1、第二單元 生物群體的穩(wěn)態(tài)與調(diào)節(jié) 第二章 群落的穩(wěn)態(tài)與調(diào)節(jié) 2.2.1 群落的基本特征與結(jié)構(gòu)指生活在一定的自然區(qū)域內(nèi),相互之間具有直接或間接關系的各種生物的總和。與種群一樣,生物群落也有一系列的基本特征,這些特征不是由組成它的各個種群所能包括的,也就是說,只有在群落總體水平上,這些特征才能顯示出來。生物群落的基本特征包括群落中物種的多樣性、群落的生長形式(如森林、灌叢、草地、沼澤等)和結(jié)構(gòu)(垂直結(jié)構(gòu)、水平結(jié)構(gòu)、時間結(jié)構(gòu))、優(yōu)勢種(群落中以其體大、數(shù)多或活動性強而對群落的特性起決定作用的物種)、相對豐盛度(群落中不同物種的相對比例)、營養(yǎng)結(jié)構(gòu)等。1作為一般名詞時與群落同義?，F(xiàn)在使用的生物群落一詞，

2、只限于強調(diào)沿襲克列門茨和謝爾福德（F.E.Clements V.E.Shelford，1939）的考慮方法?？肆虚T茨認為，植物群落并不是個體和種的組合，而是用生長形（growth form）為代表的生態(tài)群組合，這種必須以生物個體為準據(jù)的新階段的有機體，稱之為復合生物（complex organism）。謝爾福德（1912）對動物曾使用了生理活動型這個名詞，它相當于植物的生長型，并稱之為生態(tài)種群（mores，用復數(shù)形，單數(shù)形為mos，涵義不同），它的組合即是動物群落。以后把植物和動物作為mune的機能生活形的集群，而進一步強調(diào)了統(tǒng)一性。演替是復合生物的發(fā)育、成長，相當于它的成體的頂極群落是僅僅由

3、氣候決定的。也有把這種觀點特稱之為生物生態(tài)學（bio-ecology）的。群落劃分2 主要是按氣候條件劃分的生物帶（lifezone），也就是凍原、夏季綠林、熱帶雨林、稀樹干草原（savannah）等劃分范圍內(nèi)的生物的群落單位。F.E.Elements（1916）提出這個術(shù)語，當時是指一般生物群落，強調(diào)具有與生物棲息場所相關連的形態(tài)構(gòu)造，并向頂極發(fā)展。然而V.E.Shelford（1932）以后，多局限于與植物社區(qū)（formation）相對應的大型動植物構(gòu)成的群落（biotic forma- tion，生物社區(qū)）， 而Clements和Shelford（1939）等，根據(jù)植物的頂極，提出群落外

4、貌（physiognomy）特征，并根據(jù)動物的影響種所鑒別的單位，把兩者合并起來加以命名，例如stipa-antilocapra群落這種稱呼。但是現(xiàn)在，以它作為群落基本單位的看法，幾乎不再存在，而是以氣候區(qū)分作為生物群落型，而應用于類型的區(qū)分。至于對動植物間的關系，則不予以特別考慮，而具有專對種類組成、生活型或生活型組成，以及群落外貌等進行論述的強烈傾向。 群落結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定了的生物群落其重要特征之一，是具有一定的空間結(jié)構(gòu)。群落中各種生物在空間上的配置狀況，即為群落的結(jié)構(gòu)。群落結(jié)構(gòu)包括形態(tài)方面的結(jié)構(gòu)和生態(tài)方面的結(jié)構(gòu)，前者包括垂直結(jié)構(gòu)和水平結(jié)構(gòu)，后者指層片結(jié)構(gòu)。 1垂直結(jié)構(gòu) 群落的垂直結(jié)構(gòu)指群落在

5、垂直方面的配置狀態(tài)，其最顯著的特征是成層現(xiàn)象，即在垂直方向分成許多層次的現(xiàn)象。 群落的成層性包括地上成層和地下成層。層的分化主要決定于植物的生活型，生活型不同，植物在空中占居的高度以及在土壤中到達的深度就不同，水生群落則在水面以下不同深度形成物種的分層排列，這樣就出現(xiàn)了群落中植物按高度(或深度)配置的成層現(xiàn)象。 成層現(xiàn)象在森林群落表現(xiàn)最為明顯，而以溫帶闊葉林和針葉林的分層最為典型，熱帶森林的成層結(jié)構(gòu)則最為復雜。一般按生長型把森林群落從頂部到底部劃分為喬木層、灌木層、草本層和地被層(苔蘚地衣)四個基本層次，在各層中又按植株的高度劃分亞層，例如熱帶雨林的喬木層通常分為三個亞層。草本群落則通常只有草

6、本層和地被層。 在層次劃分時，將喬木和其他生活型植物不同高度的幼苗劃入實際所逗留的層中，生活在各層中的地衣、藻類、藤本等層間植物通常也歸入相應的層中。 群落的地下分層和地上分層一般是相應的。森林群落中的喬木根系為分布到土壤的深層，灌木根系較淺，草本植物的根系則大多分布在土壤的表層。草本群落的地下分層比地上分層更為復雜。 群落的成層性保證了植物在單位空間中更充分利用自然環(huán)境條件。如在發(fā)育成熟的森林中，上層喬木可以充分利用陽光，而林冠下為那些能有效利用弱光的下木所占居，林下灌木層和草本層能夠利用更微弱的光線、草本層往下還有更耐蔭的苔蘚層。 生物群落中動物的分層現(xiàn)象也很普遍。動物分層主要與食物有關，

7、其次還與不同層次的微氣候條件有關。如東歐亞大陸北方針葉林區(qū)，在地被層和草本層中，棲息著兩棲類、爬行類、鳥類(丘鷸、楱雞)、獸類(黃鼠)和各種鼠形嚙齒類；在森林的下層灌木林和幼林中，棲息著鶯、葦鶯和花鼠等；在森林的中層棲息著山雀、啄木鳥、松鼠和貂等，而在樹冠層則棲息著柳鶯、交嘴和戴菊等。 水域中某些水生動物也有分層現(xiàn)象，這主要決定于陽光、溫度、食物和含氧量等。比如湖泊，在一年當中湖水沒有循環(huán)流動的時候，浮游動物都表現(xiàn)出明顯的垂直分層現(xiàn)象，它們多分布在較深的水層，在夜間則上升到表層來活動，這是因為浮游動物一般都是趨向弱光的。 2水平結(jié)構(gòu) 群落的水平結(jié)構(gòu)指群落的水平配置狀況或水平格局，其主要表現(xiàn)特征

8、是鑲嵌性。 鑲嵌性即植物種類在水平方向不均勻配置，使群落在外形上表現(xiàn)為斑塊相間的現(xiàn)象。具有這種特征的群落叫做鑲嵌群落。在鑲嵌群落中，每一個斑塊就是一個小群落，小群落具有一定的種類成份和生活型組成，它們是整個群落的一小部分。例如，在森林中，林下陰暗的地點有一些植物種類形成小型的組合，而在林下較明亮的地點是另外一些植物種類形成的組合。這些小型的植物組合就是小群落。內(nèi)蒙古草原上錦雞兒灌叢化草原是鑲嵌群落的典型例子。在這些群落中往往形成15米左右的錦雞兒叢，呈園形或半園形的丘阜。這些錦雞兒小群落內(nèi)部由于聚集細土、枯枝落葉和雪，因為具有良好的水分和養(yǎng)分條件，形成一個局部優(yōu)越的小環(huán)境。小群落內(nèi)部的植物較周

9、圍環(huán)境中返青早，生長發(fā)育好，有時還可以遇到一些越帶分布的植物。 群落鑲嵌性形成的原因，主要是群落內(nèi)部環(huán)境因子的不均勻性，例如小地形和微地形的變化，土壤溫度和鹽漬化程度的差異，光照的強弱以及人與動物的影響。在群落范圍內(nèi)，由于存在不大的低地和高地因而發(fā)生環(huán)境的改變形成鑲嵌，這是環(huán)境因子的不均勻性引起鑲嵌性的例子。由于土中動物，例如田鼠活動的結(jié)果，在田鼠穴附近經(jīng)常形成不同于周圍植被的斑塊，這是動物影響鑲嵌性的例子。 3層片結(jié)構(gòu) 層片一詞系瑞典植物學家加姆斯首創(chuàng)。他起初賦于這一概念以三個方面的內(nèi)容，即把層片劃分為三級：一級層片，即同種個體的組合；二級層片，即同一生活型的不同植物的組合；三級層片，即不同

10、生活型的不同種類植物的組合?，F(xiàn)在一般群落學研究中使用的層片概念，均相當于加姆斯的二級層片，即每一個層片都是由同一生活型的植物所組成。 生活型是植物對外界環(huán)境適應的外部表現(xiàn)形式，同一生活型的植物不但體態(tài)上是相似的，而且在形態(tài)結(jié)構(gòu)、形成條件、甚至某些生理過程也具相似性。目前廣泛采用的生活型劃分是郎基耶爾的系統(tǒng)。他按照休眠芽在不良季節(jié)的著生位置把植物的生活型分成五大類群，高位芽植物(25厘米以上)，地上芽植物(25厘米以下)、地面芽植物(位于近地面土層內(nèi))、隱芽植物(位于較深土層或水中)和一年生植物(以種子越冬)，在各類群之下再細分為30個較小的類群。我國植被學著作中采用的是按體態(tài)劃分的生活型系統(tǒng)，該系統(tǒng)把植物分成木本植物、半木本植物、草本植物、葉狀體植物四大類別，再進一步劃分成更小的或低級的單位。對于層片的劃分，可以根據(jù)研究的需要，分別使用上述系統(tǒng)中的高級劃分單位或低級單位。 層片作為群落的結(jié)構(gòu)單元，是在群落產(chǎn)生和發(fā)展過程中逐步形成的。它的特點是具有一定的種類組成，它所包含的種具有一定的生態(tài)生物學一致性，并且具有一定的小環(huán)境，這種小環(huán)境是構(gòu)成植物群落環(huán)境的一部分。 需要說明一下層片與層的關系問題。在概念上層片的劃分強調(diào)了群落的生態(tài)學方面，而層次的劃分，著重于群落的形態(tài)。層片有時和層是一致的，有時則不一致。例如分布在大興安嶺的興安落