1、江蘇省邳州市第二中學(xué)高中生物核酸的組成成分、結(jié)構(gòu)與性質(zhì)復(fù)習(xí)資料 新人教版必修1 (一)核酸的組成成分 將核酸水解可以得到核酸的基本組成單位核苷酸，而核苷酸還可以進(jìn)一步分解成核苷和磷酸。核苷又可進(jìn)一步分解成堿基和戊糖。 1戊糖 組成核酸的戊糖有兩種：-D-核糖和-D-2-脫氧核糖。前者存在于RNA，后者存在于DNA。 2堿基 堿基分為兩類：一類是嘌呤，為雙環(huán)分子，一般有腺嘌呤(A)、鳥嘌吟(G)兩種；另一類是嘧啶，為單環(huán)分子，一般有胞嘧啶(C)、胸腺嘧啶(T)、尿嘧啶(U)三種。DNA中含有A、G、C、T，RNA中含有A、G、C、U。凡含有酮基的嘧啶堿或膘吟堿，在溶液中可以發(fā)生酮式和烯醇式的互變

2、異構(gòu)現(xiàn)象。結(jié)晶狀態(tài)時，為這種異構(gòu)體的等量混合物。在生物體內(nèi)則以酮式占優(yōu)勢，這對核酸分子中氫鍵結(jié)構(gòu)的形成非常重要。 在核酸中還存在少量其他修飾堿基。核酸中的修飾堿基多是4種主要堿基的衍生物，大多是甲基化堿基，都是在核酸生物合成后，酶促加工修飾而成。這些修飾堿基對核酸的生物功能具有重要的作用。tRNA的修飾堿基種類較多，如次黃瞟吟。二氫尿呼喚、4一硫尿嘧啶、5一甲基胞嘧啶。 3核苷 戊糖Cl的羥基與嘧啶堿Nl或瞟吟堿N9上的氫縮合連接成共價的-N-糖苷鍵。形成核苷。由核糖組成的核苷為核糖核苷，用單符號（A、G、C、U）表示，由脫氧核糖構(gòu)成的核苷，稱脫氧核苷，則在單個符號前加一個小寫的d（dA、dG

3、、dC、dT）。在tRNA中存在少量5-核糖尿嘧啶，是一種碳苷，其C1是與尿嘧啶的第5個碳原子相連，因為戊糖與堿基連接方式比較特殊也稱假尿苷苦用符號表示。 4核苷酸 核苷酸是核苷的磷酸酯。核糖核苷酸的核糖有3個自由的羥基，因此磷酸酯化分別可生成2-、3-和5-核苷酸。脫氧核苷酸的糖上只有兩個自由羥基，只能生成3-和5-脫氧核苷酸。生物體內(nèi)的游離核苷酸多為5-核苷酸。 (二)核酸的結(jié)構(gòu) 1.DNA的結(jié)構(gòu) （1）一級結(jié)構(gòu) 構(gòu)成DNA的脫氧核苷酸之間，由前一個殘基的脫氧核糖3-羥基與后一個殘基脫氧核糖的5-磷酸形成：3，5-磷酸二酯鍵，彼此相連而形成多脫氧核苷酸長鏈(圖1-1-12)。整個長鏈有兩個

4、游離的末端：脫氧核糖5-OH末端(稱5-末端)和脫氧核糖3-OH末端(稱3-末端)，長鏈由5-末端向3-末端的延伸(5-末端3-末端)。 DNA的一級結(jié)構(gòu)就是指脫氧核苷酸鏈中脫氧核苷酸的排列順序。不同的DNA分子具有不同的一級結(jié)構(gòu)，即含有的脫氧核苷酸數(shù)目不同，四種堿基的比例不同，排列順序也不同。 （2)二級結(jié)構(gòu) 根據(jù)Chargaff發(fā)現(xiàn)的A=T、G=C的堿基組成規(guī)律以及Wilkins和Franklin的DNA晶體的X光衍射實驗數(shù)據(jù)，1953年Watson和Crick提出了DNA的雙螺旋結(jié)構(gòu)模型(如圖1-1-13)。該模型認(rèn)為：DNA分子由兩條多脫氧核苷酸鏈反向平行(一條鏈?zhǔn)?5，另一條鏈為5一

5、3)，圍繞著同一個軸，右手盤旋成一個右平行螺旋結(jié)構(gòu)，螺旋的直徑為20nm；磷酸和脫氧核糖在螺旋體的外側(cè)，通過磷酸二酯鍵連結(jié)形成DNA分子的骨架；堿基對位于螺旋體內(nèi)側(cè)，按A與T，C與G配對，A-T對有2個氫鍵，C-G對有3個氫鍵，堿基平面與縱軸垂直，每個堿基對間相隔034nm，旋轉(zhuǎn)方向相差360，因此繞中心軸每旋轉(zhuǎn)一圈有10個核苷酸，每隔34nm重復(fù)出現(xiàn)同一結(jié)構(gòu)；螺旋表面有一條大溝和一條小溝，這兩條溝對DNA和蛋白質(zhì)的相互識別是很重要的。 DAN雙螺旋結(jié)構(gòu)很穩(wěn)定，有3種化學(xué)鍵維持：互補(bǔ)堿基之間的氫鍵，堿基對之間的堿基堆集力，以及主鏈上帶負(fù)電的磷酸與溶液陽離子之間的離子鍵，其中堿基堆集力起主要作用

6、。 進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，在不同濕度條件下，含不同鹽離子的DNA結(jié)晶，其X光衍射圖譜也不同，說明有不同的雙螺旋構(gòu)象。據(jù)此，又可將DNA分為A型、B型、C型、D型和Z型等多種構(gòu)象。 (3)三級結(jié)構(gòu) DNA的三級結(jié)構(gòu)是指雙螺旋DNA的扭曲或再螺旋、超螺旋是DNA三級結(jié)構(gòu)的基本形式。 絕大多數(shù)原核生物以及線粒體和葉綠體的DNA是共價環(huán)雙鏈DNA，這種環(huán)狀雙螺旋DNA分子，如果通過細(xì)胞內(nèi)拓?fù)洚悩?gòu)酶的作用，即可在環(huán)形分子的內(nèi)部引起張力，這種新產(chǎn)生的張力不能釋放到分子外部，而只能在DNA分子內(nèi)部促使原子的位置重排，造成雙螺旋的再螺旋，形狀似麻花，即產(chǎn)生超螺旋結(jié)構(gòu)。 真核細(xì)胞染色質(zhì)和有些病毒DNA是雙螺旋線形分子

7、，當(dāng)線形DNA分子的兩端均固定時也可形成超螺旋結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)DNA中雙螺旋DNA分子先盤繞組蛋白形成核小體，許多核小體由DNA鏈連在一起構(gòu)成念珠狀結(jié)構(gòu)，念珠狀結(jié)構(gòu)可進(jìn)一步盤繞壓縮成更高層次的結(jié)構(gòu)-據(jù)估汁，人的DNA分子在染色質(zhì)中反復(fù)折疊盤繞，共壓縮800010000倍。 2RNA的結(jié)構(gòu) RNA主要有三大類，分別是：核糖體RNA(rRNA)，占RNA總量的80以上，是核糖體的主要成分；轉(zhuǎn)運RNA(1RNA)，占總量的15，在蛋白質(zhì)的合成中搬運氨基酸；信使RNA(mRNA)，占總量的5，是合成蛋白質(zhì)的模板。不同種類的RNA結(jié)構(gòu)各不相同，為了表述方便，將mRNA作為一級結(jié)構(gòu)的例子，tRNA作為二級結(jié)構(gòu)

8、、三級結(jié)構(gòu)的例子。 (1)一級結(jié)構(gòu) RNA分子的基本結(jié)構(gòu)是一條線形的多核苷酸鏈，由四種核苷酸以3，5-磷酸二酯鍵連接而成。RNA的一級結(jié)構(gòu)是指RNA鏈上的核苷酸順序以及各功能部位的排列順序。 mRNA是以DNA為模板轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生的，一般原核mRNA直接轉(zhuǎn)錄生成，而真核mRNA首先形成的是分子大小極不均一的hnRNA，再經(jīng)過加工成為成熟的mRNA。原核mRNA一般為多順反子，即一條mRNA鏈含有指導(dǎo)合成幾種蛋白質(zhì)的信息。它的5-末端和3-末端無特殊結(jié)構(gòu)。在分子內(nèi)部，一個順反子的編碼區(qū)，是從起始密碼AUG開始，到終止密碼UAG為止，各順反子的編碼區(qū)之間，以及5端第一個順反子的編碼區(qū)之前，3端最后一個順

9、反子編碼區(qū)之后，都含有一段非編碼區(qū)。真核mRNA一般為單順反子，一條RNA只翻譯產(chǎn)生一種多肽鏈。真核細(xì)胞成熟mRNA分子3端有150-200個腺苷酸(A)順序，即多聚腺苷酸(polyA)，它的作用可能是使mRNA分子穿過核膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)；5端是一個甲基化的鳥苷酸，即G-帽，它除起保護(hù)作用外，還使mRNA分子識別核糖體，和核糖體結(jié)合，進(jìn)行蛋白質(zhì)合成。 (2)二級結(jié)構(gòu) RNA的二級結(jié)構(gòu)是指單鏈RNA自身回折，鏈內(nèi)的互補(bǔ)堿基對形成的局部雙螺旋區(qū)與非配對順序形成的突環(huán)相間分布的花形結(jié)構(gòu)。 tRNA的二級結(jié)構(gòu)是三葉草型的，一般由四臂四環(huán)組成(分子中由A-U、C-C堿基對構(gòu)成的雙螺旋區(qū)叫臂，不能配對仍顯單鏈

10、的部分叫環(huán))。四環(huán)是：D環(huán)(I)、反密碼子環(huán)()、TC環(huán)()和可變環(huán)()，四臂為氨基酸接受臂、D臂、反密碼子臂和TC臂。在氨基酸接受臂，3-OH端有一個單鏈區(qū)NCCA-3-OH，在氨基酸合成酶的作用下，活化了的氨基酸連接tRNA分子末端腺苷3-OH上；在反密碼子環(huán)上其中有3個堿基代表著某種氨基酸的反密碼子，正好與mRNA配對，如圖1-1-14所示。 (3)三級結(jié)構(gòu) RNA的二級結(jié)構(gòu)在細(xì)胞中還要進(jìn)一步回折扭曲，以使分子內(nèi)部的自由能達(dá)到最小值；在二級結(jié)構(gòu)中突環(huán)上未配對的堿基，由于RNA鏈的再度扭曲而與另一突環(huán)上的未配對堿基相遇，形成新的氫鍵配對關(guān)系，其結(jié)果使平面的二級結(jié)構(gòu)變成立體的三級結(jié)構(gòu)，如圖l

11、-1-15所示。tRNA的三葉形的二級結(jié)構(gòu)變成三級結(jié)構(gòu)的倒L型，tRNA發(fā)揮生物功能以其倒L型三級結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)。 (三)核酸的性質(zhì) 1一般理化性質(zhì) 2核酸的紫外吸收性質(zhì) 核酸中的嘌呤和嘧啶環(huán)的共軛體系強(qiáng)烈吸收260-290nm波段紫外光，最大吸收值在260nm處。利用這一特性可以對核酸進(jìn)行定性和定量測定。如待測DNA或RNA樣品的純度，可用它們的A260A280的比值來判斷，純DNA溶液的A260A280比值為18，而純RNA溶液的比值為20，樣品中若含有蛋白質(zhì)，則A260A280的比值要下降，因為蛋白質(zhì)的最大吸收峰在280nm。純核酸在變性時，吸收值顯著升高，稱為增色效應(yīng)。在一定條件下，變性的

12、核酸可復(fù)性，則吸收值又回復(fù)至原來水平，稱減色效應(yīng)。 3核酸的變性和復(fù)性 核酸的變性是指雙螺旋區(qū)氫鍵斷裂，空間結(jié)構(gòu)破壞，形成單鏈無規(guī)則線團(tuán)狀態(tài)的過程。變性只涉及次級鍵的變化，而不涉及磷酸二酯鍵的斷裂，故一級結(jié)構(gòu)并不發(fā)生破壞(磷酸二酯鍵的斷裂稱為核酸降解)。核酸變性以后，紫外吸收值明顯升高，黏度下降，浮力密度升高，生物功能部分或全部喪失。引起核酸變性的因素很多，如溫度、有機(jī)溶劑、酸堿度、尿素、酰胺等試劑均可以使核酸變性。DNA熱變性是爆發(fā)式的，只在很窄的溫度范圍之內(nèi)發(fā)生。通常將熱變性溫度稱為“熔點”或解鏈溫度，用Tm表示。DNA的解鏈溫度Tm是指增色效應(yīng)達(dá)到最高值一半時的溫度。 Tm值與堿基組成有

13、關(guān)，CC含量高的核酸，Tm值也高，兩者成正比，可用經(jīng)驗公式表示：(GC)=(Tm693)X244。 DNA復(fù)性是指變性核酸的互補(bǔ)鏈在適當(dāng)條件下重新締合成雙螺旋的過程。變性核酸復(fù)性時需緩慢冷卻，故又稱退火。在退火條件下，不同來源的DNA互補(bǔ)區(qū)形成雙鏈，或DNA單鏈和RNA鏈的互補(bǔ)區(qū)形成DNA-RNA雜交雙鏈，此過程稱分子雜交。分子雜交技術(shù)在核酸結(jié)構(gòu)與功能的研究上是一個重要手段。 六、其他重要化合物 (一)ADP和ATP 生物體內(nèi)腺苷一磷酸(AMP)可與一分子磷酸結(jié)合成腺苷二磷酸(ADP)，ADP再與一分子磷酸結(jié)合成腺苷三磷酸(ATP)。ATP的三個磷酸殘基之間的磷酸酯鍵是高能磷酸鍵，在水解時能放出305焦耳摩爾的熱能，一般用“”符號表示。故ATP可寫成A一PPP。 ATP在生物體對化學(xué)能的貯存和利用的過程中起著關(guān)鍵的作用。ATP水解時，高能磷酸鍵釋放大量自由能，這些能可被轉(zhuǎn)移到其他分子，也可用來完成各種耗能活動，如運動、物質(zhì)的吸收、物質(zhì)運輸和合成