I 密級 論文編號 中國農(nóng)業(yè)科學院 學位論文 褐飛虱不同致害性種群 態(tài)性及 群標記 NA of N1 s NA of N1 s I 摘 要 本文從稻褐飛虱不同致害性種群的 態(tài)性入手，尋找種群的特異性標記，以特異性標記為基礎，對種群進行純化，并進行了相對純合種群的生物學比較實驗和遺傳學實驗，對稻褐飛虱致害性轉變進行了初步探討，主要結果如下： 一、不同致害性種群，群體內(nèi)和群體間的遺傳多樣性分析表明，無論雌雄蟲， 群的遺傳多樣性大于 同致害性種群群體間的基因多樣度大于群體內(nèi)的基因多樣度。具有多態(tài)性的條帶聚類分析表明，雌雄蟲聯(lián)合聚類，同一致害性種群的不同個體可以歸為一組，雌雄兩性試蟲分為不同兩組，揭示不同致害性種群間存在明顯遺傳差異，致害性的遺傳可能與 性染色體連鎖。 二、部分具有種群特異性的 收、克隆、測序，轉化為 記，只有 小約為 410右，出現(xiàn)頻率為 60%左右。每個種群近 100多個個體的驗證，只有 群出現(xiàn)此特異標記， 群沒有，這條標記是 列同源性比較分析，與 的序列沒有較高的同源性。 三、以 篩選獲得了兩個群體，即具有特異標記的群體（“ +/+”）與不具有特異標記的群體（“ -/-”）。若蟲在感蟲品種 飼養(yǎng)，成蟲在感蟲品種 測定，兩種群的平均體重增量、平均蜜露分泌量不存在顯著差異，但成蟲在抗蟲品種 測定，“ +/+”種群的平均體重增量、平均蜜露分泌量、平均壽命都顯著高于“ -/-”種群。若蟲在抗蟲品種 蟲在抗蟲品種 測定， 均蜜露分泌量不存在顯著差異，“ -/-”組合數(shù)值略大于“ +/+”組合數(shù)值； -/-”組合在 的平均體重增量、平均蜜露分泌量顯著大于“ +/+”組合，具有“ -”標記較多個體組成的群體可能有較強的致害能力。 群的特異片段，可能與弱致害連鎖，經(jīng)遺傳學實驗卡方驗證，為質量性狀基因，遵循 3： 1的分離比例。 四、杭州富陽地區(qū)的褐飛虱田間種群， 0%左右， 實驗室 群具該標記的個體約 60%左右，但近幾年來（ 1997 2003）該類型個體占田間種群的比例不到 40%，田間能檢測到該標記的比例應低于 24%，二者比例比較一致。 關鍵詞： 褐飛虱，致害性，致害性遺傳變異， e NA of of a as a On of we We of as 1. of of or of of N1 on In on of of a be a no so It of 2. of a N1 100%. 00 no N1 so we N1 to no 3. We N1 by (“+/+” no (“-/-” on to no in to in +/+” -/-” on to F1 of no in of -/-” +/+” F2 of in by -” be N1 it by 2:1 4. 0% in of 0%, 997 003, N1 0% in so of 4% in of 錄 中文摘要 . 英文摘要 . 第一章 緒論 . 1 究目的和意義 . 1 內(nèi)外研究現(xiàn)狀 . 1 究內(nèi)容和方法 . 10 第二章 稻褐飛虱不同致害性種群的 態(tài)性研究 . 11 料和方法 . 11 果與分析 . 13 論與討論 . 20 第三章 種群特異片段的 化 . 22 隆和鑒定 . 22 序結果與 物的設計 . 24 增 . 26 列分析及同源性比較 . 26 害性種群的 測 . 27 論與討論 . 28 第四章 . 29 料和方法 . 29 果與分析 . 31 論與 討論 . 41 第五章 褐飛虱田間種群的 群特異片段的測定 . 43 料與方法 . 43 果與分析 . 44 論與討論 . 45 第六章 總討論 . 47 飛虱種群 . 47 . 47 待進一步研究的課題 . 49 參考文獻 . 50 致 謝 . 57 作者簡歷 . 58 中國農(nóng)業(yè)科學院碩士學位論文 第一章 緒論 1 第一章 緒論 究目的和意義 褐飛虱 泛分布于東亞、東南亞、南亞次大陸、澳大利亞北部和南太洋群島，以栽培稻 寄主，在東南亞季風區(qū)遠距離遷飛，屬 r 對策昆蟲，是 15 種飛虱中唯一以 亞洲栽培稻為主要寄主，并引起嚴重為害和經(jīng)濟損失的種類，還傳播草叢矮縮?。?齒葉矮縮?。?接引起損失。 70 年代前，在大多數(shù)亞洲國家褐飛虱僅僅是水稻的次要害蟲，但隨著稻作改制，矮稈、豐產(chǎn)、早熟品種的推廣種植以及肥水條件的改善，褐飛虱的危害區(qū)域逐年擴大，暴發(fā)頻率增加，危害程度逐漸加重，已經(jīng)成為威脅我國和亞洲許多國家稻米生產(chǎn)的主要害蟲。 利用品種的抗性是褐飛虱治理中最為經(jīng)濟有效的方法，曾一度減輕了東南亞稻區(qū)褐飛虱的為害，但是由于褐飛虱致害性發(fā)生變異（或新生物型的產(chǎn) 生），使推廣的抗蟲品種，如 “喪失”了原來的抗性，成為防治的一個新問題。在我國，國際稻 植面積不大，但其衍生系被廣泛用作雜交水稻的恢復系，推廣種植的水稻品種和雜交稻組合的抗性正在下降，導致褐飛虱的發(fā)生猖獗，損失加重，僅 19911994 年間，褐飛虱的暴發(fā)為害就損失稻谷 公斤。品種抗性的“喪失”實際是褐飛虱致害性的轉化，褐飛虱致害性的變異已成為利用品種抗性防治該蟲的主要難題之一。因此闡明褐飛虱致害性的變異及其遺傳規(guī)律，為延緩褐飛虱新生物型的形成，開發(fā)新的抗性品種及 其利用的新途徑提供科學依據(jù)。 內(nèi)外研究現(xiàn)狀 飛虱生物型的研究進展 物型的提出與研究概況 昆蟲學上所稱的“ 抗蟲育種先驅 30 年代提出的，中文譯名有生理小種、生物小種、生理型、生態(tài)型、生物型等。“生物型”一詞在抗蟲育種實際存在著兩種不同的概念和方法：一種是泛指同種昆蟲對寄主侵害特性不同的個體或種群；另一種是專一的概念，強調(diào)生物型是一群具有遺傳特性的個體，與寄主之間存在著致害基因和抗蟲基因的對應關系。目前對生物型定義一般是指同一物種內(nèi)不同的類群 ，當它們?yōu)楹哂胁煌瓜x遺傳基因的作物品種時，反映出不同的致害能力。 褐飛虱生物型的首次提出是 1971 年，國際水稻研究所從菲律賓呂宋島若干地點采集褐飛虱，在 飼養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)各種群在 的存活率有顯著差異（ 1971），于是考慮到可能存在著生物型，隨后把田間采集褐飛虱在多種抗蟲品種上飼養(yǎng)，相中國農(nóng)業(yè)科學院碩士學位論文 第一章 緒論 2 繼得到了能在 抗蟲品種上正常發(fā)育的褐飛虱種群（ ， 1980）在此基礎上先后定名了三種生物型，生物型 1 是野生型，只能侵害 不帶抗蟲基因的品種；生物型 2 是用 養(yǎng)得到的種群，可以侵害帶 蟲基因的品種（ 1976）。 1983 年， 在印度南部、斯里蘭卡等地首次發(fā)現(xiàn)因地理隔離形成的南亞生物型。以后，又相繼發(fā)現(xiàn)了 物型（ ，1985）和 物型（ ， 1987）。在澳大利亞，則發(fā)現(xiàn)了不能致害 澳大利亞生物型（ ， 1980）。在菲律賓 和印度尼西亞發(fā)現(xiàn)了僅能為害李氏禾（ 不能為害水稻的褐飛虱李氏禾生物型（ ， 1984； ， 1984），在尼泊爾發(fā)現(xiàn)了伯爾尼布爾（ 物型。由此可見，亞洲的褐飛虱可分為兩大類群，東南亞群和南亞群，至少 9 種生物型。 我國褐飛虱的鑒定和監(jiān)測始于 80 年代，諸多研究報道表明， 80 年代我國的褐飛虱以生物型 1 為主，但它 90 年代有所不同。巫國瑞等（ 1990）、張揚等（ 1991）、陶林勇等（ 1992）、錢漢良等（ 1994）和李青等（ 1994）報 道浙江、海南、廣東高州、云南、江蘇、河南、安徽、鄂南和廣西的褐飛虱已轉變?yōu)樯镄?2，但據(jù)江志強等（ 1994）和肖英方（ 1994）報道，廣州市石牌、增田和江蘇的褐飛虱仍以生物型 1 為主，思茅、懷寧、東鄉(xiāng)、江浦和連云港的田間褐飛虱種群及南寧的少數(shù)褐飛虱個體尚可致害 仲賢等（ 1998）對浙江、廣西和云南褐飛虱致害性進行了研究，結果表明， 1997 年浙江種群仍以生物型 2 為主，廣西和云南種群均能致害抗蟲品種 州富陽地區(qū) 19971999 年以生物型 1、 2 為主，生物型 2 為優(yōu) 勢種群， 20002003 年轉變?yōu)橐陨镄?1、 3 為主，生物型 2 為弱勢種群（十五科技攻關材料）。褐飛虱由生物型 1 轉變?yōu)樯镄?2 的過程，浙江要比熱帶蟲源地遲近十年，比海南遲早 35 年，比廣西遲到 24 年，并獲得了一些抗褐飛虱生物型 2 的品種和藥用野生稻材料，出現(xiàn)這種現(xiàn)象主要是我國春季的初始蟲源主要來自中南半島等東南亞國家，境外蟲源發(fā)生的變化對我國早季乃至全年的發(fā)生有很大影響，我國與越南褐飛虱生物型的演變呈現(xiàn)明顯的“同期突變”現(xiàn)象，因此系統(tǒng)收集國外蟲源發(fā)生動態(tài)，加強與越南等蟲源地國家的信息合作與交流，對于做好我國褐 飛虱預測預報，具有重要的價值。 飛虱生物型所涉及到的問題 褐飛虱生物型的演化，基于抗蟲品種的抗蟲基因，褐飛虱本身的致害性，不同地理（區(qū)）種群的差異和種群內(nèi)的個體異質性等多種因素。而影響抗蟲性的溫度、光照和施肥等因素就暫不討論。 稻品種對褐飛虱的反應 水稻品種對褐飛虱的抗性，有主張為主效基因控制（ ， 1989）也有認為存在微效基因（ ， 1981），而且抗蟲性有數(shù)量漸變過程。第一個大面積推廣的抗褐飛虱品種 抗源親本 是感褐飛虱的，因 含有抗褐飛虱的基因 ，尚含有一個抑制該基因的主效顯性抑制基因 交后，后代中 中國農(nóng)業(yè)科學院碩士學位論文 第一章 緒論 3 離而培育出抗褐飛虱生物型 1 的 980）。但是 含有同一抗蟲基因 抗性程度卻不一樣，田間的生物型 2（由 誘發(fā)）與實驗 室 人為培育的“生物型 2”（在 定向選擇飼養(yǎng)而成）有差異。另外從抗蟲基因看， 是它們對褐飛虱各“生物型”的反應卻 不盡相同。由此可見，抗蟲品種的抗性現(xiàn)象很復雜，不能單憑抗蟲基因加以解釋。 同地理種群的差異和種群內(nèi)個體的異質性 褐飛虱的致害性還因蟲源不同而有差異，各地的蟲源除本身的特性外，還伴有同抗蟲品種推廣而誘發(fā)的變異，因此，同一鑒別品種在不同的國家（地區(qū)）或各國（地區(qū)）的同一“生物型”對同一鑒別品種反應不一，如我國臺灣和浙江的生物型 2 均能為害 灣的生物型 3不為害 浙江的生物型 3 卻能在 存活。此外，海南和浙江的褐飛虱種群根據(jù)苗期群體鑒定法雖同屬生物型 1（巫國瑞等， 1983），但根據(jù)在鑒別品種上的存活率，其致害性并不一樣，即同一國家用不同地區(qū)的種群其致害性也有差異。 否存在著致害基因與抗蟲基因的對應關系 （ 1986）肯定了生物型的致害力與寄主品種的抗蟲性之間存在“基因對基因”關系，認為褐飛虱對寄主的嗜好性是由單基因所控制的，因而對致害力有區(qū)別的褐飛虱群體可以用不同生物型來表達。 （ 1985）認為三個生物型的致害性與抗蟲品種的抗蟲性之間存在著基因對基因的關系，三個生物型的顯性關系為生物型 132； （ 1981）測定了褐飛虱各生物型雜交后代在不同品種上的蜜露量，表明其差異為連續(xù)分布，因而認為褐飛虱的致害性為多基因控制的，且遺傳方式可能導致生物型的多基因型現(xiàn)象。 （ 1983）發(fā)現(xiàn)，雜種 的致害性表現(xiàn)分布于雙親之間的傾向， 傾向相同，變異范圍較大，是典型的微效多基因控制的性狀，并認為生物型在抗蟲品種上的適應現(xiàn)象恰好證實了這一點。 1982）也得到相似的結果。這些事實都說明褐飛虱的致害性可能是由微效多基因控制的數(shù)量性狀，據(jù)此， 為致害基因與抗蟲基因之間根本不存在著 “基因對基因”的關系，并提出褐飛虱不適宜應用“生物型”這個概念。 褐飛虱生物型的對策 褐飛虱生物型的演變?nèi)绱搜杆?，其原因除了褐飛虱本身的生理、生化適應性外，且與其生活習性有關。褐飛虱系單食性昆蟲，在正常情況下只取食水稻，且通常滯定取食，在熱帶地區(qū)（蟲源地）以短翅型為優(yōu)勢，因此對寄主的選擇壓力強于其它昆蟲，而且，褐飛虱發(fā)育快代數(shù)多，獲得性的遺傳累積潛力強，采取對策是： (1) 抗源基因多元化，盡可能避免抗蟲基因單一； (2) 推廣中抗或耐蟲品種； (3) 抗蟲品種多樣化，或輪換交替； 中國農(nóng)業(yè)科學院碩士學位論文 第一章 緒論 4 (4) 抗蟲品種與生物防治和化學防治配合應用。 飛虱生物型的監(jiān)測方法 以褐飛虱在鑒別品種上的取食適應性為基礎，分為群體監(jiān)測方法和個體監(jiān)測方法。 體監(jiān)測方法 主要依據(jù)生物型與特定品種（鑒別品種）間的相互關系，即用寄主品種間致害力的差異來鑒別褐飛虱生物型。適用于一種生物型在數(shù)量上占絕對優(yōu)勢的生物型鑒定?？芍苯永迷摲椒ㄓ^測鑒別品種反應，根據(jù) 褐飛虱評級標準確定受害等級，以鑒別優(yōu)勢生物型，此方法不適用于嚴重混雜的田間種群（張志濤， 1987）。它是鑒別害蟲生物型最常用的方法之一，操作簡便，多年來實踐證明其致害定級表現(xiàn)穩(wěn)定可靠。也有研究表明不能將中抗品種與感蟲品種加以區(qū)分（吳榮宗等， 1984），因為秧苗過于幼嫩（秧齡為 7 天），此期品種的抗性未表現(xiàn)，不能與感蟲品種加以區(qū)分，提倡改進苗期篩選法，采用 15 天的秧齡接蟲。 標準苗期集團篩選法水稻品種抗稻褐飛虱 性分級標準（ 988） 受害等級 受害狀 抗性水平 0 未受害 免疫 1 受害極輕微 高抗 3 大部分植株第一、二片葉部分黃化 抗蟲 5 明顯黃化萎縮或 （ 10%植株枯死 中抗 7 半數(shù)以上植株枯死 中感 9 全部植株枯死 感蟲 活率測定法 既可用以鑒別某一褐飛虱生物型，又可用以分析褐飛虱的結構。將褐飛虱初孵若蟲接入苗齡一致的不同鑒別品種上，統(tǒng)計其存活率，然后根據(jù)褐飛虱對水稻成株期的致害性評定標準（巫國瑞等， 1976）鑒別其生物型，以對照 存活率（以 100%計）進行校正，校正存活率 30%以下為抗蟲， 31中抗， 51%以上為感蟲。巫國瑞（ 1990）認為存活率測定法比較敏感而實用，若蟲存活率測定較標準苗期鑒定 法費時費工，易受食料氣溫的影響。 體建立 作為生物型監(jiān)測的一個簡單而有效的手段，又可以用以獲得所需的生物型種群。田間采集的褐飛虱在鑒別品種上強迫飼養(yǎng)，經(jīng) 6，可獲除 1 型以外的相對純凈的所需其它生物型種群。接入 36 天秧齡的供試品種的無蟲苗上，待 的褐飛虱羽化率達 20%時，調(diào)查各品種中國農(nóng)業(yè)科學院碩士學位論文 第一章 緒論 5 上的種群數(shù)量。 體監(jiān)測方法 體取食頻次測定法（蜜露測定法） 褐飛虱的取食量和蜜露排泄成正比（ , 1980）。因此，可用蜜露測定法來鑒別褐飛虱 個體的生物型，方法有兩種：溴甲酚綠處理過的濾紙吸取蜜露，測定顯色面積，作定量比較（ , 1980）；用 袋收集蜜露（ , 1982），每蟲依次在各鑒別品種上試驗，試驗前均需經(jīng)同樣的饑餓處理。 綦立正等（ 1987）研制了轉盤式受露裝置，以研究蜜露分泌規(guī)律，解決了用固定濾紙受露不能精確估量和計算頻率的不足，避免了 （ 1964），設計的輥動式濾紙裝置結構復雜和體積較大的缺點。俞曉平等（ 1992）設計了由自記溫度機芯驅動濾紙帶承接蜜露的裝置，制訂了蜜露面積與排泄 量的換算式，能準確快速測定了褐飛虱取食量。王桂榮（ 1999）以蜜露的吸光度測定結果，確定了排除蜜露中水分的系數(shù)，比較準確的反映了褐飛虱的取食量。 酶同工酶測定法 將不同種群的初羽化雌蟲若干頭，接入栽有 取食盤內(nèi)，將不取食（生物型 1）和能取食的（生物型 2）的個體分開，單蟲的勻漿液做為酶液，用聚丙烯酰胺凝膠（ 電泳、染色、脫色，繪出并比較酶譜模式。生物型 1 個體在 缺少 缺少 有些地區(qū)相同的生物型表現(xiàn)的譜帶不同（詳見俞曉平等， 1993）。 俞曉平等（ 1993）研究和評價了褐飛虱生物型的不同監(jiān)測技術，認為：存活率監(jiān)測法比苗期致害性監(jiān)測更直接敏感，取食頻次法能測定群體內(nèi)各生物型的相對比例，尤其適合于生物型混合種群的監(jiān)測。師翱翔等（ 1995）認為標準苗期致害性監(jiān)定法最為簡便、準確，建議以該方法為主，若蟲存活率測定為輔，作為生物型研究的依據(jù)。江志強等（ 1994）認為單一的蜜露測定法不能準確反映褐飛虱群體中個體的生物型屬性，應結合使用其它指標，其中群體建立是一種省時、省工、準確的監(jiān)測方法。 種簡單的評價褐飛虱 致害力的方法 2000）提出一種簡單有效的檢測褐飛虱致害性的方法，褐飛虱在檢測品種上取食幾天（通常 5 天），根據(jù)腹部腫脹的程度分為腫脹、中等、瘦小、死亡幾個級別，腹部瘦小的無致害力，腹部中等程度的致害力中等。實驗條件在 25，不同的溫度條件，腫脹程度不同，需做一個比較實驗。周亦紅等（ 2003）提出褐飛虱初羽化雌成蟲在 最初 4 天內(nèi)的體重增量大于 活 7 天以上作為個體致害性的指標。 飛虱的生物型異質性 我國對褐飛虱生物型的研究主要集中在監(jiān)測全國各地生物型的發(fā)生與 變化，近年來，開始對褐飛虱大發(fā)生的生理生態(tài)原因和褐飛虱生型及其遺傳變異規(guī)律進行深入研究，而國際水稻所對褐飛虱生物型間的生物學、形態(tài)學、細胞學和酶的多態(tài)性等方面的差異開展了廣泛的研究。 中國農(nóng)業(yè)科學院碩士學位論文 第一章 緒論 6 同抗性品種對褐飛虱的取食、生長、發(fā)育、繁殖的影響 褐飛虱若蟲在感性品種上的存活率，發(fā)育速度要高于抗性品種，褐飛虱成蟲在感蟲品種上的卵巢發(fā)育程度、產(chǎn)卵量以及孵化率均高于抗性品種，在感性品種上取食的褐飛虱，其分泌的蜜露量較抗性品種的多，抗性品種對褐飛虱的種群增生 有明顯的抑制作用（陳德利等， 1993）。 吳中孚等（ 1992）報道，褐飛虱酯酶同工酶模式有 3 條酶帶，即 A、 B、 C，取食不同抗性品種水稻的褐飛虱體內(nèi)酯酶同工酶帶有顯著的不同，取食感蟲水稻的具有 A、 B、和 C 三條酶帶，取食中抗品種的具有 A 和 C 二條酶帶，取食抗蟲品種的只具有 B 和 C 二條酶帶。取食不同抗性品種水稻的褐飛虱產(chǎn)生不同酶帶，可能是由于不同抗性品種稻株中含有某種可溶性物質而影響了攝入褐飛虱體內(nèi)的營養(yǎng)物質的吸收、同化和生理代謝。 抗性品種對蟲體酯酶的影響 趙士熙等（ 1993）報道，采用苗期群體鑒定法對抗性水稻品種進行抗性鑒定，在此基礎上測定了取食不同抗性水稻品種的褐飛虱羧酸酯酶、酸性及堿性磷酸酯酶活力的變化，結果表明取食感蟲品種的褐飛虱若蟲及第二代若蟲體內(nèi)上述三種酶的活力明顯高于取食抗蟲品種的，取食中抗品種的褐飛虱若蟲三種酶的活力介于取食感蟲和抗蟲品種的若蟲之間，這一結果與褐飛虱在不同抗性水平上水稻品種的存活率和發(fā)育進度是一致的，表明抗蟲品種對褐飛虱具有抗生機制，從而抑制了蟲體的正常生長發(fā)育。取食不同水稻品種的褐飛虱的羧酸酯酶米氏 常數(shù)（ 無明顯差異，但最大反應速度 (差異顯著，取食感蟲品種的 明顯高于取食抗蟲品種的，表明羧酸酯酶性質相同，差異主要是由于酶量的不同。 周亦紅等（ 2003）報道，褐飛虱在 3 種抗性品種上飼養(yǎng)一代后，其酯酶活性與敏感品種上的試蟲相比沒有顯著差異，然而，取食 雌成蟲之間酯酶活性達到顯著差異。褐飛虱體內(nèi)酯酶活性還因生物型的不同而異。 許多學者都曾對褐飛虱三種生物型的形態(tài)進行過研究，希望通過傳統(tǒng)的形態(tài)學分類方法來鑒別生物型， 1978）比較了褐飛虱生物型的外部形態(tài)特征，發(fā)現(xiàn)生物型 3 和飼養(yǎng)于種發(fā)展起來的新生物型與自然種群（生物型 1）的差別，反映出前兩種生物型的后足基跗節(jié)的刺數(shù)明顯少于生物型 1，而生物型 1（室內(nèi)養(yǎng)的群體）和生物型 2 的后足基跗節(jié)刺數(shù)與自然種群的并無明顯的差別。 1982）應用數(shù)值分類方法，繪出數(shù)值分布圖，結果三種生物型差異顯著，但在 飼養(yǎng)員 1 代后，則彼此間形態(tài)差別極大地縮小，且分布廣泛重疊（ 1984）。 （ 1988）報道，韓國三種生物型褐飛虱的短翅雌 蟲的腹部側葉形態(tài)上存在著顯著差別，而長翅型雌蟲沒有這種差別。 胞學 褐飛虱染色體數(shù)目為 2n=30，有 14 對體染色體和 1 對性染色體，觀察染色體的有利時機是中國農(nóng)業(yè)科學院碩士學位論文 第一章 緒論 7 第一次減數(shù)分裂中期。 （ 1983）對三種生物型新羽化成蟲睪丸細胞進行研究，在所觀察的細胞中，生物型 1 適合觀察的細胞比例最大，生物型 3 其次，生物型 2 最少。生物型 1、 2有性染色體與體染色體分離或組合在一起的兩種細胞，而生物型 2 只有性染色體分離的一種細胞。生物型 2 性染色體與體染色體的平均距離較大，幾乎是生物型 1 的 2 倍，而生物 型 2 則居于二者之間。三種生物型性染色體的長、寬度也不同，生物型 2 最長，生物型 3 其次，生物型1 最短；生物型 2 也較寬，而生物型 1、 3 寬度近乎相等，生物型 2 的體染色體比生物型 1、 3密集。另外，生物型 1 細胞中染色體變異多于生物型 2 和 3。 1978b）、 （ 1985）用酯酶和同工酶凝膠電泳方法分別對褐飛虱不同生物型和地理種群的差異性進行研究。 1991 年， 報道在菲律賓中具有活性的酶有 20 多種，其中 9 種 酶具有多態(tài)性， 11 種酶位點在同一等位基因上屬多態(tài)性，其余的酶在 2 個或更多的等位基因上具有多態(tài)性；平均每個多態(tài)位點等位基因數(shù)為 均每個位點等位基因數(shù)為 合性在 間（生物型 1生物型 3李氏禾生物型 生物型 2）。俞曉平（ 1993）監(jiān)測到褐飛虱生物型 1 和 3 的雌成蟲的同工酶譜帶有 7不等 ,，生物型 1 在 缺 缺失 褐飛虱致害性變異規(guī)律的研究 抗蟲品種作為減輕褐飛虱為害的主要手段，但是品種抗性的喪失使抗蟲品種的種植面臨巨大的困難，品 種抗性喪失的原因主要是由于田間褐飛虱的致害性發(fā)生變化，因此，研究褐飛虱致害性變異規(guī)律對抗蟲育種具有重要意義。 害性的可變性 王桂榮等（ 1999），不同致害性的群體在 飼養(yǎng) 4 代后，均可轉變?yōu)槟転楹?之，在無抗性協(xié)迫的感性品種 代， 終退化為 明褐飛虱致害性的可變異性。水稻品種抗感蟲特性是其轉化的誘因，這可能是因為褐飛虱致害性強或弱的個體，在遺傳上是雜合的，后代產(chǎn)生了分離，在 適于 終使群體的絕大多數(shù)個體能適應這種品種。張志濤（ 1997）提出，褐飛虱致害性的轉化是漸變的，世代間有可遺傳的積累，在不同的抗性品種上，致害性轉化的進程和速率存在著明顯差異。姜人春（ 1999）年指出在寄主品種的選擇壓力存在的情況下，致害性的轉變與無選擇壓力條件下明顯不同。 主經(jīng)歷對稻 褐飛虱的影響 傅強（ 1997）年報道，對寄主經(jīng)歷不同的褐飛虱 3齡若蟲致害性的研究結果表明，在抗蟲品種 活率及試蟲對 的經(jīng)歷僅顯著提高在 第一章 緒論 8 率。不同品種上的經(jīng)歷對試蟲影響有所不同。同時，各經(jīng)歷試蟲在抗蟲品種上的蜜露排泄量顯著小于 指出褐飛虱致害性的改變可能是遺傳篩選和行為適應兩種機制的綜合作用所致。 飛虱致害性的遺傳方式 姜人春（ 1998）研究發(fā)現(xiàn)，即使經(jīng)“單雌傳”純化多代的褐飛虱實驗種群，其個體間致害性仍存在廣泛的遺傳差異，測交試驗結果表明，無論是強迫飼養(yǎng)得到的實驗種群，還是經(jīng)“單雌傳”純化飼養(yǎng)得 到的實驗種群，其種群間測交試驗均未能提供褐飛虱致害性由單基因或寡基因所控制的證據(jù)。 群呈正態(tài)分布，聯(lián)合尺度檢驗表明致害性的遺傳符合加性 顯性模式，不存在上位性，利用 前者是導致褐飛虱致害性的誘因。 害性變異過程中體內(nèi)酶的變化 呂仲賢（ 1997）報道，褐飛虱在抗蟲品種上取食 2代的若蟲存活率、若蟲歷期和短翅成蟲體重均明顯比取食感蟲品種 3代以后與取食 同，第 2 代是褐飛虱適應抗蟲品種