1、第二節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能,第一節(jié) 中樞神經(jīng)系統(tǒng)活動的基本規(guī)律,第四節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié),第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié),第六節(jié) 腦 的 高 級 功 能,第十章 神經(jīng)系統(tǒng),第五節(jié) 腦的電活動與覺醒、睡眠機(jī)制,人體是一個復(fù)雜的有機(jī)體，各器官、各系統(tǒng)之間的功能相互聯(lián)系、相互協(xié)調(diào)、相互制約；同時，人體生活在經(jīng)常變化的環(huán)境中，環(huán)境的變化隨時影響著體內(nèi)的各種功能。這就需要對體內(nèi)各種生理功能不斷作出迅速而完善的調(diào)節(jié)，使機(jī)體適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境的變化。實(shí)現(xiàn)這一調(diào)節(jié)功能的就是神經(jīng)系統(tǒng)。,第一節(jié) 中樞神經(jīng)系統(tǒng)活動的基本規(guī)律,一、神經(jīng)細(xì)胞 (一)神經(jīng)元 1.基本結(jié)構(gòu): 胞體:接受、整合信息部位 樹突:接受、

2、傳導(dǎo)信息部位 軸突始段:產(chǎn)生可傳導(dǎo)信息(AP)部位 N纖維：傳導(dǎo)信息(AP)部位 末稍：遞質(zhì)釋放部位 2.基本功能： 感受刺激興奮或抑制 整合、分析、貯存信息 傳導(dǎo)信息或分泌激素,神經(jīng)纖維的傳導(dǎo)興奮的速度 *影響因素 （1）神經(jīng)纖維的直徑 V直徑大V直徑小，與內(nèi)阻有關(guān) （2）有無髓鞘，髓鞘厚度 V有V無，跳躍式傳導(dǎo) （3） 溫度： V溫度高V溫度低 如低溫麻醉(神經(jīng)傳導(dǎo)阻滯),3.神經(jīng)纖維的分類,（1）根據(jù)電生理學(xué)的特性分類（傳導(dǎo)速度和后電位),（2）根據(jù)纖維直徑及來源分類(傳入纖維),功能的完整性：如應(yīng)用麻醉藥，麻醉區(qū)離子跨 膜運(yùn)動受阻，興奮傳導(dǎo)障礙,結(jié)構(gòu)的完整性：如損傷或切斷興奮傳導(dǎo)障礙,

3、3）神經(jīng)纖維傳導(dǎo)興奮的特征 完整性： 絕緣性：興奮傳導(dǎo)是局部電流在一條纖維上構(gòu)成回路 + 各纖維間存在著結(jié)締組織。 雙向性：局部電流可沿N纖維向二個方向構(gòu)成回路。 相對不疲勞性：比突觸傳遞耗能少。 不衰減性：是以不斷產(chǎn)生新的AP的方式進(jìn)行的，而AP 的產(chǎn)生是“全或無”的。,3、神經(jīng)纖維的軸漿運(yùn)輸,1）軸漿：神經(jīng)元軸突內(nèi)的胞漿。 2）軸漿運(yùn)輸 軸漿在胞體與軸突末梢之間流動，這種在軸突內(nèi)借助軸漿流動運(yùn)輸物質(zhì)的現(xiàn)象 。,4.神經(jīng)的營養(yǎng)性作用,神經(jīng)的營養(yǎng)性作用： 功能性作用：N元通過傳導(dǎo)AP遞質(zhì)釋放調(diào)控所支配組織的功能 活動； 營養(yǎng)性作用：N元合成、軸漿運(yùn)輸、末梢經(jīng)常性釋放某些營養(yǎng)性因子， 持續(xù)地調(diào)整

4、所支配組織的內(nèi)在代謝活動。,持續(xù)用局部麻醉藥阻斷AP傳導(dǎo)，并不能使所支配的肌肉發(fā)生內(nèi)在的代謝改變。 表明：神經(jīng)的營養(yǎng)性作用與AP無關(guān)、而與營養(yǎng)因子有關(guān)。,如：,切斷運(yùn)動N所支配的肌肉內(nèi)糖原合成、蛋白質(zhì)分解，肌肉逐漸萎縮；將N縫合，經(jīng)N再生所支配的肌肉內(nèi)糖原與蛋白質(zhì)合成，肌肉逐漸恢復(fù)。,如：,5、支持神經(jīng)的營養(yǎng)性因子 目前已從神經(jīng)所支配的組織和星形膠質(zhì)細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)并分離到多種支持N元的生長、發(fā)育和功能完整性的神經(jīng)營養(yǎng)性因子：神經(jīng)生長因子(NGF)、腦 源性神經(jīng)營養(yǎng)性因子(BD-NF)、神經(jīng)營養(yǎng)性因子3(NT-3)、神經(jīng)營養(yǎng)性因子4/5(NT-4/5)等。 作用機(jī)制：,神經(jīng)營養(yǎng)性因子N末梢的特異受體

5、(TrKA、TrKB、TrKC受體)N末梢攝入軸漿運(yùn)輸(逆流方式)胞體促進(jìn)N元生長發(fā)育。,(二)神經(jīng)膠質(zhì)細(xì)胞 1. 分類: 周圍神經(jīng)系統(tǒng):施萬細(xì)胞、衛(wèi)星細(xì)胞。 中樞神經(jīng)系統(tǒng)：星形膠質(zhì)細(xì)胞、少突膠質(zhì)細(xì)胞、小膠質(zhì)細(xì)胞。 2.基本功能：,支持作用 修復(fù)和再生作用 物質(zhì)代謝和營養(yǎng)性作用 絕緣和屏障作用 維持合適的離子濃度 攝取和分泌神經(jīng)遞質(zhì),二、興奮傳遞的方式,(一)化學(xué)突觸傳遞 1.突觸的結(jié)構(gòu): 分類：,功能結(jié)構(gòu): 突觸前膜： 遞質(zhì)、受體 突觸間隙： 水解酶 突觸后膜： 受體、離子通道,軸-胞突觸、軸-樹突觸、 軸-軸突觸、樹-樹突觸。,2.化學(xué)突觸傳遞過程,突觸前軸突末梢的AP,突觸小泡中遞質(zhì)釋放

6、,遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合,突觸后膜離子通道開放,Na+(主) K+ 通透性,Cl-(主) K+ 通透性,Ca2+內(nèi)流：降低軸漿粘度和 消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位,IPSP,EPSP,興奮性遞質(zhì),抑制性遞質(zhì),突觸囊泡釋放遞質(zhì)過程,突觸前軸突末梢的AP,突觸小泡中興奮性遞質(zhì)釋放,遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合,突觸后膜離子通道開放,Na+(主) K+通透性,EPSP,Na+內(nèi)流、 K+外流,興奮性突觸后電位(EPSP),Ca2+內(nèi)流：降低軸漿粘度和 消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位,去極化,突觸前軸突末梢的AP,突觸小泡中抑制性遞質(zhì)釋放,遞質(zhì)與突觸后膜受體結(jié)合,突觸后膜離子通道開放,Cl-(主) K+通透性,IPSP,

7、Cl-內(nèi)流、 K+外流,抑制性突觸后電位(IPSP),Ca2+內(nèi)流：降低軸漿粘度和 消除突觸前膜內(nèi)的負(fù)電位,超極化,興奮傳至神經(jīng)末梢 突觸前膜去極化 前膜電壓門控式Ca2通道開放 Ca2進(jìn)入突觸前膜 興奮性遞質(zhì)通過出胞作用釋放到突觸間隙 遞質(zhì)作用于突觸后膜的特異性受體或 化學(xué)門控式通道 突觸后膜上Na或Ca2+通道開放 Na或Ca2+進(jìn)入突觸后膜 突觸后膜去極化 (EPSP) 總和達(dá)閾電位 動作電位(興奮）,興奮傳至神經(jīng)末梢 突觸前膜去極化 前膜電壓門控式Ca2通道開放 Ca2進(jìn)入突觸前膜 抑制性遞質(zhì)通過出胞作用釋放到突觸間隙 遞質(zhì)作用于突觸后膜的特異性受體或 化學(xué)門控式通道 突觸后膜上Cl通

8、道開放 Cl進(jìn)入突觸后膜 突觸后膜超極化（IPSP） （抑制）,興奮性突觸和抑制性突觸傳遞的比較,突觸后膜的電位改變?nèi)Q于同時產(chǎn)生的EPSP和IPSP的代數(shù)和。 當(dāng)突觸后神經(jīng)元的膜電位去極化到閾電位（軸突始段達(dá)到52mV左右），就可以引發(fā)動作電位。 軸突始段是首先爆發(fā)動作電位的部位。 始段爆發(fā)的動作電位向兩個方向擴(kuò)布，逆向擴(kuò)布的動作電位將刷新神經(jīng)元胞體的狀態(tài)。,動作電位在突觸后神經(jīng)元的產(chǎn)生,（七）突觸的可塑性(plasticity),突觸的可塑性：突觸傳遞的功能可發(fā)生較長時程的增強(qiáng)或減弱。在學(xué)習(xí)和記憶等腦的高級功能中有特別重要的意義。 1. 強(qiáng)直后增強(qiáng) (posttetanic potenti

9、ation)： 當(dāng)突觸前末梢接受一短串強(qiáng)直性刺激后，突觸后神經(jīng)元的突觸后電位發(fā)生明顯增強(qiáng)現(xiàn)象。持續(xù)60 s之久。 Ca2在突觸前神經(jīng)元內(nèi)積累釋放遞質(zhì)增多。 2. 習(xí)慣化和敏感化： 習(xí)慣化(habituation) ：當(dāng)較為溫和的刺激一遍又一遍地重復(fù)時，突觸對刺激的反應(yīng)逐漸減弱甚至消失。 重復(fù)刺激 Ca2通道逐漸失活 Ca2內(nèi)流 釋放遞質(zhì)。 敏感化(sensitization) ：重復(fù)性刺激(尤其是有害刺激)使突觸對刺激的反應(yīng)性增強(qiáng)，傳遞效能增強(qiáng)。 Ca2內(nèi)流 釋放遞質(zhì)。,3. 長時程增強(qiáng)和長時程抑制,1. 長時程增強(qiáng) (long-term potentiation，LTP)： 突觸前神經(jīng)元在受

10、到短時間內(nèi)快速重復(fù)性刺激后，突觸后神經(jīng)元所產(chǎn)生的一種快速形成的和持續(xù)性的突觸后電位增強(qiáng)。 持續(xù)時間比強(qiáng)直后增強(qiáng)長得多，最長可達(dá)數(shù)天。 與突觸后神經(jīng)元細(xì)胞內(nèi)Ca2的增多有關(guān)。 2. 長時程抑制 (long-term depression，LTD)： 突觸前神經(jīng)元在受到短時間內(nèi)快速重復(fù)性刺激后，突觸的傳遞效率長時程降低。 LTP與LTD產(chǎn)生機(jī)制相似，都是Ca2進(jìn)入突觸后神經(jīng)元引起，但有所不同： LTD：少量Ca2內(nèi)流，輕度去極化(20 mV) LTP： 大量Ca2內(nèi)流，輕度去極化大的多。,2.非突觸性化學(xué)傳遞,結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：軸突末梢分支上有結(jié)節(jié)狀的曲張體，曲張體內(nèi)含有遞質(zhì)小泡。 傳遞過程：,不存在突觸

11、前膜與后膜的特化結(jié)構(gòu)；不存在一對一的支配關(guān)系；曲張體與效應(yīng)器間距大于典型突觸的間隙間距；遞質(zhì)擴(kuò)散距離較遠(yuǎn)，故傳遞時間大于突觸傳遞；釋放的遞質(zhì)能否發(fā)揮效應(yīng)，取決于效應(yīng)器細(xì)胞上有無相應(yīng)受體。,傳遞特征：,遞質(zhì)釋放后，經(jīng)組織液擴(kuò)散到臨近的效應(yīng)器上，與相應(yīng)受體結(jié)合發(fā)揮生理作用。,3.電突觸傳遞 結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：是縫隙連接。 縫隙連接是二個N元緊密接觸的部位上有溝通兩細(xì)胞漿的水通道蛋白，允許帶電離子通過，且電阻低。 傳遞過程：電-電(AP以局部電流方式)。 傳遞特征：雙向性，速度快，幾乎無潛伏期。,中樞神經(jīng)遞質(zhì)和受體 (一)中樞神經(jīng)遞質(zhì) 1.神經(jīng)遞質(zhì)的標(biāo)準(zhǔn):, 突觸前神經(jīng)元內(nèi)具有合成神經(jīng)遞質(zhì)的物質(zhì)及酶系統(tǒng)，能

12、夠合成該遞質(zhì)。 遞質(zhì)貯存于突觸小泡，沖動到達(dá)時能釋放入突觸間隙。 能與突觸后膜受體結(jié)合發(fā)揮特定的生理作用。 存在能使該遞質(zhì)失活的酶或其它環(huán)節(jié)（如重攝?。?。 用遞質(zhì)擬似劑或受體阻斷劑能加強(qiáng)或阻斷遞質(zhì)的作用。,2.調(diào)質(zhì)的概念 在神經(jīng)系統(tǒng)中，有一類化學(xué)物質(zhì)，雖然由神經(jīng)元產(chǎn)生，也作用于特定的受體，但它們并不是在神經(jīng)元之間起直接傳遞信息的作用，而是調(diào)節(jié)信息傳遞的效率，增強(qiáng)削弱遞質(zhì)的效應(yīng)，因此將這類化學(xué)物質(zhì)稱為神經(jīng)調(diào)質(zhì),并將調(diào)質(zhì)所發(fā)揮的作用稱為調(diào)制作用（modulation）。,3.神經(jīng)遞質(zhì)分類 分類 家 族 成 員 膽堿類 乙酰膽堿 胺類 多巴胺、NE、5HT、組胺 氨基酸類 谷氨酸、門冬氨酸、甘氨酸、

13、GABA 肽類 下丘腦調(diào)節(jié)肽、ADH、催產(chǎn)素、阿片肽、 腦-腸肽、A、心房鈉尿肽等 嘌呤類 腺苷、ATP 氣體 NO、CO 脂類 PG類,過去認(rèn)為：一個神經(jīng)元的全部神經(jīng)末梢均釋放同一種遞質(zhì)戴爾原則（Dale，s principle）。 近年來應(yīng)用免疫組織化學(xué)方法觀察到：一個神經(jīng)元內(nèi)可以存在兩種或兩種以上遞質(zhì)（包括調(diào)質(zhì)），稱為遞質(zhì)共存(neurotransmitter coexistence)。 意義：協(xié)調(diào)某些生理過程。,支配貓唾液腺 的副交感神經(jīng)內(nèi),Ach唾液腺分泌 血管活性腸肽(VIP)增加唾液腺的血供 增加唾液腺上ACh 受體的親和力,支配大鼠輸精管 的交感神經(jīng)末梢,NA使輸精管平滑肌收縮

14、 神經(jīng)肽Y (NPY)不能直接收縮輸精管，但可抑制 突觸前NA的釋放量,4. 遞質(zhì)的共存,5. 遞質(zhì)的代謝,合成：肽類遞質(zhì)在胞體合成；經(jīng)典遞質(zhì)在末梢合成。 貯存：在囊泡內(nèi)。也具有保護(hù)作用。 釋放： Ca2+ 依賴性釋放。 失活：重新吸收、酶的降解作用、擴(kuò)散。 降解：酶的作用；特異的酶。 再攝取和再合成,(二) 受體（receptor）,受體是指細(xì)胞膜或細(xì)胞內(nèi)能與某些化學(xué)物質(zhì)（如遞質(zhì)、調(diào)質(zhì)、激素等）發(fā)生特異性結(jié)合并誘發(fā)生物效應(yīng)的特殊生物分子。 位于細(xì)胞膜上的受體是帶有糖鏈的跨膜蛋白質(zhì)分子。 激動劑（agonist）：能與受體特異性結(jié)合并產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)。 拮抗劑（antagonist）：能

15、與受體特異性結(jié)合但不產(chǎn)生生物效應(yīng)的化學(xué)物質(zhì)，又稱阻斷劑。,配體（ligand）,受體與配體 結(jié)合的特性,特異性 飽和性 可逆性,激動劑 拮抗劑,配體每個配體，都有數(shù)個受體亞型。 例如：NA1、 2 、1、2 、3 2. 突觸前受體(presynaptic receptor)：存在于突觸前膜，又稱自身受體(autoreceptor)如2受體。大多負(fù)反饋控制遞質(zhì)釋放。 3. 根據(jù)受體作用機(jī)制分為兩大家族： 化學(xué)門控通道； 激活G-蛋白和蛋白激酶途徑產(chǎn)生效應(yīng)的受體 (多數(shù)) 4. 脫敏現(xiàn)象：受體長時間暴露于配體時，大多數(shù)受體會失去反應(yīng)性，即脫敏現(xiàn)象。 同源脫敏(homologous desensit

16、ization) 異源脫敏(heterologous desensitization),對神經(jīng)遞質(zhì)受體的研究進(jìn)展,（三）主要的遞質(zhì)、受體系統(tǒng),1. 乙酰膽堿(acetylcholine,ACh)及其受體： （1) 膽堿能纖維(cholinergic fiber)：釋放ACh作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維。 周圍神經(jīng)系統(tǒng)： 所有自主神經(jīng)節(jié)前纖維 大多數(shù)副交感神經(jīng)節(jié)后纖維（除少數(shù)纖維釋放肽類外） 少數(shù)交感節(jié)后纖維(引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒張的舒血管纖維) 支配骨骼肌的纖維 中樞神經(jīng)系統(tǒng)： 以ACh作為遞質(zhì)的神經(jīng)元，稱為膽堿能神經(jīng)元。 分布極為廣泛。,毒蕈堿受體 （M） 阻斷劑阿托品 煙堿受體 （N） 阻斷劑

17、筒箭毒堿,膽堿能受體,位于大多數(shù)副交感節(jié)后纖維、少數(shù)交感節(jié)后纖維所支配的效應(yīng)器細(xì)胞膜上,肌肉型煙堿受體（N2) 阻斷劑十烴季銨 神經(jīng)元型煙堿受體（N1)阻斷劑六烴季銨,(2) 膽堿能受體(cholinergic receptor)：以ACh為配體的受體。 毒蕈堿受體(muscarinic receptor，M受體)：分為M1、M2、M3、M4、M5五種亞型。 毒蕈堿樣作用(muscarine-like action，M樣作用) 心臟活動抑制，支氣管和胃腸平滑肌，逼尿肌，虹膜環(huán)形肌收縮，消化腺，汗腺分泌加強(qiáng)和骨骼肌血管舒張 煙堿受體(nicotine receptor，N受體)：分為N1、N2兩

18、種亞型。 煙堿樣作用(muscarine-like action，M樣作用) 自主神經(jīng)節(jié)和運(yùn)動神經(jīng)興奮,去甲腎上腺素(noradrenaline,NA 或 norepinephrine，NE) 腎上腺素(adrenaline，Adr 或 epinephrin, E) 以Adr或NA作為遞質(zhì)的神經(jīng)纖維，均稱為腎上腺素能纖維(adrenergic fiber)。能與Adr或NA結(jié)合的受體均稱為腎上腺素能受體(adrenergic receptor) 。 多數(shù)交感神經(jīng)節(jié)后纖維釋放的遞質(zhì)是NA ，支配汗腺和骨骼肌血管的交感舒血管節(jié)后纖維除外。 受體：受體：分為1、2 受體：分為1、2、3。,2. 去甲

19、腎上腺素和腎上腺素及其受體, 受體的特性： 與受體結(jié)合（主要是1受體）：主要引起興奮效應(yīng)，小腸例外。 2受體一般為突觸前受體。 與受體結(jié)合（主要是2受體）：主要引起抑制效應(yīng)，心臟例外（1受體）。 配體的特性： NA對受體的作用較強(qiáng) Adr對和受體的作用都強(qiáng) 異丙腎上腺素主要對受體有強(qiáng)烈作用。 受體阻斷劑： 1受體 酚妥拉明(phentolamine) 2受體 育亨賓(yohimbine) 受體 普萘洛爾(心得安，propranolol),3. 多巴胺及其受體,多巴胺 (dopamine,DA) 受體分為D1、D2、D3、D4、D5五種。 Adr、NA和DA均屬兒茶酚胺類物質(zhì)(catechola

20、mine, CA) 4. 5-羥色胺及其受體 5-羥色胺(serotonin 或 5-hydroxytryptamine, 5-HT) 受體分為5-HT1 5HT7 七種。 5-HT1受體又分為5-HT1A 、 5-HT1B 、 5-HT1D 、 5-HT1E 、 5-HT1F五種亞型。 5-HT2受體又分為5-HT2A 、 5-HT2B 、 5-HT2C (即 5-HT1C)三種亞型。 5. 組胺及其受體 組胺(histamine) 受體分為H1、H2、H3三種。,6. 氨基酸類遞質(zhì)及其受體,心 竇房結(jié) 1 心率加快,心 竇房結(jié) 1 心率加快,谷氨酸(glutamate)、門冬氨酸(aspa

21、rtate)興奮性遞質(zhì) -氨基丁酸(- aminobutyric acid, GABA) 、甘氨酸(glycine) 抑制性遞質(zhì) 谷氨酸受體： (1) 促代謝型受體(metabotropic receptor) (2) 促離子型受體(ionotropic receptor)：分成3種。 海人藻酸受體 (kainic acid, KA) AMPA受體 (-amino-3-hydroxy-5-methyl-4-isoxazoleproprionate) NMDA受體 (N-methyl-D-aspartate) GABA受體： (1) 促代謝型受體： GABAB受體 (2) 促離子型受體： GAB

22、AA受體是一種Cl通道。 甘氨酸受體： 與 GABAA受體相似，也是一種Cl通道?？杀皇康膶?strychnine)阻斷。,7. 肽類遞質(zhì)及其受體,(1) P物質(zhì)和其它速激肽： 速激肽(tachykinin)：P物質(zhì) (substance P, SP) 神經(jīng)激肽A (neurokinin A) 神經(jīng)肽K (neuropeptide B) 神經(jīng)肽 (neuropeptide ) 神經(jīng)激肽A(3-10) (neurokinin A3-10) 神經(jīng)激肽B (neurokinin B) 三種神經(jīng)激肽受體：NK-1、NK-2、NK-3 (2) 阿片肽(opioid peptides): 腦內(nèi)具有嗎啡樣活

23、性的肽類物質(zhì)。 -內(nèi)啡肽(-endophin)，來源于前體前阿黑皮原(pro-opiomelanocortin) 腦啡肽 (enkephalin)：甲硫氨酸腦啡肽(met- )、亮氨酸腦啡肽 (leu- ) 強(qiáng)啡肽 (dynorphin) 三種阿片受體：、,(3) 下丘腦調(diào)節(jié)肽和神經(jīng)垂體肽 下丘腦調(diào)節(jié)肽(hypothalamic regulatory peptides, HRP)：9種，如促甲狀腺激素釋放激素(TRH)、生長抑素(somatostatin). 神經(jīng)垂體肽：催產(chǎn)素和血管升壓素 (4) 腦腸肽(brain-gut peptide): 血管活性腸肽、膽囊收縮素(CCK-4、CCK-8

24、)、胰泌素、胃泌素(大胃泌素、小胃泌素) 、胃動素、胰高血糖素等。 (5) 降鈣素基因相關(guān)肽 (calcitonin gene-related peptide, CGRP) 兩種：CGRP、CGRP (6) 神經(jīng)肽Y (neuropeptide Y, NPY) 8. 嘌呤類遞質(zhì)及其受體 腺苷、ATP (ADP) 腺苷受體：A1、A2A、A2B、A3 ATP受體：P2Y、P2U、P2X、P2Z,9. 一氧化氮 (nitric oxide, NO),NO是一種由血管內(nèi)皮細(xì)胞釋放的內(nèi)皮舒張因子(EDRF)，為氣體分子，極易透過細(xì)胞膜，激活鳥苷酸環(huán)化酶。 一氧化氮合酶可使精氨酸生成NO。 10. 其他

25、可能的遞質(zhì) 一氧化碳 (carbon monoxide, CO)：為氣體分子，作用與NO相似，激活鳥苷酸環(huán)化酶。 前列腺素 (prostaglandin, PG) 神經(jīng)活性類固醇 ( 類固醇激素),(三)主要的遞質(zhì)、受體系統(tǒng),遞質(zhì) 受 體 第二信使 拮抗劑 通道效應(yīng) 遞質(zhì)主要分布,ACh,外周： 所有自主N節(jié)前纖維、大多數(shù)副交感N節(jié)后纖維、少數(shù)交感N節(jié)后纖維、骨骼肌N纖維； 中樞： 脊髓前角運(yùn)動N元、丘腦后部腹側(cè)的特異感覺投射N元、腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)上行激動系統(tǒng)、紋狀體、邊緣系統(tǒng)等。,筒箭毒 十烴季銨,Na+ 和其他小離子,阿托品,筒箭毒 六烴季銨,M2 (心),Ca2+,IP3/DG,cAMP,I

26、P3/DG,cAMP,K+,N1 （肌肉型煙堿受體）,N2 （N元型煙堿受體）,M1,M4 (腺體),M3,遞質(zhì) 受 體 第二信使 拮抗劑 通道效應(yīng) 遞質(zhì)主要分布,NE,外周： 多數(shù)副交感N節(jié)后纖維； 中樞： 低位腦干及上行投射到皮層、邊緣前腦、下丘腦以及下行到達(dá)脊髓后角、側(cè)角、前角的纖維。,1,多巴胺,1 (心) 2,IP3/DG,cAMP,IP3/DG,cAMP,cAMP,K+,酚妥拉明,酚妥拉明,育亨賓,心得寧 阿提洛爾,丁氧胺,D1，D5,D2，D3，D4,cAMP,K+ Ca2+,黑質(zhì)-紋狀體、 結(jié)節(jié)-漏斗、 中腦邊緣系統(tǒng)。,5-HT,中縫核內(nèi)及上行投射到紋狀體、下丘腦等以及下行到脊

27、髓背角、側(cè)角、前角。,5-HT1,5-HT2,cAMP,K+,K+,K+ Ca2+,2 （突觸前膜 小腸）,三 神經(jīng)反射,一、反射與反射弧 (一）反射的概念和分類 反射(reflex)是指在中樞神經(jīng)系統(tǒng)參予下，機(jī)體對內(nèi)、外環(huán)境變化所作出的規(guī)律性應(yīng)答。 巴甫洛夫?qū)⒎瓷浞譃榉菞l件反射(unconditioned reflex)和條件反射(conditioned reflex)兩類。,非條件反射條件反射 來源先天(生來就有）后天學(xué)習(xí)和訓(xùn)練 數(shù)量有限無限 反射弧固定可建立，也能消退 主要中樞較低級中樞大腦皮層 意義更好地適應(yīng)環(huán)境,（二） 反射弧的組成,反射活動的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)為反射弧，包括5個組成部分。 感

28、受器、傳入神經(jīng)、反射中樞、傳出神經(jīng)、效應(yīng)器。 反射弧中任何一環(huán)節(jié)中斷，反射即不能發(fā)生。 在某些情況神經(jīng)中樞的活動可通過體液途徑（內(nèi)分泌調(diào)節(jié)）間接作用于效應(yīng)器。 （三） 反射的基本過程,二、中樞神經(jīng)元的聯(lián)系方式,1. 輻散式聯(lián)系(divergence) 一個神經(jīng)元的軸突通過分支與許多神經(jīng)元建立聯(lián)系。傳入神經(jīng)元與其他神經(jīng)元發(fā)生突觸聯(lián)系多表現(xiàn)此形式。 2. 聚合式聯(lián)系(convergence) 一個神經(jīng)元的細(xì)胞體與樹突可接受許多軸突末梢的突觸聯(lián)系，傳出神經(jīng)元接受不同軸突來源的突觸聯(lián)系主要表現(xiàn)此形式。,3. 鏈鎖狀(chain circuit)和環(huán)狀(recurrent circuit)聯(lián)系 鏈鎖狀聯(lián)

29、系：神經(jīng)元呈鏈鎖式的順序分支，持續(xù)將興奮傳遞給后續(xù)的神經(jīng)元，延遲了興奮時間并擴(kuò)大作用范圍。 環(huán)狀聯(lián)系：一個神經(jīng)元通過側(cè)支和中間神經(jīng)元相連接，后者的軸突分支回返地直接或間接再作用于該神經(jīng)元，回返的沖動有抑制(負(fù)反饋)，亦有興奮(正反饋)，后者可引起后發(fā)放(after discharge)。,環(huán)式,鏈鎖式,三、單突觸反射和多突觸反射,1. 單突觸反射(monosynaptic reflex): 沖動由傳入神經(jīng)元進(jìn)入中樞后直接傳遞至傳出神經(jīng)元，如腱反射（唯一）。 2. 多突觸反射(polysynaptic reflex)： 傳入神經(jīng)元的沖動通過中間神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)再與運(yùn)動神經(jīng)元接通的反射，如屈肌反射。,四

30、、局部回路神經(jīng)元和局部神經(jīng)元回路,局部回路神經(jīng)元（local circuit neurons）： 短軸突和無軸突的神經(jīng)元不投射到遠(yuǎn)隔部位，它們的軸突和樹突僅在某一中樞部位內(nèi)部起聯(lián)系作用，這些神經(jīng)元稱為局部回路神經(jīng)元。 局部回路神經(jīng)元數(shù)量極大，廣泛存在于中樞神經(jīng)系統(tǒng)各個部位。 從進(jìn)化的角度看，動物愈高等，局部回路神經(jīng)元數(shù)量就愈多，它們的突起也愈發(fā)達(dá)。 局部神經(jīng)元回路 (local neuronal circuit)： 由局部回路神經(jīng)元及其突起構(gòu)成的神經(jīng)元間相互作用的聯(lián)系通路。,五、中樞興奮傳布的特征,1. 單向傳布 (one-way conduction) ：在反射弧中，興奮只能由傳入神經(jīng)元向傳

31、出神經(jīng)元方向傳布，但從突觸前后的信息溝通角度來看是雙向的。 2. 中樞延擱(central delay)：興奮通過一個突觸需0.30.5ms。反射活動中，當(dāng)興奮通過中樞部分時，往往需要通過多個突觸的接替，因此延擱時間常達(dá)1020ms，與大腦皮層活動相聯(lián)系的反射可達(dá)500ms左右。 3. 總和與阻塞(summation and occlusion) 時間性總和與空間性總和：經(jīng)總和達(dá)到閾電位爆發(fā)動作電位；經(jīng)總和未達(dá)到閾電位雖不產(chǎn)生動作電位，但興奮性提高( 易化)。 時間性阻塞與空間性阻塞(temporal occlusion and spatial occlusion),左圖：時間性阻塞示意圖 單

32、獨(dú)刺激AX和Y兩個神經(jīng)元興奮 單獨(dú)刺激BY和Z兩個神經(jīng)元興奮 同時刺激A和B僅只有三個神經(jīng)元興奮,4 . 興奮節(jié)律的改變：在一反射活動中，傳出神經(jīng)的沖動頻率不同于傳入神經(jīng)，傳出神經(jīng)元的興奮節(jié)律除取決于傳入沖動的節(jié)律外，還取決于其本身和中間神經(jīng)元的機(jī)能狀態(tài)和聯(lián)系方式。 5. 后放（后放電）： 在反射活動中，刺激停止后傳出神經(jīng)在一定時間內(nèi)繼續(xù)發(fā)放沖動。后放的原因有：中間神經(jīng)元環(huán)狀聯(lián)系回返側(cè)支的興奮重復(fù)刺激自身（正反饋）以及效應(yīng)器本身的感受器受到繼發(fā)性刺激，興奮沖動再傳入中樞等。 6局限化與擴(kuò)散 ： 局限化(localization): 感受器在接受一個適宜的閾刺激后，一般僅產(chǎn)生較局限的神經(jīng)反射，而

33、不產(chǎn)生廣泛的活動。 擴(kuò)散(generalization): 作用于感受器的刺激加強(qiáng)，使中樞興奮擴(kuò)散到較廣泛區(qū)域，反射效應(yīng)范圍擴(kuò)大。 如弱刺激蛙后肢僅引起后肢屈曲，但連續(xù)強(qiáng)烈刺激引起四肢甚至內(nèi)臟活動。 7. 對內(nèi)環(huán)境變化敏感和易疲勞:反射弧中突觸部位是最易受內(nèi)環(huán)境變化影響，最易疲勞的環(huán)節(jié)。腦供血暫停35s而缺氧即引起意識喪失，反射活動進(jìn)行較長時間，活動能力降低，突觸傳遞效率下降，其機(jī)制與突觸遞質(zhì)的消耗有關(guān)。,中樞抑制,突觸后抑制 突觸前抑制,傳入側(cè)支性抑制（交互抑制） 回返性抑制,1. 突觸的抑制 (1) 突觸后抑制（postsynaptic inhibition) 發(fā)出側(cè)支，興奮抑制性中間神經(jīng)

34、元，釋放抑制性神經(jīng)遞質(zhì)突觸后神經(jīng)元產(chǎn)生IPSP（抑制）。,（六）突觸的抑制和易化, 傳入側(cè)支性抑制(afferent collateral inhibition),傳入纖維興奮某一中樞神經(jīng)元的同時，其側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元，通過抑制性遞質(zhì)轉(zhuǎn)而抑制另一中樞，后者常為功能相反的中樞，故又稱交互抑制(reciprocal inhibition)。,興 奮 沖 動 傳 入,側(cè)支興奮 抑制性中間N元,抑制性中間N元釋放抑制性遞質(zhì),抑制另一N元,突觸后膜產(chǎn)生IPSP,興奮一N元,突觸后膜產(chǎn)生,EPSP,例如伸肌肌梭傳入沖動興奮伸肌運(yùn)動神經(jīng)元，并通過抑制性中間神經(jīng)元抑制屈肌運(yùn)動神經(jīng)元。 意義：使不同中

35、樞間的活動協(xié)調(diào)起來。, 回返性抑制（recurrent inhibition）,某一中樞的神經(jīng)元興奮時，其側(cè)支興奮另一抑制性中間神經(jīng)元，后者興奮沖動經(jīng)軸突回返來又抑制原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元及同一中樞的其他神經(jīng)元。,N元興奮沖動沿軸突傳出,側(cè)支興奮 抑制性中間N元,抑制性中間N元 釋放抑制性遞質(zhì),原興奮的 N元抑制,突觸后膜產(chǎn)生IPSP,興奮 效應(yīng)細(xì)胞,突觸后膜產(chǎn)生,EPSP,甘氨酸受體拮抗劑士的寧或破傷風(fēng)毒素破壞Renshaws細(xì)胞的功能強(qiáng)烈的肌痙攣。 意義：使神經(jīng)元的活動能及時終止，同一中樞許多神經(jīng)元的活動步調(diào)一致。,例如：脊髓前角神經(jīng)元閏紹細(xì)胞回返軸突釋放甘氨酸抑制 原先發(fā)動興奮的神經(jīng)元和其

36、他神經(jīng)元，防止過度興奮，協(xié)調(diào)各神經(jīng)元的活動（負(fù)反饋）。,A,(2) 突觸前抑制,抑制發(fā)生在突觸前膜，結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)為軸-軸突觸，減少興奮性遞質(zhì)的釋放，使神經(jīng)沖動傳到該突觸時不易或不能引起突觸后神經(jīng)元興奮（EPSP減小或消失）。一般存在于感覺傳入系統(tǒng)中。,B,A,B,機(jī)制：,先刺激軸B,軸B興奮釋放遞質(zhì)(GABA),軸A部分去極化(Cl-電導(dǎo)),在此基礎(chǔ)上再刺激軸A,軸A產(chǎn)生AP幅度,軸A Ca2+內(nèi)流量,軸A釋放遞質(zhì)量,胞EPSP幅度,胞不易總和達(dá)到閾電位而興奮 = 胞抑制,特征：是去極化抑制。,A,B,B,A,特點(diǎn)：潛伏期長(20 ms達(dá)高峰)、抑制作用持續(xù)時間長(100-200 ms)。 意義：

37、控制從外周傳入中樞的感覺信息，對感覺傳入的調(diào)節(jié)具有重要的作用。突觸前抑制可發(fā)生在各類感受器傳入活動之間，也可發(fā)生在同類感受器的不同感受野活動之間。,突觸前抑制的特點(diǎn)和意義,2. 突觸的易化,突觸后易化：突觸后膜EPSP 膜電位靠近閾電位水平易爆發(fā)動作電位。,突觸前易化：發(fā)生在突觸前膜，結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)為軸-軸突觸。到達(dá)末梢A的動作電位時程Ca2通道開放時間EPSP突觸后神經(jīng)元的興奮性升高。,A,概念：易化是指某些生理過程變得容易。,第二節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)的感覺分析功能,內(nèi)外環(huán)境的各種變化,感受器,換能作用,神經(jīng)沖動,傳導(dǎo)路,大腦皮層,分析綜合產(chǎn)生主觀感覺,概 述 感覺:是人腦對客觀事物的主觀反映。,感覺產(chǎn)生

38、過程:,丘腦:是各種感覺(除嗅覺外)的總轉(zhuǎn)換站。 丘腦投射系統(tǒng)：特異性和非特異性感覺投射系統(tǒng)。 內(nèi)側(cè)丘系：傳導(dǎo)精細(xì)觸覺、本體感覺。 脊髓丘腦側(cè)束：傳導(dǎo)痛覺、溫覺。 脊髓丘腦前束：傳導(dǎo)觸覺、壓覺。 傳導(dǎo)路脊髓交叉：淺感覺先交叉后上行；深感覺先上行后交叉。 傳導(dǎo)路三級換元：,一、感覺傳導(dǎo)通路,(一)脊髓與腦干,淺感覺傳導(dǎo)路徑 痛溫覺后根外側(cè)部傳入上行1-2節(jié)背根換元中央管前交義脊髓丘腦側(cè)束丘腦后外側(cè)腹核VPL皮層體感區(qū),淺感覺傳導(dǎo)路徑 輕觸覺后根外側(cè)部傳入上行6節(jié) 下行2節(jié)背角換元交叉上傳脊髓丘腦前束VPLS區(qū),(二)深感覺傳導(dǎo)路徑 肌肉本體覺、深壓覺后根內(nèi)側(cè)部傳入包括精細(xì)觸壓、兩點(diǎn)辨別覺） 同側(cè)

39、后束上行薄束核、楔束核換元交義內(nèi)側(cè)丘系VPLSS,由于淺感覺和深感覺的傳導(dǎo)通路不同，所以脊髓半離斷后，淺感覺障礙發(fā)生在離斷的對側(cè)，深感覺與辨別覺障礙發(fā)生在離斷的同側(cè)。 脊髓空洞癥較局限地破壞中央管前交叉通路時，相應(yīng)節(jié)段的雙側(cè)皮膚痛覺和溫度覺消失，輕觸覺基本保留、辨別覺完全不受影響，出現(xiàn)痛覺，溫度覺和觸覺分離。,（二）丘腦的核團(tuán),丘腦是皮層不發(fā)達(dá)動物的感覺最高中樞，在皮層發(fā)達(dá)動物為感覺的總接繼站，有一定的對感覺進(jìn)行分析綜合的能力。,丘腦的各種細(xì)胞群大致分為三大類：,1. 第一類細(xì)胞群（特異感覺接替核,specific sensory relay nucleus）：接受第二級感覺投射纖維，并經(jīng)換元

40、后進(jìn)一步投射到大腦皮層感覺區(qū)。后腹核頭面部軀干、肢體感覺；內(nèi)側(cè)膝狀體聽覺;外側(cè)膝狀體視覺 2. 第二類細(xì)胞群（聯(lián)絡(luò)核,associated nucleus ）：接受來自丘腦感覺接替核和其他皮層下中樞的纖維，并經(jīng)換元后投射到大腦皮層某一特點(diǎn)區(qū)域，在功能上與各種感覺在丘腦和大腦皮層水平的聯(lián)系協(xié)調(diào)有關(guān)。 丘腦前核來自下丘腦乳頭體纖維在此換元，參與內(nèi)臟活動的調(diào)節(jié)。 腹外側(cè)核接受來自小腦、蒼白球和腹后核來的纖維，參預(yù)皮層對肌肉活動的調(diào)節(jié)。 丘腦枕 接受來自內(nèi)、外側(cè)膝狀體的纖維，參預(yù)各種感覺的聯(lián)系和協(xié)調(diào)。,3. 第三類細(xì)胞群（非特異投射核，nonspecific projection nucleus）：主

41、要是髓板內(nèi)核群，包括中央中核、束旁核、中央外側(cè)核等。間接地通過多突觸換元接替后，彌散地投射到整個大腦皮層，起著維持和改變大腦皮層興奮狀態(tài)的重要作用。,(三)感覺投射系統(tǒng),上行激動系統(tǒng): 指腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)向丘腦的上傳的系統(tǒng)。 如果該系統(tǒng)功能,非洲睡眠病：蚊咬后慢慢睡死(解剖見病變在非特異性投射系統(tǒng)); 蘇一患者除有一眼視覺外，無其它感覺，當(dāng)遮其眼后，則慢慢睡了; 白天各種刺激上傳覺醒 晚上各種刺激上傳睡眠,應(yīng)用催眠藥、麻醉藥)皮層由興奮狀態(tài)抑制狀態(tài)。如：,(如,二、大腦皮層的感覺代表區(qū),(一) 感覺代表區(qū)的分區(qū)與功能 1. 體表感覺代表區(qū) (somatic sensory area) 第一感覺區(qū)：

42、位于中央后面（3、1、2區(qū)）。左右交叉，但頭面部為雙側(cè)投射；上下倒置，但頭面部正立；投射區(qū)域的大小與感覺精細(xì)靈敏程度有關(guān)。 第二感覺區(qū)：位于中央前回與島葉之間，正立，雙側(cè)投射，定位不精確。,2. 本體感覺代表區(qū) ：4區(qū) ，即運(yùn)動區(qū)。 3. 內(nèi)臟感覺代表區(qū)：混雜在體表感覺代表區(qū)中。 4. 視覺代表區(qū) ：位于枕葉距狀裂上下緣(17區(qū))，一側(cè)皮層接受同側(cè)眼顳側(cè)視網(wǎng)膜和對側(cè)眼鼻側(cè)視網(wǎng)膜的投射。 5. 聽覺代表區(qū)：顳葉皮層的顳橫回和顳上回（41、42區(qū)），一側(cè)皮層接受雙側(cè)耳蝸感覺傳入的投射。 6. 嗅覺和味覺代表區(qū)：嗅覺代表區(qū)位于前梨狀區(qū)、杏仁核, 味覺代表區(qū)位于中央后回底部（43區(qū)）。,(二)感覺皮層

43、的可塑性 1.概念：皮層N元間的廣泛聯(lián)系可發(fā)生較快改變的特性。 2.現(xiàn)象：,感覺單位與皮層的聯(lián)系具有廣泛的聚合和輻散聯(lián)系，這些聯(lián)系在廢用時減弱/或頻繁使用時增強(qiáng)。,3.機(jī)制：,當(dāng)某外周感覺單位頻繁使用/或廢用時，感覺皮層的相應(yīng)代表區(qū)會擴(kuò)大/或被鄰近的其他代表區(qū)占據(jù)的現(xiàn)象。 當(dāng)切除皮層某感覺代表區(qū)時，該外周感覺單位的皮層投射移向周圍代表區(qū)。,臨床舉例： 廢用時：如在截去手臂者中發(fā)現(xiàn)，觸摸其臉部可引起似乎是來自失去手臂的感覺。 (其他代表區(qū)占據(jù)) 頻繁使用時： 盲者在接受觸覺和聽覺信號刺激時，其視覺皮層的代謝活動增強(qiáng)； 聾者對刺激視覺皮層周邊區(qū)域的反應(yīng)比正常人更迅速而準(zhǔn)確。 (代表區(qū)會擴(kuò)大),5.

44、 內(nèi)臟痛與牽涉痛,內(nèi)臟痛特點(diǎn)： 1. 定位不明確，主要表現(xiàn)為慢痛，有時可非常劇烈； 2. 對切割、燒灼不敏感，而對牽拉、缺血、痙攣、炎癥敏感； 3. 能引起痛覺過敏或牽涉痛； 4. 常伴有不愉快的情緒反應(yīng)。可能是因?yàn)閮?nèi)臟痛的傳入通路與引起惡心、嘔吐及其他自主神經(jīng)效應(yīng)的通路之間有密切的聯(lián)系。 牽涉痛（referred pain）： 內(nèi)臟病變引起遠(yuǎn)隔的體表部位發(fā)生疼痛或痛覺過敏。 心絞痛心前區(qū)、左臂尺側(cè) 胃潰瘍、胰腺炎左上腹、左肩胛部 肝病、膽囊炎右肩胛區(qū) 腎結(jié)石腹股溝區(qū) 闌尾炎上腹部或臍周,內(nèi)臟無本體感覺，溫度覺和觸覺也很少，主要是痛覺，但其感受器的分布明顯比軀體稀疏。,牽涉痛的機(jī)制,會聚學(xué)說(

45、convergence theory): 內(nèi)臟和軀體傳入纖維會聚于脊髓同一神經(jīng)元，皮膚將內(nèi)臟傳入誤為體表傳入。 易化學(xué)說(facilitation theory):內(nèi)臟傳入沖動使脊髓中接受體表傳入沖動神經(jīng)元的興奮性提高，較弱的軀體傳人也能引起痛覺。,皮膚（快、慢）痛,內(nèi)臟痛(包括軀體深部痛),傳導(dǎo)纖維,疼痛特點(diǎn),產(chǎn)生和消失迅速,定位明確、分辮能力強(qiáng),軀體傳入纖維 (快痛A，慢痛C),感受器,產(chǎn)生緩慢、持續(xù)久,定位不清、分辮能力差,慢痛情緒反應(yīng)明顯,情緒反應(yīng)明顯,無牽涉痛,有牽涉痛,敏感刺激,鈍性刺激 (牽拉、痙攣、炎癥、缺血等),銳性刺激 (切割、燒灼等),自主N傳入纖維,游 離 N 末 梢

46、(其特異性不如其他類感受器，刺激閾比其他類感受器高),能產(chǎn)生初級痛覺過敏 和次級痛覺過敏,能產(chǎn)生初級痛覺過敏 和次級痛覺過敏,致痛物質(zhì),皮 膚 痛 與 內(nèi) 臟 痛 的 比 較,電、機(jī)械、化學(xué)物質(zhì)(如K+、H+、組胺、5-HT、PG等),復(fù)習(xí)思考題 1.試述兩種感覺信息傳入系統(tǒng)的組成、特點(diǎn)和功能。 2.簡述丘腦的核群及其功能。 3.體表感覺、內(nèi)臟感覺、視覺、聽覺的代表區(qū)在大腦皮層的什么部位？它們向大腦皮層的投射各有何特點(diǎn)？ 4.中樞對特異感覺是如何進(jìn)行傳出控制的？ 5.軀體痛和內(nèi)臟痛在傳導(dǎo)徑路和特點(diǎn)上有何不同？ 6.什么叫牽涉痛？是怎樣發(fā)生的？有何臨床意義？ 7.腰部脊髓半離斷后，患者會出現(xiàn)哪些

47、癥狀和體征？ 8.局部脊髓空洞癥的患者，有何感覺障礙？為什么？ 9.左側(cè)內(nèi)囊出血的患者，在感覺和運(yùn)動功能方面有哪些癥狀和體征？,第三節(jié) 神經(jīng)系統(tǒng)對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié) 軀體運(yùn)動,不論是反射性的或隨意性的，都是在一定的肌緊張和一定的姿勢前提下進(jìn)行的。 神經(jīng)系統(tǒng)是軀體運(yùn)動的調(diào)度者，從脊髓到大腦皮層，各級中樞對軀體運(yùn)動都能進(jìn)行調(diào)節(jié)。,一、脊髓對軀體運(yùn)動的調(diào)節(jié)(完成軀體運(yùn)動最基本的反射中樞。),脊 髓 前 角 運(yùn) 動 N 元,皮層等高位中樞的下傳信息,皮膚、肌肉、關(guān)節(jié)等傳入信息,骨 骼 肌 纖 維,牽 張 反 射,(一)運(yùn)動單位與最后公路的概念,最后公路,1.脊髓前角運(yùn)動N元是軀體運(yùn)動反射的最后公路。,2.

48、一個運(yùn)動N元及其所支配的全部肌纖維所組成的功能單位稱為運(yùn)動單位。,運(yùn)動單位的大小決定于神經(jīng)元末梢分支數(shù)目的多少。 分支少 利于做精細(xì)運(yùn)動，如眼外肌，只有6 12根肌纖維； 分支多利于產(chǎn)生巨大的肌張力，如四肢肌，達(dá)2000根。,(一)脊髓的調(diào)節(jié)功能脊休克 Spinal shock,脊髓高位(C5)斷離后，斷離水平以下軀體、內(nèi)臟一切反射活動喪失的現(xiàn)象： 感覺，隨意運(yùn)動喪失，肌張力減退或消失。外周血管擴(kuò)張，血壓發(fā)汗停止， 大小便潴留,恢復(fù)過程：蛙數(shù)分，犬?dāng)?shù)天，人數(shù)周數(shù)日。屈反射，腱反射較早（人：最先出現(xiàn) Babinski sign，劃庶姆趾背曲，四肢扇形分開，半腱肌，半膜肌收縮，踝、膝，髖屈曲，原始

49、曲反射，嬰兒、成人深睡時出現(xiàn)，正常人足趾庶曲為陰性反應(yīng)，如出現(xiàn)陽性，提示錐體束異常）搔爬反射，對側(cè)伸肌反射一月左右排尿、排便反射（自動）3月后出汗、血壓上升 反射恢復(fù)后：伸肌反射較弱：表明高位中樞原有易化作用。發(fā)汗反射比原先強(qiáng)：表明高位中樞原有抑制作用,脊休克原因： 脊髓失去高位中樞控制后的釋放現(xiàn)象非切斷與刺激本身（第二次斷離不發(fā)生脊休克）,屈肌反射（flexion reflex）,2.脊髓對姿勢的調(diào)節(jié) 1.屈肌反射與對側(cè)伸反射,概念：,屈肌反射使肢體離開傷害性刺激，具有保護(hù)性意義。,意義：,受到傷害刺激一側(cè)肢體的屈肌收縮、伸肌舒張，使該肢體屈曲的反射。,對側(cè)伸肌反射 （crossedexte

50、nsor reflex）,概念：,對側(cè)肢體的伸直，防止歪倒，以維持身體姿勢的平衡。,意義：,受到傷害刺激一側(cè)肢體屈曲的同時，對側(cè)肢體出現(xiàn)伸直的反射活動。,2.牽張反射 概念： 骨骼肌在受到外力牽拉使其伸長時，引起受牽拉的同一肌肉收縮的反射活動稱為牽張反射(stretch reflex)。,感受裝置肌梭,感受裝置肌梭,梭外肌：,肌 梭：內(nèi)有二種感受器：,梭內(nèi)?。?與肌梭呈并聯(lián)關(guān)系。,與肌梭呈串聯(lián)關(guān)系。,環(huán)旋末梢：,N元支配,N元支配,花枝末梢：,是牽張反射的感受,裝置，興奮由Ia類N纖維傳入。,可能與本體感覺有關(guān)，興奮由類N纖維傳入。,結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：,機(jī)能特點(diǎn)：,傳入沖動,肌梭興奮性,肌梭張力,梭外

51、肌收縮,傳入沖動,肌梭敏感性、興奮性,牽拉肌梭環(huán)旋末梢,梭內(nèi)肌收縮,N元興奮,N元興奮,N元興奮梭內(nèi)肌收縮維持和增加肌梭的傳入沖動使梭外肌維持于持續(xù)縮短的狀態(tài)，以保證牽張反射的強(qiáng)度。,N元興奮梭外肌收縮對抗?fàn)坷碳ぁ?牽張反射的類型： 腱反射(位相性牽張反射) : 指快速牽拉肌腱時發(fā)生的牽張反射。 如：膝跳反射、跟腱反射。,意義: 了解神經(jīng)系統(tǒng)的某些功能狀態(tài)。 如果腱反射減弱或消失，常提示該反射弧的某個部分有損傷； 若腱反射亢進(jìn)，說明控制脊髓的高級中樞的作用減弱。,特點(diǎn): 腱反射是單突觸反射，所以其反射時很短，耗時約0.7ms。,膝跳反射?。?叩擊肌腱 肌肉受到牽拉刺激 肌梭興奮性 Ia類和類

52、 N纖維傳入 運(yùn)動元興奮 梭外肌收縮,肌緊張(緊張性牽張反射) ： 概念：指緩慢而持續(xù)地牽拉肌腱時所引起的牽張反射。,對抗肌肉的牽拉以維持身體的姿勢，是一切軀體運(yùn)動的基礎(chǔ)。 如果破壞肌緊張的反射弧，可出現(xiàn)肌張力的減弱或消失，表現(xiàn)為肌肉松弛，因而無法維持身體的正常姿勢。,意義：,肌緊張屬于多突觸反射。 無明顯的運(yùn)動表現(xiàn)，骨骼肌處于持續(xù)地輕微的收縮狀態(tài)。,特點(diǎn)：,肌緊張機(jī)制:,梭外肌收縮,運(yùn)動N元興奮,肌梭的 敏感性興奮性,持續(xù)輕微 牽拉伸肌,梭內(nèi)肌收縮,運(yùn)動N元興奮,高位中樞下傳沖動,重力作用,骨骼肌處于持續(xù)地輕微的收縮狀態(tài), 環(huán),環(huán)路 環(huán)的意義：使肌肉維持于縮短狀態(tài)。 腦干某些中樞調(diào)節(jié)肌緊張是

53、通過興奮環(huán)實(shí)現(xiàn)的。,腱器官 (tendon organ),腱器官位于肌腱膠原纖維之間，與梭外肌纖維呈串聯(lián)關(guān)系，當(dāng)梭外肌發(fā)生等長收縮時，腱器官的傳入沖動增多，可見腱器官是張力感受器。 腱器官的傳入神經(jīng)是較細(xì)(12m)的b類纖維，其傳入沖動抑制同一肌肉的梭外肌收縮。（比較：來自肌梭的傳入沖動引起同一肌肉的梭外肌收縮),牽拉肌肉 肌梭(+) 牽張反射 (受牽拉的肌肉收縮) 牽拉力量進(jìn)一步加大 腱器官(+) 牽張反射(-) (避免被牽拉的肌肉受到損傷),肌肉受外力牽拉伸長肌梭感受裝置興奮和類傳入纖維脊髓前角運(yùn)動神經(jīng)元興奮被牽拉的肌肉發(fā)生收縮，對抗?fàn)坷?如牽拉力量進(jìn)一步增大，梭外肌肌張力增高，則興奮腱

54、器官，其傳入沖動通過中間神經(jīng)元抑制支配同一肌肉的運(yùn)動神經(jīng)元，使肌張力不至過分升高，并防止肌肉被過度牽拉受損。,（四）節(jié)間反射(intersegmental reflex) 節(jié)間反射:指脊動物在反射恢復(fù)的后期，脊髓某節(jié)段N元發(fā)出的軸突與臨近上下節(jié)段的N元發(fā)生聯(lián)系，通過上下節(jié)段之間N元的協(xié)同活動所進(jìn)行的一種反射活動。 如：刺激脊動物腰背皮膚，可引起后肢發(fā)生一系列節(jié)奏性騷爬動作，稱為騷爬反射(scratching reflex)。,（二）腦干對肌緊張和姿勢的調(diào)節(jié),1.腦干對肌緊張的調(diào)節(jié) 在中腦上、下丘之間切斷腦干的去大腦動物，由于脊髓與低位腦干相連接，因此不出現(xiàn)脊休克現(xiàn)象，很多軀體和內(nèi)臟的反射活動可

55、以完成，血壓不下降，但發(fā)生去大腦僵直現(xiàn)象。 在中腦上、下丘之間切斷腦干，動物出現(xiàn)四肢伸直、脊柱挺硬、頭尾昂起等肌緊張亢進(jìn)現(xiàn)象，稱為去大腦僵直（decerebrate rigidity）。 主要是一種伸肌緊張亢進(jìn)狀態(tài)。,和II在紅核前方橫切不引起僵直 III在紅核后方橫切引起僵直 在延髓水平橫切僵直消失,（1）抑制區(qū)：延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的腹內(nèi)側(cè)部分和小腦前葉蚓部、紋狀體的尾狀核和殼核、大腦皮層運(yùn)動區(qū)對肌緊張起抑制作用，統(tǒng)稱為抑制區(qū)。,腦干對脊髓運(yùn)動神經(jīng)元的作用,（2）易化區(qū)：延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部分、腦橋的被蓋、中腦的中央灰質(zhì)及被蓋和間腦的某些區(qū)域?qū)【o張起易化作用，稱為易化區(qū)。此外，前庭核和小腦前葉

56、兩側(cè)部對肌緊張也有易化作用。 抑制區(qū)和易化區(qū)是通過調(diào)節(jié)脊髓中和運(yùn)動神經(jīng)元的活動，實(shí)現(xiàn)對肌緊張的調(diào)節(jié)。,腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)抑制區(qū)和易化區(qū)對肌緊張的調(diào)節(jié),抑 制 區(qū),易 化 區(qū),網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)背外側(cè)部 (包括中腦背蓋),網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)內(nèi)側(cè)尾部,部 位,前庭核、小腦前葉兩側(cè) (與易化區(qū)構(gòu)成易化系統(tǒng)),大腦皮層運(yùn)動區(qū)、 紋狀體、小腦前葉引部 (與抑制區(qū)構(gòu)成抑制系統(tǒng)),上級中樞,下傳通路,作 用,特 點(diǎn),正常情況下活動較強(qiáng), 在肌緊張的平衡調(diào)節(jié)中占優(yōu)勢,正常情況下活動較弱,網(wǎng)狀脊髓束 抑制N元興奮性 肌梭敏感性 肌緊張和肌運(yùn)動,網(wǎng)狀脊髓束 加強(qiáng)N元興奮性 肌梭敏感性 肌緊張和肌運(yùn)動,去大腦僵直產(chǎn)生的機(jī)理,易化區(qū) 延髓網(wǎng)狀

57、結(jié)構(gòu)的背外側(cè)部分 腦橋的被蓋 中腦的中央灰質(zhì)及被蓋 下丘腦和丘腦中線核群等部位,抑制區(qū) 延髓網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 的腹內(nèi)側(cè)部分,前庭核 小腦前葉兩側(cè)部,切斷大腦皮層和紋狀體等部位與網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)的功能聯(lián)系抑制區(qū)和易化區(qū)間活動失衡，易化區(qū)活動明顯占優(yōu)勢去大腦僵直,大腦皮層運(yùn)動區(qū) 紋狀體 小腦前葉蚓部,腦干網(wǎng)狀結(jié)構(gòu),脊髓運(yùn)動神經(jīng)元,肌緊張 肌緊張,臨床上，蝶鞍上囊腫阻斷皮層與皮層下聯(lián)系，引起去皮層僵直。若腫瘤壓迫中腦，可出現(xiàn)去大腦僵直。,從牽張反射的原理分析 ：,僵直：高位中樞下行性沖動，直接或間接提高運(yùn)動神經(jīng)元的活動，導(dǎo)致肌緊張加強(qiáng)而僵直。 僵直：高位中樞沖動提高運(yùn)動神經(jīng)元活動，使肌梭敏感性提高，轉(zhuǎn)而使運(yùn)動神經(jīng)元

58、活動加強(qiáng)，導(dǎo)致肌緊張增強(qiáng)而僵直。 經(jīng)典的去大腦僵直是由于易化區(qū)活動增強(qiáng)。經(jīng)網(wǎng)狀脊髓束興奮運(yùn)動神經(jīng)元，然后通過-環(huán)路再使運(yùn)動神經(jīng)元興奮，引起肌緊張加強(qiáng)出現(xiàn)僵直，所以屬于僵直。,去大腦僵直的機(jī)制有：,2. 腦干對姿勢反射的調(diào)節(jié),姿勢反射是指通過中樞神經(jīng)系統(tǒng)調(diào)節(jié)骨胳肌的肌緊張或相應(yīng)的運(yùn)動，以保持或改正身體在空間姿勢的反射。 1. 狀態(tài)反射：頭部以及頭部與軀干的相對位置改變時，反射性引起的軀體肌肉緊張性改變，稱為狀態(tài)反射(attitudinal reflex)。可分為迷路緊張反射(tonic labyrinthine reflex)和頸緊張反射(tonic neck reflex)。 （1）迷路緊張反射：是指內(nèi)耳橢圓囊、球囊耳石器官的傳入沖動對軀體伸肌緊張性的調(diào)節(jié)反射。 （