1、 第四節(jié)第四節(jié) 肌細胞的收縮肌細胞的收縮 骨骼肌骨骼肌 橫紋肌橫紋肌 肌肉肌肉 功能特性功能特性 心肌心肌(形狀特點形狀特點) 平滑肌平滑肌 Skeletal MuscleCardiac MuscleSmooth Muscle橫紋肌橫紋肌( (一一) )骨骼肌神經(jīng)骨骼肌神經(jīng)- -肌接頭處的興奮傳送肌接頭處的興奮傳送 1. 1.構造特征：構造特征： 電鏡下電鏡下 接頭前膜接頭前膜 接頭間隙接頭間隙 接頭后膜接頭后膜( (終板膜終板膜) )神經(jīng)末梢在接近肌細胞處失去髓鞘神經(jīng)末梢在接近肌細胞處失去髓鞘軸突末梢中有軸突末梢中有300,000含含ACh的突觸小泡的突觸小泡, 突觸小泡含有上萬個突觸小泡含

2、有上萬個ACh分子分子終板膜有終板膜有-N2型型ACh受體陽離子通道受體陽離子通道 N2-ACh receptor cation channel 乙酰膽堿酯酶乙酰膽堿酯酶 ACh 膽堿膽堿+乙酸乙酸 神經(jīng)激動傳到神經(jīng)末梢處神經(jīng)激動傳到神經(jīng)末梢處, 接頭前膜電壓門接頭前膜電壓門控性控性 Ca2+通道瞬間開放通道瞬間開放, Ca2+內流入軸突末內流入軸突末梢梢 , Ca2+啟動突觸小泡的出胞機制。啟動突觸小泡的出胞機制。 quanta release Ca2+觸發(fā)突觸小泡向前膜挪動觸發(fā)突觸小泡向前膜挪動 突觸小泡膜與軸突膜的交融，交突觸小泡膜與軸突膜的交融，交融處出現(xiàn)裂口、釋放遞質融處出現(xiàn)裂口、釋

3、放遞質ACh 接頭間隙接頭間隙 神經(jīng)末梢處每個囊泡中儲存的神經(jīng)末梢處每個囊泡中儲存的ACh近萬個分子作為一個單位，稱為近萬個分子作為一個單位，稱為一個量子的一個量子的ACh ，這種釋放方式，這種釋放方式稱為量子釋放。稱為量子釋放。每次神經(jīng)激動引起每次神經(jīng)激動引起200-300個囊泡幾個囊泡幾乎同步釋放乎同步釋放ACh，引起終板膜電，引起終板膜電位變化。位變化。ACh ACh 分散到后膜分散到后膜( (終板膜終板膜) N2) N2型型AChACh受體陽離子通道化學門控受體陽離子通道化學門控 亞單位結合亞單位結合通道開放，通道開放，Na+Na+內流內流( (為主為主) K+) K+外流外流后后膜去

4、極化膜去極化, , 終板電位終板電位(endplate potential, (endplate potential, EPP) EPP) 一個一個ACh量子釋放引起微終板膜電位量子釋放引起微終板膜電位-MEPP幅度平幅度平均均0.4mV 當當Ca2+內流進入軸突末梢時，大量突觸小泡同步釋放內流進入軸突末梢時，大量突觸小泡同步釋放ACh， 250個突觸囊泡同步釋放個突觸囊泡同步釋放ACh -產(chǎn)生產(chǎn)生1個正常的個正常的EPP MEPP發(fā)生疊加構成發(fā)生疊加構成EPP，平均幅度，平均幅度50mV。 終板電位終板電位(endplate potential, EPP) 終板電位總和終板電位總和 臨近肌膜

5、的電壓門控鈉通道開臨近肌膜的電壓門控鈉通道開放，肌膜去極到閾電位程度，而放，肌膜去極到閾電位程度，而產(chǎn)生動作電位。產(chǎn)生動作電位。 voltage gated Na+channels voltage gated K+channelsexcitation (action potential)閾電位閾電位Na+Na+ACh發(fā)揚作用后被發(fā)揚作用后被膽堿脂酶分解失活。膽堿脂酶分解失活。膜電壓門控膜電壓門控Ca2Ca2通道開放，通道開放，Ca2Ca2向膜內流動向膜內流動接頭前膜內囊泡挪動、交融、破裂，接頭前膜內囊泡挪動、交融、破裂，囊泡中的囊泡中的AChACh釋放釋放( (量子釋放量子釋放) )AChAC

6、h與終板膜上的與終板膜上的AChACh門控通道結合門控通道結合膜對膜對NaNa、K K ( (尤其是尤其是NaNa) )通透性通透性終板膜去極化終板膜去極化終板電位終板電位EPPEPP EPP EPP電緊張性擴布至臨近肌膜電緊張性擴布至臨近肌膜肌細胞膜迸發(fā)肌細胞膜迸發(fā)APAP 傳送過程：傳送過程：“電電- -化學化學- -電的單向傳送方式電的單向傳送方式 Ca2+ Ca2+的進入量決議著突觸小泡釋放的的進入量決議著突觸小泡釋放的數(shù)目。數(shù)目。終板電位終板電位EPPEPP產(chǎn)生的關鍵要素：產(chǎn)生的關鍵要素： ACh ACh和和-亞單位結合后構造改動導致亞單位結合后構造改動導致Na+Na+內內 流添加。

7、流添加。興奮傳送是興奮傳送是1 1對對1 1的的終板膜本身沒有電壓門控鈉通道，不產(chǎn)生動終板膜本身沒有電壓門控鈉通道，不產(chǎn)生動作電位。作電位。神經(jīng)末梢釋放神經(jīng)末梢釋放AChACh的量足以使產(chǎn)生的終板電的量足以使產(chǎn)生的終板電位總和到達臨近肌膜電壓門控鈉通道的閾位總和到達臨近肌膜電壓門控鈉通道的閾電位程度，使肌細胞產(chǎn)生一次可沿整個肌電位程度，使肌細胞產(chǎn)生一次可沿整個肌細胞膜傳導動作電位。細胞膜傳導動作電位。 易受藥物及某些要素影響易受藥物及某些要素影響 特異性阻斷受體通道：筒箭毒、特異性阻斷受體通道：筒箭毒、-銀環(huán)銀環(huán)蛇毒蛇毒 非去極化肌松劑：卡肌寧非去極化肌松劑：卡肌寧(阿曲阿曲庫銨庫銨 膽堿酯酶

8、抑制劑膽堿酯酶抑制劑: 新斯的明新斯的明 改善肌無力改善肌無力病癥病癥 有機磷農藥中毒有機磷農藥中毒 - 膽堿酯酶膽堿酯酶磷?；柞；?接頭間隙接頭間隙ACh 肌肌松松弛弛肌肌痙痙攣攣病理變化：病理變化：重癥肌無力重癥肌無力- 本身免疫性抗體破環(huán)終板膜受體通本身免疫性抗體破環(huán)終板膜受體通道道肌無力綜合征的肌病肌無力綜合征的肌病 本身免疫性抗體破環(huán)前膜本身免疫性抗體破環(huán)前膜Ca2+通通道道肉毒桿菌毒素肉毒桿菌毒素- 抑制前膜釋放抑制前膜釋放ACh (二) 橫紋肌細胞的構造特征 橫紋肌細胞橫紋肌細胞/ 纖維纖維 肌原肌原纖維纖維肌小節(jié)肌小節(jié)肌絲肌絲 Myofibril a fiber Myofib

9、ril1. 1. 肌原纖維和肌節(jié)肌原纖維和肌節(jié)肌纖維膜肌纖維膜肌細胞核肌細胞核終末池終末池肌原纖維肌原纖維線粒體線粒體三聯(lián)管三聯(lián)管T小管小管肌質網(wǎng)肌質網(wǎng)細胞漿細胞漿 肌節(jié)肌節(jié): : 每條肌原纖維每條肌原纖維(myofibril)(myofibril)的全長的全長都呈現(xiàn)規(guī)那么的明暗交替都呈現(xiàn)規(guī)那么的明暗交替, ,分別為分別為明帶和暗帶明帶和暗帶; ;明帶的中央有一條橫明帶的中央有一條橫向的暗線向的暗線, ,稱為稱為Z Z線。線。肌節(jié)肌節(jié) ( sarcomere ) 兩個相鄰兩個相鄰Z線之間的區(qū)域線之間的區(qū)域 肌肉進展收縮和舒張的最根本功肌肉進展收縮和舒張的最根本功能單位。能單位。電鏡下肌小節(jié)電鏡

10、下肌小節(jié):明帶中含有細肌絲明帶中含有細肌絲;暗帶中含有粗肌絲暗帶中含有粗肌絲;粗細肌絲在空間上呈粗細肌絲在空間上呈規(guī)那么的陳列。規(guī)那么的陳列。細肌絲是粗細肌細肌絲是粗細肌2倍倍三聯(lián)管三聯(lián)管triad縱管肌質網(wǎng)縱管肌質網(wǎng),SR橫管橫管T管管在肌原纖維周圍的在肌原纖維周圍的SR也稱為縱行肌質網(wǎng)也稱為縱行肌質網(wǎng)LSR 銜接內質網(wǎng)銜接內質網(wǎng)JSR、終池、終池橫管橫管 T管管 三聯(lián)管：三聯(lián)管：興奮興奮-收縮耦聯(lián)部位收縮耦聯(lián)部位TL 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 橫管橫管T管管肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng) 縱管肌質網(wǎng)縱管肌質網(wǎng),SR在肌原纖維周圍的在肌原纖維周圍的SR也稱為縱行肌質網(wǎng)也稱為縱行肌質網(wǎng)L SR ： LSR：有：有C

11、a2+泵泵 Ca2+ SR銜接肌質網(wǎng)銜接肌質網(wǎng)JSR、終池、終池: SR末端膨大與末端膨大與T管膜管膜接觸部分，高濃度接觸部分，高濃度Ca2+ 。 JSR膜上有鈣釋放通道膜上有鈣釋放通道ryanodine受體，受體，RYR三聯(lián)管：三聯(lián)管：T管與兩側終池興奮收縮管與兩側終池興奮收縮-耦聯(lián)過程，耦聯(lián)過程， T管膜、肌膜有管膜、肌膜有L型鈣通道。型鈣通道。肌管的作用肌管的作用橫橫 管：傳動作電位至肌細胞深管：傳動作電位至肌細胞深部部縱縱 管：儲存、釋放、聚積鈣管：儲存、釋放、聚積鈣三聯(lián)管：興奮三聯(lián)管：興奮 - - 收縮耦聯(lián)部位收縮耦聯(lián)部位( (三三) )橫紋肌的收縮機制橫紋肌的收縮機制肌絲滑行實際肌

12、絲滑行實際(myofiament sliding (myofiament sliding theory) theory) 直接證據(jù)：肌肉收縮時暗帶長度不變，直接證據(jù)：肌肉收縮時暗帶長度不變， 明帶縮短，同時明帶縮短，同時H H帶相應變窄。帶相應變窄。 主要內容：主要內容： 橫紋肌的肌原纖維由粗、細兩組走向平橫紋肌的肌原纖維由粗、細兩組走向平行的蛋白絲構成。肌肉運動時，縮短和伸行的蛋白絲構成。肌肉運動時，縮短和伸長均經(jīng)過粗、細肌絲在肌節(jié)內的相互滑動長均經(jīng)過粗、細肌絲在肌節(jié)內的相互滑動而發(fā)生，肌絲本身的長度不變。而發(fā)生，肌絲本身的長度不變。 粗肌絲粗肌絲 細肌絲細肌絲 1. 肌絲的分子構造肌絲的分

13、子構造肌球蛋白桿狀部分由兩條重鏈的尾部相互纏繞構成，肌球蛋白桿狀部分由兩條重鏈的尾部相互纏繞構成，桿狀部聚合成束桿狀部聚合成束, , 構成粗肌絲的主干構成粗肌絲的主干頭部由兩條重鏈的末端分別結合一對輕鏈。頭部由兩條重鏈的末端分別結合一對輕鏈。一對重鏈和兩對輕鏈一對重鏈和兩對輕鏈 2 個結合點： to ATP to actin 肌動蛋白 細肌絲 橫橋橫橋 (頭頭) 每條粗肌絲上伸出的橫橋約有每條粗肌絲上伸出的橫橋約有300400個個 橫橋特性：橫橋特性： 1.與細肌絲肌動蛋白結合：擺動、解與細肌絲肌動蛋白結合：擺動、解離、復離、復 位、再結合位、再結合 2.與與ATP結合：有結合：有ATP酶活性

14、酶活性 肌動蛋白肌動蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白肌鈣蛋白肌動蛋白肌動蛋白binding site to cross bridgea. 肌動蛋白肌動蛋白 Actin molecules 亦稱肌纖蛋白亦稱肌纖蛋白 球形分子聚合成兩條鏈相互纏繞成螺旋狀球形分子聚合成兩條鏈相互纏繞成螺旋狀, 構成細肌絲的主干構成細肌絲的主干,其內壁上有與橫橋的結合位點其內壁上有與橫橋的結合位點細肌絲細肌絲 Thin filament Thin filament b. 原肌球蛋白原肌球蛋白=原肌凝蛋白原肌凝蛋白 tropomyosin -調理調理蛋白蛋白 肌動蛋白肌動蛋白 原肌球蛋白原肌球蛋白binding sit

15、e to cross bridge作用：作用： 長桿狀分子兩條多肽鏈組成的雙螺旋纖維長桿狀分子兩條多肽鏈組成的雙螺旋纖維, ,與與 肌動蛋白平行肌動蛋白平行, ,添加細肌絲的固定性添加細肌絲的固定性 位于肌動蛋白螺旋溝內位于肌動蛋白螺旋溝內, ,阻止肌動蛋白分子與橫阻止肌動蛋白分子與橫 橋頭部結合橋頭部結合-調理蛋白調理蛋白 c. 肌鈣蛋白肌鈣蛋白 ( Troponin )- 調理蛋白調理蛋白 三個亞單位組成的球形分子三個亞單位組成的球形分子, 每個肌鈣蛋白分子可結合每個肌鈣蛋白分子可結合4個個Ca2+,經(jīng)過構像的改動啟動收縮過程。經(jīng)過構像的改動啟動收縮過程。肌鈣蛋白肌鈣蛋白 肌動蛋白肌動蛋白

16、原肌凝蛋白原肌凝蛋白細肌絲細肌絲原肌球蛋白原肌球蛋白肌鈣蛋白肌鈣蛋白肌動蛋白肌動蛋白收縮蛋白質收縮蛋白質3粗、細肌絲的空間陳列粗、細肌絲的空間陳列 肌絲滑行的過程肌絲滑行的過程 肌肉舒張形狀：橫橋-ATP被其頭部的ATP酶分解，構成的ADP和無機磷酸仍留在頭部，使橫橋處于高勢能形狀，與細肌絲垂直，并對細肌絲肌動蛋白有高度親和力 當肌質中當肌質中Ca2+濃度增濃度增高高;肌鈣蛋白與肌鈣蛋白與Ca2+結結合后發(fā)生構像改動；合后發(fā)生構像改動； 肌鈣蛋白構像改動肌鈣蛋白構像改動,與與肌動蛋白結合減弱，原肌動蛋白結合減弱，原肌球蛋白向肌動蛋白的肌球蛋白向肌動蛋白的雙螺旋溝內挪動雙螺旋溝內挪動,暴顯露暴顯

17、露肌動蛋白的橫橋結合位肌動蛋白的橫橋結合位點；點； 肌動蛋白與橫橋頭部結合肌動蛋白與橫橋頭部結合,導致橫橋頭部構像改導致橫橋頭部構像改動，頭部向橋臂方向扭動動，頭部向橋臂方向扭動450，產(chǎn)生，產(chǎn)生“棘齒作用，棘齒作用，拖動細肌絲向拖動細肌絲向M線方向滑動，橫橋頭部儲存的能量線方向滑動，橫橋頭部儲存的能量轉變?yōu)橐种曝摵傻膹埩突蚣〗z滑動引起肌轉變?yōu)橐种曝摵傻膹埩突蚣〗z滑動引起肌節(jié)縮短，同時橫橋頭部的節(jié)縮短，同時橫橋頭部的ADP和無機磷酸與之分和無機磷酸與之分別。別。 ADP解離的位點上，橫橋頭部結合一個解離的位點上，橫橋頭部結合一個ATP分子后，分子后，橫橋頭部與肌動蛋白解離。橫橋頭部與肌動蛋

18、白解離。 解離后的橫橋頭部迅速將其結合的解離后的橫橋頭部迅速將其結合的ATP分解為分解為ADP和和無機磷酸，恢復垂直于細肌絲的高勢能形狀。無機磷酸，恢復垂直于細肌絲的高勢能形狀。 橫橋與肌動蛋白結合、擺動、復位和新位點的再結橫橋與肌動蛋白結合、擺動、復位和新位點的再結合的過程，稱為橫橋周期。合的過程，稱為橫橋周期。 橫橋周期橫橋周期 張力的變化張力的變化長度的變化長度的變化概念概念: 將橫紋肌細胞產(chǎn)生動作電位的電興奮過程與將橫紋肌細胞產(chǎn)生動作電位的電興奮過程與肌絲滑行的機械收縮聯(lián)絡起來的中介機制肌絲滑行的機械收縮聯(lián)絡起來的中介機制或過程稱為興奮或過程稱為興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián)(excitati

19、on-contraction coupling)。1.構造根底構造根底: 肌管系統(tǒng)肌管系統(tǒng),關鍵部位為三聯(lián)管構造關鍵部位為三聯(lián)管構造(骨骼骨骼肌，二聯(lián)管心肌。肌，二聯(lián)管心肌。Excitation肌細胞膜電興奮肌細胞膜電興奮肌肉收縮肌肉收縮Ca2+ 興奮興奮-收縮耦聯(lián)收縮耦聯(lián) T管膜的動作電位傳導管膜的動作電位傳導 電興奮經(jīng)過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深處，激活電興奮經(jīng)過橫管系統(tǒng)傳向肌細胞深處，激活T管膜和肌膜的管膜和肌膜的L型鈣通道不開放。型鈣通道不開放。三聯(lián)管構造處的信息傳送：三聯(lián)管構造處的信息傳送： L型鈣通道變構，激活銜接肌質網(wǎng)型鈣通道變構，激活銜接肌質網(wǎng)junctional sarcoplas

20、mic reticulum, JSR膜上的鈣釋放通道膜上的鈣釋放通道RYR或稱或稱ryanodine受受體開放，使體開放，使JSR內的內的Ca2+釋放入胞質。釋放入胞質。 Ca2+觸發(fā)肌肉收縮：胞質內觸發(fā)肌肉收縮：胞質內Ca2+濃度升高，肌鈣濃度升高，肌鈣蛋白與蛋白與Ca2+結合引發(fā)肌肉收縮。結合引發(fā)肌肉收縮。縱行肌質網(wǎng)回收縱行肌質網(wǎng)回收Ca2+：胞質內：胞質內Ca2+濃度升高，激濃度升高，激活縱行肌質網(wǎng)膜上的鈣泵活縱行肌質網(wǎng)膜上的鈣泵 longitudinal sarcoplasmic reticulum,LSR，將，將Ca2+回收入肌質網(wǎng)，肌肉舒張?；厥杖爰≠|網(wǎng)，肌肉舒張。Ca2+ 在興奮

21、在興奮-收縮耦聯(lián)過程中的關鍵作用收縮耦聯(lián)過程中的關鍵作用 L型鈣通道引導骨骼肌型鈣通道引導骨骼肌SR釋放釋放Ca2+的過程的過程 中，作為一個電位變化敏感信號轉導分中，作為一個電位變化敏感信號轉導分 子，而不是作為離子通道發(fā)揚作用。子，而不是作為離子通道發(fā)揚作用。心肌細胞高度心肌細胞高度依賴細胞外依賴細胞外Ca2+濃度濃度等張收縮等張收縮isotonic contraction 等長收縮等長收縮 isometric contraction 產(chǎn)生張力或產(chǎn)生張力或/和長度縮短程度和長度縮短程度 產(chǎn)生張力或產(chǎn)生張力或/和長度縮短的速度和長度縮短的速度外部表現(xiàn)外部表現(xiàn):肌肉收縮效能表現(xiàn)為：肌肉收縮效能

22、表現(xiàn)為：骨骼肌收縮的方式：骨骼肌收縮的方式：等長收縮：只需張力添加而長度堅持不變等長收縮：只需張力添加而長度堅持不變等張收縮：只需長度減小而張力堅持不變等張收縮：只需長度減小而張力堅持不變等長收縮等長收縮isometric contraction等張收縮等張收縮isotonic contraction load=30kg等長收縮等長收縮- 在實驗條件下，將肌肉的兩端在實驗條件下，將肌肉的兩端固定，當肌肉收縮時長度不能固定，當肌肉收縮時長度不能縮短，而肌肉收縮過程中只需縮短，而肌肉收縮過程中只需張力升高。張力升高。 如體操中的如體操中的“十字支撐十字支撐 “直角支撐直角支撐 武術中的站樁武術中的

23、站樁 load=20kg 張力：靜力學概念。張力：靜力學概念。 在繩索上，遭到大小一樣、方向相反兩種拉力的在繩索上，遭到大小一樣、方向相反兩種拉力的作用，存在張力。作用，存在張力。 假設長度不變，兩方拉力越大，繩索上的張力越假設長度不變，兩方拉力越大，繩索上的張力越大。大。等張收縮等張收縮 - 實驗條件下，肌肉一端固定，另一端處于游實驗條件下，肌肉一端固定，另一端處于游離形狀，當肌肉收縮時，肌節(jié)縮短，在肌肉縮離形狀，當肌肉收縮時，肌節(jié)縮短，在肌肉縮短的整個過程中張力一直堅持不變。短的整個過程中張力一直堅持不變。 Load 負荷負荷-preload afterloadType: preload

24、前負荷前負荷 afterload 后負荷后負荷 1.前負荷preload，指肌肉收縮前已加于肌肉上的負荷。前負荷使肌肉收縮前被拉長到某一長度，即初長度initial length。心肌收縮之前所遇到的阻力或負荷 2.后負荷afterload，指肌肉收縮開場后遇到的負荷或阻力，它妨礙肌肉的縮短。 后負荷存在時，肌肉首先經(jīng)過添加張力以對抗后負荷， 這時肌肉不表現(xiàn)縮短而張力添加，稱為等長收縮isometric contraction。 只需當張力添加到足以對抗甚至超越后負荷時，肌肉才干開場縮短，且縮短一旦開場，張力就不再添加，這種收縮稱為等張收縮isotonic contraction。 前負荷前負

25、荷(preload): 在肌肉收縮之前所接受的負荷。決議初長在肌肉收縮之前所接受的負荷。決議初長度度 初長度初長度initial length: 肌肉收縮之前的長度。肌肉收縮之前的長度。 前負荷的不同，同一肌肉將在不同的初長前負荷的不同，同一肌肉將在不同的初長度條件下進展收縮。度條件下進展收縮。 初長度是前負荷的觀測目的。初長度是前負荷的觀測目的。前負荷前負荷(preload)：實驗安裝使肌肉只產(chǎn)生張力實驗安裝使肌肉只產(chǎn)生張力. 可察看在不同的初長度時可察看在不同的初長度時, 同一肌肉同一肌肉產(chǎn)生的張力產(chǎn)生的張力. 繪制生長度繪制生長度-張力曲線。張力曲線。Stimulator (刺激器刺激器

26、) Tonometer Load (張力計張力計) (負荷負荷)initial length 初長度初長度 Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (前負荷前負荷)initial length 初長度初長度 Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (前負荷前負荷)initial length 初長度初長度 長度長度-張力曲線張力曲線測定等長收縮的張力的安裝：測定等長收縮的張力的安裝：測定不同肌肉長度對收縮張力的影響測定不同肌肉長度對收縮張力的影響當把肌肉伸展到一定長度時，由于肌當把肌肉伸展到一定長度

27、時，由于肌肉中結締組織的回彈，會產(chǎn)生一定的肉中結締組織的回彈，會產(chǎn)生一定的被動張力。被動張力。施加刺激，可記錄到一個收縮后的張施加刺激，可記錄到一個收縮后的張力總力總 = = 被動張力被動張力 + + 自動張力自動張力肌肉固定于不同的初長度進展丈量，肌肉固定于不同的初長度進展丈量，可得到靜息張力、總張力、肌肉長度可得到靜息張力、總張力、肌肉長度的關系曲線。的關系曲線。S傳感器傳感器特點：特點：1肌肉收縮存在最適初長度：肌肉收縮存在最適初長度： 在某一初長度下，肌肉收縮可以產(chǎn)生最大張力，該初長度在某一初長度下，肌肉收縮可以產(chǎn)生最大張力，該初長度 稱最適初長度稱最適初長度optimal initi

28、al length2大于或小于最適初長度，肌肉收縮產(chǎn)生的張力都將下降。大于或小于最適初長度，肌肉收縮產(chǎn)生的張力都將下降。機制：肌肉收縮產(chǎn)生的張力與肌小節(jié)長度的變化有關機制：肌肉收縮產(chǎn)生的張力與肌小節(jié)長度的變化有關長度長度-張力曲線與肌節(jié)長度的變化有關張力曲線與肌節(jié)長度的變化有關a.a.在一定范圍內，前負荷越在一定范圍內，前負荷越大，初長度越長，粗細肌大，初長度越長，粗細肌絲的有效重疊越多，肌肉絲的有效重疊越多，肌肉收縮越強。收縮越強。b.b.粗肌絲上的每個橫橋都有粗肌絲上的每個橫橋都有與細肌絲相互作用的位置與細肌絲相互作用的位置，因此出現(xiàn)最正確收縮效，因此出現(xiàn)最正確收縮效果。果。c.c.當肌肉

29、收縮到達最大時當肌肉收縮到達最大時, ,所所對應的為最適前負荷和最對應的為最適前負荷和最適初長度適初長度 主主動動張張力力 最適初長度最適初長度 骨骼肌在體內所處的自然長度，大致相當于骨骼肌在體內所處的自然長度，大致相當于它們的最適初長度它們的最適初長度 粗肌絲的長度是粗肌絲的長度是1.5m，在，在M線兩側各線兩側各0.1m的范圍內沒有橫橋的范圍內沒有橫橋, 因此在因此在M線兩側線兩側有橫橋的粗肌絲長度各為有橫橋的粗肌絲長度各為0.65m，這樣當，這樣當每側細肌絲伸入暗帶每側細肌絲伸入暗帶0.65m ,每個肌小節(jié)的每個肌小節(jié)的長度長度2.02.2m。 減少前負荷使肌小節(jié)長度小于減少前負荷使肌小

30、節(jié)長度小于2.2m， 添加前負荷大于最適前負荷使肌小節(jié)的長度添加前負荷大于最適前負荷使肌小節(jié)的長度將大于將大于2.2m。 前負荷對收縮的影響：前負荷對收縮的影響：1 1在一定范圍內，前負荷愈大，初長度愈長，在一定范圍內，前負荷愈大，初長度愈長，收縮力愈大；收縮力愈大；2 2最適初長度時，肌肉收縮能使肌肉產(chǎn)生最最適初長度時，肌肉收縮能使肌肉產(chǎn)生最大張力；大張力；3 3前負荷過大，初長度過長，收縮力降低。前負荷過大，初長度過長，收縮力降低。Screw (螺絲螺絲)Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (后負荷后負荷)initial length 初

31、長度初長度 Stimulator后負荷后負荷(after-load): 肌肉在收縮過程中所接受的負荷。肌肉在收縮過程中所接受的負荷。Screw (螺絲螺絲)Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (后負荷后負荷)initial length 初長度初長度 Screw (螺絲螺絲)Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (后負荷后負荷)initial length 初長度初長度 Screw (螺絲螺絲)Stimulator (刺激器刺激器) Tonometer Load (張力計張力計) (后負荷后負

32、荷)initial length 初長度初長度 前負荷固定不變條件下前負荷固定不變條件下, 給予不同后負荷給予不同后負荷, 經(jīng)過刺經(jīng)過刺激察看肌肉張力和縮短的激察看肌肉張力和縮短的時間、程度時間、程度.特點特點: : 1 1先產(chǎn)生張力，后出現(xiàn)縮短，縮短發(fā)生后張先產(chǎn)生張力，后出現(xiàn)縮短，縮短發(fā)生后張力不再添加力不再添加 2 2后負荷愈大，張力愈大，縮短出現(xiàn)愈遲，后負荷愈大，張力愈大，縮短出現(xiàn)愈遲，縮短的初速度和總長度愈小縮短的初速度和總長度愈小機制：肌肉縮短速度與橫橋周期的長短成比例機制：肌肉縮短速度與橫橋周期的長短成比例 內在要素內在要素上腺素上腺素 3. 3. 肌肉收縮才干肌肉收縮才干 單收縮

33、單收縮 Single twitch 強直收縮強直收縮 tetanus tetanus 包括運動單位數(shù)量、頻率效應的總和。包括運動單位數(shù)量、頻率效應的總和。1多纖維總和運動單位多纖維總和運動單位數(shù)量的總和數(shù)量的總和運動單位：運動單位： Motor Unit 一個脊髓前角運動神經(jīng)元及其一個脊髓前角運動神經(jīng)元及其軸突分支所支配的全部肌纖軸突分支所支配的全部肌纖維，稱為一個運動單位；維，稱為一個運動單位；不同運動單位包含的肌纖維數(shù)不同運動單位包含的肌纖維數(shù)不同不同Copyright 2004 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cumming

34、sFigure 10.17The Arrangement of M otor Units in a Skeletal M uscle運動單位數(shù)量的總和：大小原那么運動單位數(shù)量的總和：大小原那么弱收縮時，小運動單位收縮；收縮強度添加時，更多弱收縮時，小運動單位收縮；收縮強度添加時，更多的、更大的運動單位參與收縮，產(chǎn)生的張力也隨之添的、更大的運動單位參與收縮，產(chǎn)生的張力也隨之添加。加。舒張時，首先最大的運動單位停頓收縮，最后才是小舒張時，首先最大的運動單位停頓收縮，最后才是小運動單位。運動單位。2頻率效應的總和頻率效應的總和 運動神經(jīng)元發(fā)放激動的運動神經(jīng)元發(fā)放激動的頻率可以影響骨骼肌收頻率可以影響骨骼肌收縮方式和收縮強度?？s方式和收縮強度。 不完全強直收縮不完全強直收縮(incomplete tetanus):(incomplete tetanus): 每次新的收縮都與前次尚未終了的收縮每次新的收縮都與前次尚未終了的收縮過程的舒張期發(fā)生總和過程的舒張期發(fā)生總和, ,表現(xiàn)為鋸齒形的收表現(xiàn)為鋸齒形的收縮曲線?？s曲線。 完全強直收縮