第九章 感覺器官的功能 Function of the sensory organs 第一節(jié):感受器和感覺器官 Sensory receptor and organs 一、兩者的定義和分類 1.定義 ： 2.感受器的分類：按分布部位分； 按接受刺激性質(zhì)分；,感 受 器 與 感 覺 器官 區(qū) 別,二、感受器的一般生理特性 (一)適宜刺激adequate stimulus : 特定的 最敏感(閾值最低)的能量變化形式。 (二)換能作用transduction :把刺激能量轉(zhuǎn) 換為傳入神經(jīng)的AP。 1.receptor potential:以電緊張形式擴 布至神經(jīng)末梢AP 2.generator potential:直接轉(zhuǎn)為AP。 3.為局部慢電位,需總和后才轉(zhuǎn)為AP。,光 眼,聲 耳,化學(xué) 舌,Ap,大腦,(三)編碼作用sensory coding,1.概念:在換能同時,把刺激包含的環(huán)境變化的信息也轉(zhuǎn)移到AP的組合和序列之中。 2.刺激性質(zhì)編碼:感受器種類;特定傳導(dǎo)通路;大腦皮層特定部位。 3.刺激的量(強度)編碼: 感受器電位的幅度、持續(xù)時間、波動方向等;單一神經(jīng)纖維AP頻率；參與傳遞信息的神經(jīng)纖維數(shù)目。,數(shù)字示漢字代碼,(四)適應(yīng)現(xiàn)象adaptation,1.概念:當(dāng)一恒定刺激作用于感受器時,雖刺激仍在持續(xù)作用，但感覺傳入神經(jīng)上AP的頻率已開始逐漸下降的現(xiàn)象。 2.分類及功能意義： 快適應(yīng)感受器:如環(huán)層小體；有利于探索新 異刺激； 慢適應(yīng)感受器:如頸動脈竇；有利于對機體 功能狀態(tài)進(jìn)行長時間監(jiān)測，并隨時調(diào)整。 3.適應(yīng)不是疲勞。,第二節(jié) 視覺器官 Visual sense organeye 適宜刺激:波長380760nm的電磁波,一、眼折光系統(tǒng)的功能 Function of the dioptric system (一)折光系統(tǒng)的光學(xué)特性: 4種折射率不同的介質(zhì);4個曲率不同的折射面;折射主要發(fā)生在角膜前表面;6m以遠(yuǎn)平行光線成像在后主焦點即視網(wǎng)膜上,(二)簡化眼 reduced eye 根據(jù)相似三角形原理和簡化眼參數(shù)可計算出正常眼能看清物體的最小視像(ab)大小為5m。(以AB=1.5mm,Bn=5m計),E 1.5mm,(三) 眼的調(diào)節(jié) Visual accommodation 遠(yuǎn)點 far-point,1.晶狀體反射 accommodation reflex 眼視近物成像在視網(wǎng)膜后視像模糊視皮層中腦正中核動眼N縮瞳核動眼N副交感F 睫狀N節(jié)睫狀短N 睫狀肌環(huán)行肌收縮 懸韌帶松弛晶狀體靠彈性變凸(前面為主) 折射力增加焦距縮短 物象前移 回到視網(wǎng)膜。,視近物時視像前移過程,調(diào)節(jié)力 Accommodation force:眼作最大調(diào) 節(jié)所能增加的折光力?？捎媒c表示。 近點 near point: 越近,彈性越好,調(diào)節(jié)力愈強,眼調(diào)節(jié)前后晶狀體形狀改變 左：安靜 右：視近物,睫狀肌環(huán) 行肌收縮,睫狀肌環(huán)行肌舒張,2.瞳孔近反射near reflex of the pupil 視近物瞳孔縮小減少球面像差 和色像差增加清晰度,瞳孔小，景深大,瞳孔大，景深小,球面像差及其消除,球面像差:透鏡邊緣折射焦點比中央?yún)^(qū)更靠近透鏡。 色像差:紅光焦點最遠(yuǎn),紫光最近,其它光位于二者之間。,3. 輻輳反射 convergence reflex,兩眼成像在對稱點形成單視；若成像在非對稱點（如眼外肌麻痹）則出現(xiàn)復(fù)視(diplopia),對稱點,以中央凹的中心點為準(zhǔn),整個中央凹及整個視網(wǎng)膜 的上、下、左、右,凡同側(cè)同距離之點均是對稱點,中央凹,(四) 折光異常 ametropia 近視、遠(yuǎn)視、老視、散光,1. 近視 myopia:前后徑過長,折光力過強。 遠(yuǎn)點、近點都近移,2. 遠(yuǎn)視 hyperopia:前后徑過短,折光力過弱。 遠(yuǎn)點消失、近點遠(yuǎn)移,3. 老視 presbyopia:晶體彈性弱,調(diào)節(jié)力降低 遠(yuǎn)點正常、近點遠(yuǎn)移,4. 散光 astigmatism,角膜呈非正球面,水平面上曲率半徑大，焦點位于B; 垂直面上曲率半徑小，焦點位于G;,瞳孔對光反射 pupillary light reflex,1.該反射不屬于眼(近)調(diào)節(jié)范疇；,2.Reflex arc:光照瞳孔視網(wǎng)膜 視神經(jīng) 中腦頂蓋前區(qū)換元 雙側(cè)動眼N縮瞳核動眼N副交感F 瞳孔括約肌收縮 瞳孔縮小。另一側(cè)瞳孔同時縮小，稱為互感性對光反射consensual light reflex。 3.生理意義:調(diào)節(jié)入眼光量，不因過強而損傷，不因過弱而影響視覺。 4.臨床意義:判斷麻醉深度；病危程度。,二、感光系統(tǒng)的功能 Function of the photosensory system (一)視網(wǎng)膜(retia)的結(jié)構(gòu)特點 1.由四層細(xì)胞構(gòu)成； 2.除色素細(xì)胞層外,余層均參與信息傳遞; 3.感光細(xì)胞層有視桿(rods)和視錐(cones) 兩種細(xì)胞。,視網(wǎng)膜的主要細(xì)胞層次,(二) 視網(wǎng)膜的兩 種感光換能系統(tǒng) 1.視桿系統(tǒng) 2.視錐系統(tǒng),1.視桿C:分布在偏離中央凹20mm的周邊部，與兩類神經(jīng)細(xì)胞多呈會聚聯(lián)系; 功能上對光敏感，分辨力低，無色覺， 在弱光下起作用，屬晚 (暗)光覺系統(tǒng); 視色素為視紫紅質(zhì)(rhodopsin)。 2.視錐C: 分布在中央部 (中央凹)，多呈單線聯(lián)系; 功能上對光敏感性差，分辨力高，有色覺; 在強光下起作用，屬晝(明) 光覺系統(tǒng)； 含三種吸收光譜特性不同的視錐色素(紅、綠、藍(lán))。 3.盲點(blind spot):黃斑鼻側(cè)3mm,視N始端。,感光細(xì)胞的分布,感光細(xì)胞與神經(jīng)細(xì)胞聯(lián)系,(三) 視桿細(xì)胞感光換能機制,1. 視紫紅質(zhì) Rhodopsin 的發(fā)現(xiàn)(1877年),置蛙于暗室,眼視明亮窗子,一定時間后遮光,剔出視網(wǎng)膜,明礬固定,可見有白色窗子影象，周邊襯以紫紅色。,2. Rhodopsin 的光化學(xué)反應(yīng) 視紫紅質(zhì) = 視蛋白 + 11-順視黃醛 視蛋白 全反型視黃醛 11-順視黃醛 Vit A(全反型視黃醇) 夜盲癥 Nyctalopia,強光下分解,暗光下合成,視桿細(xì)胞的感受器電位,1.未光照時:RP= -30mV-40mV (小于一般細(xì)胞RP); 此時外段膜Na+通道開放,Na+內(nèi)流入細(xì)胞(去極化);而內(nèi)段Na+泵不斷把胞內(nèi)Na+泵出胞外,維持膜內(nèi)外Na+的平衡。形成了從內(nèi)段流向外段的暗電流(dark current)。 2.光照時:視紫紅質(zhì)吸收光量子構(gòu)象改變變視紫紅質(zhì)中介 激活 transducin(Gt) 的G蛋白激活cGMP磷酸二酯酶外段胞內(nèi)cGMP分解 cGMP濃度下降 Na+通道關(guān)閉暗電流減弱或消失超極化型感受器電位。,終足神經(jīng)遞質(zhì)釋放,超極化型感受器電位,外段視盤膜Na+通道關(guān)閉，Na+內(nèi)流,cGMP分解，cGMP,激活磷酸二酯酶（效應(yīng)器酶）,激活G蛋白（傳遞蛋白，Gt）,變視紫紅質(zhì),視紫紅質(zhì),1個光量子,2019/8/26,43,可編輯,(四) 視錐細(xì)胞和色覺Cones and color vision 三原色學(xué)說,紅 綠 藍(lán) 4 : 1 : 0 紅 2 : 8 : 1 綠,三種視錐細(xì)胞 紅、綠、藍(lán),420nm,534nm,564nm,色盲:缺乏色覺; 色弱:辨色能力低,三、視網(wǎng)膜的信息處理 visual imformation processing,光兩種感光細(xì)胞超級化型感受器電位以電緊張形式擴散到終足釋放遞質(zhì)雙極細(xì)胞(促離子受體、促代謝受體)部分雙極細(xì)胞產(chǎn)生去極化慢電位、部分雙極細(xì)胞產(chǎn)生超極化慢電位(提供了對比機制)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞兩種慢電位總和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞去極化閾電位神經(jīng)節(jié)細(xì)胞產(chǎn)生AP.,四、與視覺有關(guān)的現(xiàn)象visual phenomena 1. 暗適應(yīng)和明適應(yīng) dark adaptation and light adaptation,2. 視野visual field,顳 側(cè),鼻 側(cè),3.視敏度(視力) Visual acuity 5m遠(yuǎn)看清1.0行字母E,0.1行E為1.0行E的10倍，如在50m看清則視力也是1.0,d(視力表與被測者距離) 5m V(實測視力) = = =1.0 D(正常看清1.0行E的距離) 5m 若： 2.5m V(實測視力)= =0.5 5m 10m V(實測視力)= =2.0 5m -,4. 雙眼視覺 binocular vision (1) 擴大視野; (2) 彌補盲點 blind spot; (3) 立體視覺 stereopsis;,第三節(jié) 聽覺器官 Auditory sense organs,一、聽閾與聽域 Auditory threshold and audible area,人耳能感受的 振動頻率: 2020000Hz (10003000Hz 最敏感) ; 聲強:0.0002 1000dyn/cm2,外耳、中耳為傳音功能 內(nèi)耳 (耳蝸) 為感音功能,二、外耳與中耳的傳音功能 Sound transmission in external and middle ear (一) 外耳的功能 1.耳廓:集音;判斷聲源； 2.外耳道:傳音作用；共鳴作用:與 波長4倍于其長度 (2.5cm4=10cm) 的 聲波發(fā)生共振，據(jù)此計算，最佳共振頻 率約為3800Hz,強度增強10decibel(dB),(二) 中耳的功能 1.鼓膜特性:頻率響應(yīng)好,不失真,復(fù)制外加振動 頻率,與其同始同終。 2.聽骨鏈增壓作用:交角杠桿 (增壓22.4倍) 長臂(錘骨柄):短臂(砧骨長突)=1.3:1 鼓膜:卵圓窗=55mm2:3.2mm2=17.2:1 3.鼓膜張肌與鐙骨肌作用:減小聽骨鏈振幅,保 護(hù)感音裝置 4.咽鼓管的作用:平衡鼓室內(nèi)外壓力,(三) 聲音傳入的途徑 1. 空氣的傳導(dǎo)(氣導(dǎo)) 2. 骨傳導(dǎo)(骨導(dǎo)),聲波外耳鼓膜聽骨鏈 卵園窗耳蝸 淋巴液基底膜 聽毛細(xì)胞微音器電位 聽神經(jīng) Ap顳葉產(chǎn)生聽覺,聲波 顱骨 ,外淋巴液,外淋巴液,內(nèi)淋巴液,正 常: 氣導(dǎo) 骨導(dǎo) 傳導(dǎo)(音)性耳聾: 氣導(dǎo) 骨導(dǎo) 感音(神經(jīng))性耳聾: 氣導(dǎo)、骨導(dǎo)均減弱,三、內(nèi)耳(耳蝸)的功能 Function of the cochlea,(一) 基底膜振動的 行波理論 traveling Wave theory 1.以行波方式從底部開始，向蝸頂傳播; 2.聲波頻率不同，行波傳播的遠(yuǎn)近和最大振幅出現(xiàn)部位不同：,蝸底,聲波頻率愈高行波傳播愈近最大振幅靠近卵圓窗即蝸底； 聲波頻率愈低行波傳播愈遠(yuǎn)最大振幅靠近蝸頂。 蝸底受損影響高頻音聽力；蝸頂受損影響低頻音聽力；,(二)毛細(xì)胞興奮與感受器電位 excitation and receptor potential of the hair cells,1.毛細(xì)胞興奮過程:外毛細(xì)胞頂部纖毛受蓋膜與基底膜振動剪切力作用，內(nèi)毛細(xì)胞頂部纖毛受內(nèi)淋巴沖擊作用而發(fā)生彎曲和偏轉(zhuǎn)引起了毛細(xì)胞興奮將機械能轉(zhuǎn)變?yōu)樯镫姡?2.感受器電位變化方向與纖毛受力方向有關(guān):纖毛向一個方向彎曲,出現(xiàn)去極化電位；向相反方向彎曲,出現(xiàn)超極化電位。,(三) 耳蝸的生物電現(xiàn)象 bioelectric phenomenon in cochlea 1.靜息電位 resting potential,0mv,+80mv,-80mv,2. 耳蝸微音器電位 cochlear microphonic potential(CMP),定義: 聲波刺激后,在耳蝸及其附近結(jié)構(gòu)所記錄到的頻率及幅度與聲波一致的電位變化; 是多個毛細(xì)胞感受器電位的復(fù)合表現(xiàn)。 特性: 具有交流性質(zhì)； 無真正閾值； 無潛伏期和不應(yīng)期； 不易疲勞，不發(fā)生適應(yīng)； 在聽域范圍內(nèi)，CMP 能復(fù)制聲波頻率； 在低頻范圍內(nèi)，振幅隨聲壓增大而增大; 對缺氧和深麻醉相對不敏感。,四、聽神經(jīng)的動作電位 action potential of the auditory nerve (一)聽神經(jīng)復(fù)合動作電位compound action potential,反映聽神經(jīng)的興奮狀態(tài)。其振幅取決于聲音強度、興奮的纖維數(shù)目、各纖維放電同步化程度。,(二)聽神經(jīng)單一纖維的動作電位 action potential of the single fiber 1.具有“all or none”性質(zhì)； 2.安靜時有自發(fā)放電;聲音刺激時放電頻率增加; 3.每條纖維有自己感受的特征 (聲音)頻率(最佳 頻率):用此頻率聲音刺激只需最小強度即能使 該神經(jīng)興奮;characteristic frequency 4.特征頻率的高低取決于該纖維在基底膜起源 部位:該部位正是該頻率聲音引起行波最大振 幅的部位,即特征頻率高的纖維起源于蝸底,特 征頻率低的纖維起源于蝸頂。,當(dāng)聲音強度較弱時,神經(jīng)信息由少數(shù) 對該頻率敏感的纖維向中樞傳遞; 當(dāng)某一頻率聲音強度時,能使更多 的纖維興奮,由這些纖維的傳入沖動 共同向中樞傳遞該聲音的頻率和強 度信息。 對于人耳所感受聲音的頻率和強度 的復(fù)雜變化，人耳可通過復(fù)雜的基 底膜振動形式和聽神經(jīng)興奮及其組 合來區(qū)分不同音色。,(二) 音強(響度)與音色分析,第四節(jié) 前庭器官功能 Vestibular function,由三個半規(guī)管、橢圓囊、球囊組成,橢圓囊,球囊,蝸窗(圓窗),前庭窗(卵圓窗),外半規(guī)管,前半規(guī)管