卵配生殖，在藏卵器內(nèi)產(chǎn)生1多個(gè)卵孢子。高等卵菌只產(chǎn)生一個(gè)卵孢子。所以這類真菌稱為卵菌。 卵孢子壁厚，具紋飾，能抵抗不良環(huán)境。,（四）習(xí)性：典型的水生，有些兩棲或陸生。腐生、寄生到專性寄生。低等卵菌多習(xí)居于水中，大多腐生或寄生于藻類、其它水生真菌或水生低等動(dòng)物上，通稱為水霉。部分發(fā)達(dá)的卵菌過渡為兩棲生，多腐生于土壤中，亦有在水的，當(dāng)條件適合時(shí)又能侵染活的

18、有機(jī)體，行寄生生活，如腐霉、疫霉等。高等卵菌發(fā)展成為陸生植物的專性寄生菌，孢子囊靠風(fēng)傳播，引起栽培植物的流行性病害，如晚疫病菌(Phytophthora)、霜霉菌(Peronospora)、白銹菌(Albugo)，一些卵菌危害魚類及經(jīng)濟(jì)植物，造成很大的經(jīng)濟(jì)損失。,（五）卵菌綱分目,根據(jù)：菌體形態(tài)、孢子囊萌發(fā)的方式(直接萌發(fā)還是間接萌發(fā))、有無兩游現(xiàn)象、產(chǎn)果方式(分體產(chǎn)果式或整體產(chǎn)果式)、隔膜有無、卵球數(shù)目、游動(dòng)孢子類型： 分4目，14科，70屬，550種。 水霉目Saprolegniales 水節(jié)霉目Leptomitales 鏈壺菌目Lagenidiales 霜霉目Peronosporales

19、,1、水霉目（Saprolegniales） 營(yíng)養(yǎng)體： 多數(shù)具有發(fā)達(dá)的無隔菌絲體，自由分枝，多為分體產(chǎn)果式；少數(shù)低等的為有細(xì)胞壁的單細(xì)胞，為整體產(chǎn)果式。 無性繁殖：產(chǎn)生游動(dòng)孢子囊，圓柱形、棍棒形、梨形。孢子囊有層出現(xiàn)象。游動(dòng)孢子具兩游現(xiàn)象或多游現(xiàn)象。 有性繁殖：雌雄配子囊交配，產(chǎn)生1多個(gè)卵孢子。 習(xí)性：主要是在水中有機(jī)物上的腐生菌，生于淡水或海水中的各種有機(jī)物上?；蛄?xí)居于土壤中生活，少數(shù)是寄生菌，寄生于藻類、其它水生真菌、水生小動(dòng)物、魚及魚卵、種子植物根部，引起根病。,分類：分5科，32屬，150種。 水霉科Saprolegniaceae 破囊壺菌科Thraustochytriaceae 外囊

20、壺菌科Ectrogellaceae 海壺菌科Halipthoraceae 小細(xì)囊菌科Leptolegnillaceae 最常見的是水霉科Saprolegniaceae,1. 水霉屬（Saprolegnia） 次生游動(dòng)孢子囊層生，極少數(shù)側(cè)生。游動(dòng)孢子在囊內(nèi)排成多排，游動(dòng)孢子雙游現(xiàn)象明顯；腐生的大都生存于水和土壤中，少數(shù)寄生魚類和植物。寄生水霉 (S. parasitica) 引起魚、魚卵疾病。,2綿霉屬（Achlya） 游動(dòng)孢子囊無層出現(xiàn)象，新 孢子囊在老的孢子囊側(cè)面產(chǎn) 生；兩游現(xiàn)象不明顯。代表: 水稻綿腐病(A. oryzae)，引起 水稻爛秧，尤其在低溫，長(zhǎng) 期淹水的條件下。,總狀綿霉Ach

21、lya racemosa 的藏卵器O和雄器A的光學(xué)顯微照片-藏卵器內(nèi)有兩個(gè)卵球和授精管（箭頭所示）,2、霜霉目（Peronosporales）,1）菌絲體：營(yíng)養(yǎng)體為發(fā)達(dá)的無隔菌絲體，專性寄生的和寄生性較強(qiáng)的霜霉菌，菌絲體多在寄主的細(xì)胞間擴(kuò)展，并產(chǎn)生吸器進(jìn)入寄主的細(xì)胞內(nèi)吸取養(yǎng)分。吸器有不同形狀，球形、絲狀等，可分枝，如白銹菌屬(Albugo)的吸器為啞鈴形，霜霉屬(Peronospora)的吸器為根狀或絲狀分枝，致病疫霉菌(Phytophthora infestans)的菌絲穿透寄主細(xì)胞直接吸取養(yǎng)料。,2）無性生殖：產(chǎn)生孢子囊和游動(dòng)孢子。孢子囊著生于孢囊梗上或菌絲上，形態(tài)變化大，從與菌絲沒有多少

22、區(qū)別的線形、裂片狀，直到卵形、梨形、檸檬形或近球形；低等類型的孢囊梗很少分化，常與菌絲無區(qū)別。孢子囊產(chǎn)生在營(yíng)養(yǎng)菌絲的頂端或中間，游動(dòng)孢子釋放后不脫落；進(jìn)化類型的孢子囊產(chǎn)生在明顯分化的形態(tài)不同的孢囊梗頂端，或串珠式生于不分枝的孢子梗頂端，成熟后脫落借風(fēng)傳播。孢子囊萌發(fā)直接形成而釋放游動(dòng)孢子，或產(chǎn)生泡囊，泡囊有時(shí)生在排孢管頂端，游動(dòng)孢子在泡囊中形成而釋放；少數(shù)種的孢子囊萌發(fā)將原生質(zhì)釋放出，爾后原生質(zhì)萌發(fā)生芽管，高級(jí)類型的孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生芽管，功用同分生孢子，故又稱為“分生孢子囊”或“分生孢子”。,3）有性生殖：配子囊接觸交配形成卵孢子。性器官分化比較完善，產(chǎn)生藏卵器和雄器，交配后由受精的卵球發(fā)育成卵

23、孢子。藏卵器常為球形，頂生或間生，分化為卵球與卵周質(zhì)。卵球一般一個(gè)，極少數(shù)為多個(gè)卵球，可達(dá)6個(gè)，卵球單核或多核。雄器單核，棍棒狀或橢圓形，大小、數(shù)目、接觸方式多種多樣。卵孢子休眠后萌發(fā)方式多樣，有的產(chǎn)生泡囊，其中有游動(dòng)孢子，有的產(chǎn)生芽管再發(fā)育成菌絲或在芽管頂端產(chǎn)生一個(gè)游動(dòng)孢子囊。,4）習(xí)性：霜霉目代表鞭毛菌最高發(fā)展階段，為一較大的目，包括水生、兩棲和陸生的種類，腐生、寄生和高度專性寄生菌均有。許多種類是經(jīng)濟(jì)植物的毀滅性寄生物，經(jīng)常引起病害流行而導(dǎo)致嚴(yán)重?fù)p失，如猝倒病、白銹病、霜霉病、晚疫病的病原菌。,5）分類： 分類依據(jù)：孢囊梗形態(tài)和孢子囊的發(fā)生方式。有性階段因差異不很明顯不作分類的重要依據(jù)。

24、 分類：分4科，20屬，300種。 腐霉科Pythiaceae 霜疫霉科Peronophythoraceae 霜霉科Peronosporaceae 白銹科Albuginaceae,霜霉目分科檢索表1、孢子囊單生、叢生或輪生21、孢子囊串生，卵周質(zhì)明顯，植物的專性寄生菌白銹菌科Albuginaceae2、孢子囊生于菌絲上或生于無限生長(zhǎng)的孢囊梗上，卵周質(zhì)薄或無；植物兼性寄生菌或腐生菌腐霉科Pythiaceae2、孢子囊生于有限生長(zhǎng)的孢囊梗上33、卵周質(zhì)明顯；植物的兼性寄生菌，孢子囊由風(fēng)傳播霜霉科Peronosporaceae3、卵周質(zhì)不明顯；植物的兼性寄生菌，孢子囊不能由風(fēng)傳播霜疫霉科Perono

25、phythoraceae,霜霉目分科檢索表1、孢囊梗與菌絲無顯著區(qū)別，菌絲生于寄主細(xì)胞內(nèi)或細(xì)胞間，非嚴(yán)格寄生物腐霉科Pythiaceae1、孢囊梗與菌絲有顯著區(qū)別，嚴(yán)格寄生物22、孢囊梗以特定的方式分枝，孢子囊生于孢囊梗的頂端、單生霜霉科Peronosporaceae2、孢囊梗棍棒狀，不分枝，孢子囊串生，向基性形成白銹菌科Albuginaceae,游動(dòng)孢子囊成熟時(shí)釋放出多個(gè)腎形的游動(dòng)孢子，游動(dòng)孢子沒有二游現(xiàn)象，藏卵器內(nèi)產(chǎn)生一個(gè)卵孢子。卵孢子的細(xì)胞壁厚，壁的表面平滑或有瘤和皺紋。,此目與水霉目的主要區(qū)別為：,孢囊梗和菌絲區(qū)別不大，分化不明顯，孢囊梗無限生長(zhǎng)。 包括腐生到兼性寄生種類。包括6個(gè)屬。

26、,（1） 腐霉科（Pythiaceae）,（1 腐霉屬（Pythium）：孢子囊形狀變化大，有絲狀、瓣?duì)?、和球形，成熟后一般不脫落?孢子囊萌發(fā)先產(chǎn)生泡囊，在泡囊內(nèi)形成游動(dòng)孢子。 藏卵器球形、單卵球。多數(shù)腐生于土壤中或水中。 主要危害植物的非綠色部分。 代表菌：瓜果腐霉 (P.aphanidermatum) 為害園林植物的幼根、幼莖基部或果實(shí)等，引起多種針、闊葉樹及花卉幼苗的猝倒、根腐和果腐等癥狀。一般土壤潮濕、多雨的條件下有利于病害發(fā)生。,(2)疫霉屬(Phytophthora)：孢囊梗分化明顯，與菌絲有一定的差別。孢子囊球形或倒梨形，頂端有明顯的發(fā)芽區(qū)域。一般孢子在孢子囊內(nèi)形成，不形成泡囊

27、。雄器側(cè)生或包圍在藏卵器基部。 代表菌： 致病疫霉 (P.infestans)引起馬鈴薯、番茄晚疫病。,腐霉屬Pythium與疫霉屬Phytophthora的區(qū)別,(2) 霜霉科（Peronosporaceae） 陸生，專性寄生，存在生理小種。 形成霉層，通稱downy mildew。 孢子囊梗分化程度高，樹枝狀分支梗的末端著生孢子囊，一般為橢圓形，成熟后孢子囊脫落。孢囊梗的形態(tài)多樣而且穩(wěn)定，是分屬的重要依據(jù)。 含7個(gè)屬，均為高等植物的專性寄生菌。,重要屬：,指梗霉屬（Sclerospora）,單軸霉屬（Plasmopara）,霜霉屬（Peronospora）,假霜霉屬（Pseudoperonospora）,盤梗霉屬（Bremia）,1. 指梗霉屬 孢囊梗主軸粗短，頂端不規(guī)則二叉狀分枝；孢子囊萌發(fā)產(chǎn)生游動(dòng)孢子，也可直接產(chǎn)生芽管。 代表菌：禾生指梗霉(S.graminicola)引起谷子、狗尾草等白發(fā)病。,2. 單軸霉屬(Plasmopara)也稱直梗霉屬 孢囊梗單軸直角分枝，末端平鈍。代表菌：葡萄生單軸霉