1、肉堿和甜菜堿在調(diào)控豬瘦肉生長(zhǎng)中的作用于旭華譯木薏校在過去的十年中，隨著消費(fèi)者對(duì)食物膽固醇含量的關(guān)注程度日益提高，養(yǎng)豬生產(chǎn)者努力提高上市豬的瘦肉率。人們通過各種手段來提高豬的瘦肉率，育種公司通過傳統(tǒng)基因選育的方法來提高豬的瘦肉率，同時(shí)，分子技術(shù)的采用也加快了豬的選育速度。在生長(zhǎng)調(diào)控方面，3-腎上腺素和生長(zhǎng)激素作為生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子也取得了很大的進(jìn)展。營(yíng)養(yǎng)學(xué)家也重新制定豬的飼養(yǎng)方案以取得最大的瘦肉率。NRC（1998）根據(jù)豬的生長(zhǎng)潛力建立豬的生長(zhǎng)模型，估測(cè)動(dòng)物各種氨基酸的需要量。另外，肉堿和甜菜堿作為一種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)調(diào)節(jié)劑，對(duì)豬的胴體品質(zhì)也產(chǎn)生了很大的影響。1 甜菜堿在動(dòng)物機(jī)體代謝中的功能1.1 甲基供體作

2、為甜菜堿的氧化形式，甜菜堿在動(dòng)物的代謝過程中存在一個(gè)不穩(wěn)定的甲基基團(tuán)。甜菜堿在甜菜堿-高半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下，將一個(gè)甲基基團(tuán)從甜菜堿轉(zhuǎn)移至高半胱氨酸，產(chǎn)物為蛋氨酸和二甲基甘氨酸，二甲基甘氨酸和一甲基甘氨酸存在的甲基基團(tuán)接著也被轉(zhuǎn)移至葉酸鹽甲基基團(tuán)池中，一部分用于核酸的生物合成，另外一部分在5-甲基四氫葉酸-半胱氨酸轉(zhuǎn)移酶（VB12為輔酶）作用下，將甲基基團(tuán)轉(zhuǎn)移給高半胱氨酸，合成蛋氨酸。臨床上，甲基基團(tuán)代謝紊亂的臨床表現(xiàn)有所不同，但大多都伴隨著生長(zhǎng)緩慢、采食量降低、脂肪肝、貧血和不育。細(xì)胞膜脂蛋白的合成需要大量以卵磷脂形式存在的甲基供體，因此，當(dāng)一碳單位（膽堿）缺乏時(shí)，動(dòng)物體內(nèi)核酸的合成受

3、到抑制，諸如紅細(xì)胞生成素和胚胎細(xì)胞等快速生長(zhǎng)分化的細(xì)胞最容易受到影響，從而導(dǎo)致動(dòng)物的貧血和不育。甲氨碟呤就是通過降低動(dòng)物體內(nèi)葉酸的含量從而抑制癌細(xì)胞的迅速生長(zhǎng)增殖。盡管一碳單位的代謝對(duì)于動(dòng)物體維持正常的生理功能具有重要作用，但甜菜堿和膽堿在豬的玉米-豆粕日糧中并非為必需的營(yíng)養(yǎng)成分。部分試驗(yàn)表明，在玉米-豆粕日糧中添加膽堿并不能提高生長(zhǎng)豬的生長(zhǎng)性能（NCR-42，1980），但是在懷孕母豬的玉米-豆粕日糧中添加膽堿卻能夠提高母豬的繁殖性能（NCR-42，1980），這主要與母豬在胚胎細(xì)胞快速生長(zhǎng)分化時(shí)期一碳單位的需要量增加有關(guān)。同時(shí)，在人類也發(fā)現(xiàn)了相似的結(jié)果（Ziesel等，1994）。1.2

4、維持細(xì)胞的正常滲透壓正常細(xì)胞是通過細(xì)胞半透膜維持細(xì)胞內(nèi)外滲透壓平衡來保持細(xì)胞的彈力。除了正常的無機(jī)離子，甜菜堿是最重要的維持滲透壓的有機(jī)物質(zhì)。在植物、細(xì)菌和鮭魚的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，在生物滲透壓應(yīng)激時(shí)，甜菜堿在維持細(xì)胞正常的滲透壓中發(fā)揮重要作用。但至今仍未有甜菜堿在維持豬正常細(xì)胞滲透壓的報(bào)道。2 肉堿在動(dòng)物機(jī)體代謝中的功能對(duì)于健康的成年哺乳動(dòng)物，肉堿可以由體內(nèi)合成，并非是一種必需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。肉堿的碳原子骨架和氮元素都來源于賴氨酸，甲基基團(tuán)來源于S-腺喋吟蛋氨酸。需要強(qiáng)調(diào)的是，游離的賴氨酸并不能被甲基化，存在于體蛋白中的賴氨酸在S-腺喋吟蛋氨酸依賴性甲基轉(zhuǎn)移酶的催化下產(chǎn)生與小肽連接的三甲基賴氨酸。由于三甲

5、基賴氨酸不能重新合成體蛋白，部分進(jìn)入血漿，部分排出體外，部分被腎臟和肝臟中的酶分解為L(zhǎng)-肉堿，最后一步將羥基轉(zhuǎn)移至有機(jī)酸（包括脂肪酸）的碳原子上，將有機(jī)酸酯化。這樣，肉堿通過賴氨酸的降解途徑進(jìn)行合成。與甜菜堿不同的是，肉堿不能被哺乳動(dòng)物體內(nèi)的酶所降解，而是以游離肉堿或短鏈肉堿酯的形式通過尿排出體外。脂肪酸的合成是在細(xì)胞液中進(jìn)行，而脂肪酸的氧化分解是在線粒體基質(zhì)中進(jìn)行，這種亞細(xì)胞的劃分對(duì)于脂肪酸的合成和氧化分解過程中，調(diào)節(jié)和分配脂肪酸的碳原子有重要作用，而肉堿在這一過程中起到重要作用。長(zhǎng)鏈脂肪酸首先在合成酶（存在于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體膜上）的催化下合成脂酰輔酶A，脂酰輔酶A通過線粒體上的三種膜蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)

6、至線粒體內(nèi)。肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I催化脂酰輔酶A為脂酰基肉堿，轉(zhuǎn)移酶的作用是在線粒體內(nèi)膜間運(yùn)輸脂?；鈮A和肉堿，而肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶II的作用同肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I,只是其作用地點(diǎn)在線粒體內(nèi)膜的另外一側(cè)。肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶I和肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶II的活力由一族?；D(zhuǎn)移酶進(jìn)行調(diào)控，通常蛋白質(zhì)在組織中C2、C8和C16脂肪酸輔酶A含量高時(shí)活性較高，這也是只有哺乳動(dòng)物才能利用膽堿的原因。在線粒體內(nèi)，脂酰輔酶A氧化成3-羥脂酰輔酶A,同時(shí)釋放出一個(gè)乙酰輔酶A,乙酰輔酶A通過三竣酸循環(huán)釋放出能量和CO2。3甜菜堿在動(dòng)物飼養(yǎng)試驗(yàn)中的結(jié)果人們已經(jīng)對(duì)甜菜堿進(jìn)行了大量的試驗(yàn)。大多試驗(yàn)是在豬日糧中添加0.1%0.2%的甜菜堿，研究其對(duì)

7、育肥階段的飼養(yǎng)效果及對(duì)胴體品質(zhì)影響。Cadogan等（1993）最初在青年母豬日糧中添加0.125%的甜菜堿，添加時(shí)間為屠宰前35天至上市，結(jié)果減少了母豬背膘的14.8%。盡管接著進(jìn)行了大量的動(dòng)物試驗(yàn)，但一些試驗(yàn)的具體細(xì)節(jié)（如膽堿和蛋氨酸的添加量）并沒有具體報(bào)道。Shurson等（1994）總結(jié)早期的試驗(yàn)報(bào)道，在豬屠宰前30天的飼料中添加甜菜堿可以降低動(dòng)物的背膘厚度和提高動(dòng)物的胴體產(chǎn)量（表1）。表1在日糧中添加甜菜堿對(duì)育肥豬背膘厚度和胴體產(chǎn)肉量的影響試驗(yàn)對(duì)照組甜菜堿組性別背膘厚度（與對(duì)照組比較，）胴體產(chǎn)肉量（與對(duì)照組比較，）基因型8098PICB-7.10.65A9090PICG-2.70.5

8、2B370124PICM-14.62.00C273273一M-7.90.97D127124一M-5.50.40E4239GISM-13.0-0.27F3738一M-13.60.00G603100F雜交M-18.91.02總計(jì)1622886-12.01.01注：B為閹公豬，G為小母豬，M為混合飼養(yǎng)。另外，表2也將甜菜堿的動(dòng)物試驗(yàn)進(jìn)行了總結(jié)。這些試驗(yàn)除了檢驗(yàn)甜菜堿的添加效果外，還研究了甜菜堿與性別、基因型、添加時(shí)間和其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)間的互作關(guān)系（Cera等，1995;Webel等，1995;Lawrence等，1995）。由于這些試驗(yàn)設(shè)計(jì)的條件和環(huán)境有所不同，所以很難得出統(tǒng)一的結(jié)論。比較這些試驗(yàn)可以得

9、出，在6個(gè)試驗(yàn)中未發(fā)現(xiàn)對(duì)動(dòng)物的背膘有顯著影響，但幾個(gè)試驗(yàn)中動(dòng)物的背腰肉和生長(zhǎng)性能都有不同程度的提高。大部分飼養(yǎng)試驗(yàn)都檢驗(yàn)了甜菜堿與性別間的互作關(guān)系。Cera等（1995）和Haydon等（1995）的試驗(yàn)表明，甜菜堿的添加降低了動(dòng)物的飼料采食量，提高了飼料報(bào)酬，小母豬的效果比閹公豬的效果明顯；然而甜菜堿在提高豬的日增重和降低背膘厚度方面，閹公豬的效果要比小母豬的明顯（Webel等，1995;Lawrence等，1995）。在基因型方面，甜菜堿的添加與動(dòng)物的基因型沒有互作效應(yīng)。甜菜堿與賴氨酸間的互作方面，各種報(bào)道存在一定的差異，Lawrence等（1995）試驗(yàn)中，甜菜堿在高賴氨酸水平（0.85

10、%）的日糧中添加要比低賴氨酸日糧在提高動(dòng)物日增重方面有較好的效果，但Haydon等（1995）的結(jié)果恰恰相反，甜菜堿在低賴氨酸與能量比的條件下取得了良好的效果。Campall等（1995）在日糧蛋氨酸缺乏（蛋+胱0.19%）的條件下添加0.125%的甜菜堿，結(jié)果達(dá)到與日糧添加0.25%蛋氨酸相同的飼養(yǎng)效果。表2在日糧中添加甜菜堿對(duì)豬生產(chǎn)性能和胴體品質(zhì)的影響試驗(yàn)動(dòng)物其它甜菜堿與其它因子的互作效應(yīng)資料來源總計(jì)每個(gè)處理頭數(shù)性別基因型處理ADG采食量飼料報(bào)酬背膘厚度6416M一甜菜堿和Cr34-102NSNSNSNSSmith,19943216G一56-109NSNSNSNSMatthews28824

11、B,G局瘦肉率、低瘦肉率一83-116NSBT-SexBT-SexNSCera20025B,GPIC雜交豬一83-118BT-SexNSNSNSWebel8016G一膽堿61-104BTNSNSNSSmith,19958811I,G一Met65-100BTNSBT-MetNSCampbell40050B,GLys60110BT-LysNSNSLawrence8010I,G一Lys/能量71-NSBT-SexBT-LysBT-SexHaydon16020G一Lys/能量103-BT-LysBT-Lys一BTHaydon16010B一DE101-BT-DEBT-DE一BT-LysHaydon注：B

12、為閹公豬，G為小母豬，M為混合飼養(yǎng)，I為未閹公豬。總之，開始在豬育肥階段日糧中添加甜菜堿都取得了良好的效果，盡管甜菜堿對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響存在著差異，但大部分的添加效果為正效應(yīng)，甜菜堿的添加效果與性別、日糧其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)水平都有一定的關(guān)系。4肉堿在動(dòng)物飼養(yǎng)試驗(yàn)的結(jié)果與甜菜堿相比，人們對(duì)肉堿的研究報(bào)道更少，大量的研究是關(guān)于初生仔豬方面的，肉堿在初生仔豬日糧中添加，可以緩解其體內(nèi)肉堿不足的狀況（Baltzell等，1987;Cofey等，1991;Honeyfield等，1991;Hempen等，1995;Penn等，1997）。在飼料中添加肉堿（256000ppm）也可以提高斷奶仔豬的生長(zhǎng)性能（W

13、eeden等，1990;Newton等，1992;Owen等，1996;Cho等，1999;Heo等，2000）。且其作用效果與日糧脂肪水平和賴氨酸水平之間可能存在互作效應(yīng)，但這一效應(yīng)需要進(jìn)一步證實(shí)。最近人們也進(jìn)行了肉堿在生長(zhǎng)豬和育肥豬的試驗(yàn)，以檢驗(yàn)其對(duì)豬生長(zhǎng)性能和胴體品質(zhì)的影響。Owen等（1994）在日糧中分別添加0、25、50、75、100或125Ppm的肉堿，結(jié)果發(fā)現(xiàn)豬的眼肌面積和背膘厚度與肉堿的添加量之間呈二次方程關(guān)系，50Ppm肉堿的添加效果最好。Smith等（1994）在育肥階段日糧中添加肉堿也提高了豬在生長(zhǎng)階段的日增重和飼料報(bào)酬。Newton（1994）在育肥階段日糧中添加100Ppm的肉堿也降低了豬的背膘厚度，但豬的上市日期推遲了2天。5