1、影響力下降。產(chǎn)生蛋白質(zhì)或酶的工作過程中，由于一些特殊代謝物或化合物的積累而將其關(guān)閉，阻遏了基因的表達(dá)。比如大腸桿菌中的色氨酸操縱子。u 研究原核生物的基因表達(dá)調(diào)控模式可以為探索更復(fù)雜的真核細(xì)胞基因表達(dá)研究原核生物的基因表達(dá)調(diào)控模式可以為探索更復(fù)雜的真核細(xì)胞基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制提供重要的線索，對(duì)基因工程也有重要的指導(dǎo)意義。調(diào)控機(jī)制提供重要的線索，對(duì)基因工程也有重要的指導(dǎo)意義。u 組成型表達(dá)組成型表達(dá)Constitutive expression):u 這類基因又稱看家基因這類基因又稱看家基因(housekeeping genes)，該基因的表達(dá)是持續(xù)性，該基因的表達(dá)是持續(xù)性的，不受調(diào)控的。如：組成機(jī)

2、體的結(jié)構(gòu)蛋白；三羧酸循環(huán)中的代謝酶等。的，不受調(diào)控的。如：組成機(jī)體的結(jié)構(gòu)蛋白；三羧酸循環(huán)中的代謝酶等。u 誘導(dǎo)型表達(dá)誘導(dǎo)型表達(dá)(Inducible expression)u - 基因的表達(dá)水平受調(diào)節(jié)物的誘導(dǎo)而增加。基因的表達(dá)水平受調(diào)節(jié)物的誘導(dǎo)而增加。 如：參與如：參與DNA修復(fù)的酶類；某修復(fù)的酶類；某些代謝酶等。些代謝酶等。u除個(gè)別基因外，原核生物絕大多數(shù)基因按功能相關(guān)性成簇地串聯(lián)、密集于染色體除個(gè)別基因外，原核生物絕大多數(shù)基因按功能相關(guān)性成簇地串聯(lián)、密集于染色體上，共同組成一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位上，共同組成一個(gè)轉(zhuǎn)錄單位-操縱子操縱子operon）。）。u一個(gè)操縱子只含有一個(gè)啟動(dòng)序列啟動(dòng)子及數(shù)個(gè)可轉(zhuǎn)錄的

3、編碼基因。通常編碼一個(gè)操縱子只含有一個(gè)啟動(dòng)序列啟動(dòng)子及數(shù)個(gè)可轉(zhuǎn)錄的編碼基因。通常編碼基因?yàn)榛驗(yàn)?6個(gè)，有的多達(dá)個(gè)，有的多達(dá)20個(gè)以上，在同一啟動(dòng)序列控制下，可轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生多順個(gè)以上，在同一啟動(dòng)序列控制下，可轉(zhuǎn)錄產(chǎn)生多順反子。反子。u原核基因的協(xié)調(diào)表達(dá)就是通過調(diào)控單個(gè)啟動(dòng)序列的活性來完成的。原核基因的協(xié)調(diào)表達(dá)就是通過調(diào)控單個(gè)啟動(dòng)序列的活性來完成的。阻遏物結(jié)合部位阻遏物結(jié)合部位（操縱基因）（操縱基因）轉(zhuǎn)錄酶結(jié)合部位轉(zhuǎn)錄酶結(jié)合部位啟動(dòng)子啟動(dòng)子操縱子的調(diào)控序列操縱子的調(diào)控序列操縱子的轉(zhuǎn)錄單位操縱子的轉(zhuǎn)錄單位(由由ABC編碼基因構(gòu)成的編碼基因構(gòu)成的1個(gè)轉(zhuǎn)錄單位個(gè)轉(zhuǎn)錄單位)1個(gè)操縱子個(gè)操縱子非絕對(duì)緊密，偶爾

4、會(huì)掉下，使得轉(zhuǎn)錄可以進(jìn)行。表達(dá)量足以使誘導(dǎo)過程得以啟動(dòng)。操縱基因操縱基因 阻遏蛋白阻遏蛋白啟動(dòng)序列啟動(dòng)序列啟動(dòng)子啟動(dòng)子誘導(dǎo)分子誘導(dǎo)分子(信號(hào)分子信號(hào)分子)u當(dāng)有誘導(dǎo)物當(dāng)有誘導(dǎo)物(信號(hào)分子信號(hào)分子)存在時(shí)存在時(shí)u誘導(dǎo)物與阻遏蛋白結(jié)合導(dǎo)致阻遏蛋白失活誘導(dǎo)物與阻遏蛋白結(jié)合導(dǎo)致阻遏蛋白失活u失活的阻遏蛋白脫離失活的阻遏蛋白脫離DNA上的操縱基因上的操縱基因u轉(zhuǎn)錄酶向轉(zhuǎn)錄酶向3方向移動(dòng)到達(dá)結(jié)構(gòu)基因方向移動(dòng)到達(dá)結(jié)構(gòu)基因u結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄, 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)(酶酶)合成合成u分解代謝進(jìn)行分解代謝進(jìn)行u當(dāng)無誘導(dǎo)物當(dāng)無誘導(dǎo)物(信號(hào)分子信號(hào)分子)存在時(shí)存在時(shí)uDNA上的調(diào)節(jié)基因表達(dá)阻遏蛋白上的調(diào)節(jié)基因表達(dá)阻遏

5、蛋白(圖中未顯示圖中未顯示)u阻遏蛋白阻遏蛋白(圖中紅色蛋白圖中紅色蛋白)結(jié)合到操縱基因上結(jié)合到操縱基因上u轉(zhuǎn)錄酶結(jié)合于操縱基因上游轉(zhuǎn)錄酶結(jié)合于操縱基因上游, 由于阻遏蛋白的由于阻遏蛋白的阻止阻止, 轉(zhuǎn)錄酶無法到達(dá)結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄酶無法到達(dá)結(jié)構(gòu)基因, 結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)結(jié)構(gòu)基因不轉(zhuǎn)錄錄負(fù)性調(diào)控負(fù)性調(diào)控阻遏蛋白結(jié)合于操縱阻遏蛋白結(jié)合于操縱基因阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)基因阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄錄u事例事例:乳糖操縱子乳糖操縱子u當(dāng)有葡萄糖供應(yīng)時(shí)當(dāng)有葡萄糖供應(yīng)時(shí), 分解乳糖的基因不轉(zhuǎn)錄分解乳糖的基因不轉(zhuǎn)錄u當(dāng)缺乏葡萄糖而有乳糖供應(yīng)時(shí)當(dāng)缺乏葡萄糖而有乳糖供應(yīng)時(shí), 分解利用乳糖的基因分解利用乳糖的基因轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄, 乳糖分解利用乳糖

6、分解利用u誘導(dǎo)物為乳糖誘導(dǎo)物為乳糖結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因分解代謝酶系的誘導(dǎo)表達(dá)分解代謝酶系的誘導(dǎo)表達(dá)v 將細(xì)菌放在含葡萄糖的培養(yǎng)基將細(xì)菌放在含葡萄糖的培養(yǎng)基中培養(yǎng)，中培養(yǎng)，cAMP的濃度就低；的濃度就低；如果培養(yǎng)基中只有甘油或乳糖如果培養(yǎng)基中只有甘油或乳糖等不進(jìn)行糖酵解途徑的碳源，等不進(jìn)行糖酵解途徑的碳源，cAMP的濃度就會(huì)很高。的濃度就會(huì)很高。操縱基因操縱基因 RNA聚合酶聚合酶啟動(dòng)子啟動(dòng)子u葡萄糖耗盡葡萄糖耗盡,而存在乳糖時(shí)而存在乳糖時(shí)u葡萄糖降解產(chǎn)物抑制葡萄糖降解產(chǎn)物抑制cAMP生生成成,CRP能結(jié)合能結(jié)合cAMP而失活而失活u因葡萄糖衰竭因葡萄糖衰竭, 導(dǎo)致導(dǎo)致cAMP升升高高ucAMP激活

7、激活CRP結(jié)合于乳糖分結(jié)合于乳糖分解酶基因解酶基因,促進(jìn)轉(zhuǎn)錄促進(jìn)轉(zhuǎn)錄u細(xì)胞的主要能源物質(zhì)從葡萄細(xì)胞的主要能源物質(zhì)從葡萄糖改換為乳糖或其他糖糖改換為乳糖或其他糖u正性調(diào)控正性調(diào)控uDNA上的調(diào)節(jié)基因表達(dá)上的調(diào)節(jié)基因表達(dá)CAP或或CRP(圖中未顯圖中未顯示示)u活性活性CRP結(jié)合于啟動(dòng)子上游結(jié)合于啟動(dòng)子上游(圖中綠色顯示圖中綠色顯示)uCAP結(jié)合后形成的空間位置能使轉(zhuǎn)錄酶正確結(jié)合后形成的空間位置能使轉(zhuǎn)錄酶正確地結(jié)合于啟動(dòng)子地結(jié)合于啟動(dòng)子, 因而因而CAP能促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)能促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)錄表達(dá)正性調(diào)控正性調(diào)控降解物基因活化蛋白降解物基因活化蛋白(CAP)結(jié)合于啟動(dòng)子上結(jié)合于啟動(dòng)子上游游,促

8、進(jìn)轉(zhuǎn)錄酶結(jié)合于啟促進(jìn)轉(zhuǎn)錄酶結(jié)合于啟動(dòng)子上動(dòng)子上, 促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄錄結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因cAMP受體蛋白受體蛋白(CRP)或或降解物基因活化蛋白降解物基因活化蛋白(CAP)激活信號(hào)激活信號(hào)u葡萄糖和乳糖都存在時(shí)葡萄糖和乳糖都存在時(shí)u葡萄糖降解產(chǎn)物增多葡萄糖降解產(chǎn)物增多,抑制抑制cAMP生成生成u低濃度的低濃度的cAMP不能抑制不能抑制CRP,因此無活性因此無活性CRP從乳糖分解酶基從乳糖分解酶基因上脫離因上脫離, 乳糖分解酶基因轉(zhuǎn)錄乳糖分解酶基因轉(zhuǎn)錄停止停止u細(xì)胞以葡萄糖為主要能源物質(zhì)細(xì)胞以葡萄糖為主要能源物質(zhì)cAMP的誘導(dǎo)表達(dá)的誘導(dǎo)表達(dá)(葡萄糖降解物的阻遏表達(dá)葡萄糖降解物的阻遏表達(dá)

9、)終止構(gòu)型終止構(gòu)型抗終止構(gòu)型抗終止構(gòu)型操縱基因操縱基因 阻遏蛋白阻遏蛋白啟動(dòng)子啟動(dòng)子u當(dāng)合成產(chǎn)物減少時(shí)當(dāng)合成產(chǎn)物減少時(shí)u合成產(chǎn)物脫離阻遏蛋白合成產(chǎn)物脫離阻遏蛋白,阻遏蛋白失阻遏蛋白失活活u失活的阻遏蛋白脫離操縱基因失活的阻遏蛋白脫離操縱基因u轉(zhuǎn)錄酶向轉(zhuǎn)錄酶向3方向移動(dòng)到達(dá)結(jié)構(gòu)基方向移動(dòng)到達(dá)結(jié)構(gòu)基因因,結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄u蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)(酶酶)合成合成,合成代謝進(jìn)行合成代謝進(jìn)行u當(dāng)合成產(chǎn)物積聚時(shí)當(dāng)合成產(chǎn)物積聚時(shí)uDNA上的調(diào)節(jié)基因表達(dá)無活性的阻遏蛋白上的調(diào)節(jié)基因表達(dá)無活性的阻遏蛋白(圖圖中未顯示中未顯示)u無活性的阻遏蛋白與合成產(chǎn)物結(jié)合而被激活無活性的阻遏蛋白與合成產(chǎn)物結(jié)合而被激活u激活的阻

10、遏蛋白結(jié)合于操縱基因而阻止轉(zhuǎn)錄激活的阻遏蛋白結(jié)合于操縱基因而阻止轉(zhuǎn)錄負(fù)性調(diào)控負(fù)性調(diào)控阻遏蛋白結(jié)合于操阻遏蛋白結(jié)合于操縱基因阻止結(jié)構(gòu)基縱基因阻止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄因轉(zhuǎn)錄u事例事例:色氨酸操縱子色氨酸操縱子u當(dāng)有色氨酸積聚時(shí)當(dāng)有色氨酸積聚時(shí), 色氨酸的合成減弱色氨酸的合成減弱u當(dāng)缺乏色氨酸時(shí)當(dāng)缺乏色氨酸時(shí), 色氨酸合成加強(qiáng)色氨酸合成加強(qiáng)u色氨酸色氨酸=合成產(chǎn)物合成產(chǎn)物=輔阻遏物輔阻遏物輔阻遏物輔阻遏物(合成產(chǎn)物合成產(chǎn)物)結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因合成代謝酶系的阻遏表達(dá)合成代謝酶系的阻遏表達(dá)操縱基因操縱基因 RNA聚合酶聚合酶啟動(dòng)子啟動(dòng)子u有輔阻遏物時(shí)抑制轉(zhuǎn)錄有輔阻遏物時(shí)抑制轉(zhuǎn)錄u活性轉(zhuǎn)錄因子與輔阻遏物結(jié)合而活性轉(zhuǎn)

11、錄因子與輔阻遏物結(jié)合而失活失活u失活的轉(zhuǎn)錄因子脫離失活的轉(zhuǎn)錄因子脫離DNAu轉(zhuǎn)錄酶不能結(jié)合于轉(zhuǎn)錄酶不能結(jié)合于DNAu結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄停止結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄停止正性調(diào)控正性調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合于啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合于啟動(dòng)子上游上游,促進(jìn)轉(zhuǎn)錄酶結(jié)合于促進(jìn)轉(zhuǎn)錄酶結(jié)合于啟動(dòng)子上啟動(dòng)子上, 促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因活性轉(zhuǎn)錄因子活性轉(zhuǎn)錄因子抑制信號(hào)抑制信號(hào)(輔阻遏物輔阻遏物)u無輔阻遏物時(shí)促進(jìn)轉(zhuǎn)錄無輔阻遏物時(shí)促進(jìn)轉(zhuǎn)錄uDNA上的調(diào)節(jié)基因表達(dá)活性轉(zhuǎn)錄因子上的調(diào)節(jié)基因表達(dá)活性轉(zhuǎn)錄因子(圖中未圖中未顯示顯示)u活性轉(zhuǎn)錄因子活性轉(zhuǎn)錄因子(圖中綠色圖中綠色)結(jié)合于結(jié)合于DNAu活性轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合后形成的空間位

12、置能使轉(zhuǎn)活性轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合后形成的空間位置能使轉(zhuǎn)錄酶正確地結(jié)合于啟動(dòng)子錄酶正確地結(jié)合于啟動(dòng)子, 因而促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因的因而促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄表達(dá)轉(zhuǎn)錄表達(dá)無活性轉(zhuǎn)錄因子無活性轉(zhuǎn)錄因子輔阻遏物的阻遏作用輔阻遏物的阻遏作用操縱基因操縱基因 RNA聚合酶聚合酶啟動(dòng)子啟動(dòng)子u有誘導(dǎo)物存在時(shí)有誘導(dǎo)物存在時(shí)uDNA上的調(diào)節(jié)基因表達(dá)無活性的轉(zhuǎn)錄因上的調(diào)節(jié)基因表達(dá)無活性的轉(zhuǎn)錄因子子(圖中未顯示圖中未顯示)u無活性轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合誘導(dǎo)物而激活無活性轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合誘導(dǎo)物而激活(圖中圖中綠色顯示綠色顯示)u被激活的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合于被激活的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合于DNA上上,促進(jìn)基促進(jìn)基因轉(zhuǎn)錄因轉(zhuǎn)錄正性調(diào)控正性調(diào)控轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合于啟動(dòng)子轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合于啟動(dòng)子上游上游,促進(jìn)轉(zhuǎn)錄酶結(jié)合于促進(jìn)轉(zhuǎn)錄酶結(jié)合于啟動(dòng)子上啟動(dòng)子上, 促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因促進(jìn)結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄結(jié)構(gòu)基因結(jié)構(gòu)基因轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子激活信號(hào)激活信號(hào)(誘導(dǎo)物誘導(dǎo)物)u無誘導(dǎo)物存在時(shí)無誘導(dǎo)物存在時(shí)u無活性轉(zhuǎn)錄因子無法激活無活性轉(zhuǎn)錄因子無法激活, 或或誘導(dǎo)物與轉(zhuǎn)錄因子脫離誘導(dǎo)物與轉(zhuǎn)錄因子脫離u轉(zhuǎn)錄酶不能結(jié)合于啟動(dòng)子上轉(zhuǎn)錄酶不能結(jié)合于啟動(dòng)子上u不能轉(zhuǎn)錄不能轉(zhuǎn)錄誘導(dǎo)物的誘導(dǎo)作用誘導(dǎo)物的誘導(dǎo)作用負(fù)性調(diào)控負(fù)性調(diào)控（阻遏蛋白結(jié)合抑制轉(zhuǎn)錄）（阻遏蛋白結(jié)合