1、第六章第六章 植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸植物體內(nèi)有機(jī)物的運(yùn)輸一、短距離運(yùn)輸一、短距離運(yùn)輸二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞間的距離以微米與毫米計(jì)算的運(yùn)輸細(xì)胞內(nèi)及細(xì)胞間的距離以微米與毫米計(jì)算的運(yùn)輸器官間和源庫之間的需要通過器官間和源庫之間的需要通過輸導(dǎo)組織輸導(dǎo)組織進(jìn)行的，距離以進(jìn)行的，距離以厘米或米計(jì)算的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。厘米或米計(jì)算的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)植物體內(nèi)有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸系統(tǒng)一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)一、短距離運(yùn)輸系統(tǒng)靠化學(xué)勢(shì)梯度，分子擴(kuò)散作用?？炕瘜W(xué)勢(shì)梯度，分子擴(kuò)散作用。方式方式原生質(zhì)運(yùn)動(dòng)。原生質(zhì)運(yùn)動(dòng)。通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)進(jìn)行物質(zhì)交換。通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜系統(tǒng)進(jìn)行物質(zhì)交換。囊泡轉(zhuǎn)移

2、。囊泡轉(zhuǎn)移。細(xì)胞器上的轉(zhuǎn)運(yùn)器的轉(zhuǎn)運(yùn)。細(xì)胞器上的轉(zhuǎn)運(yùn)器的轉(zhuǎn)運(yùn)。指指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換。有分子擴(kuò)散、微絲。有分子擴(kuò)散、微絲推動(dòng)原生質(zhì)的環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換，以及推動(dòng)原生質(zhì)的環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換，以及囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放等。囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放等。 1.1.胞內(nèi)運(yùn)輸胞內(nèi)運(yùn)輸如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過氧化體、線粒體油酸分別進(jìn)出葉綠體、過氧化體、線粒體在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體內(nèi)合成的成壁物質(zhì)由高爾基體分泌小泡運(yùn)輸

3、至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細(xì)胞壁泌小泡運(yùn)輸至質(zhì)膜，然后小泡內(nèi)含物再釋放至細(xì)胞壁中等過程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。中等過程均屬胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸。 質(zhì)外體運(yùn)輸質(zhì)外體運(yùn)輸 共質(zhì)體運(yùn)輸共質(zhì)體運(yùn)輸 指細(xì)胞之間短指細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸。共質(zhì)體間的運(yùn)輸。2. 胞間運(yùn)輸胞間運(yùn)輸（1）木質(zhì)部木質(zhì)部（2）韌皮部韌皮部 篩管篩管 篩板篩板 篩孔篩孔 伴胞伴胞二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng)二、長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng)維管束系統(tǒng)維管束系統(tǒng)篩管篩管伴胞伴胞(1) 物質(zhì)物質(zhì)長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)拈L(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)耐ǖ劳ǖ?2) 信息信息物質(zhì)傳遞的物質(zhì)傳遞的通道通道(3) 兩通道間的兩通道間的物質(zhì)交換物

4、質(zhì)交換(4) 對(duì)同化物的對(duì)同化物的吸收和分泌吸收和分泌(5) 對(duì)同化物的對(duì)同化物的加工和貯存加工和貯存(6) 外源化學(xué)物質(zhì)外源化學(xué)物質(zhì)以及病毒等傳播的通道以及病毒等傳播的通道(7) 植物體的植物體的機(jī)械支撐機(jī)械支撐1. 維管束的功能維管束的功能 環(huán)割試驗(yàn)環(huán)割試驗(yàn) 同位素示蹤法同位素示蹤法研究物質(zhì)運(yùn)輸途徑和速度的方法： 根部標(biāo)記根部標(biāo)記3232P P、3535S S等鹽類以等鹽類以便追蹤根系吸收的無機(jī)鹽類便追蹤根系吸收的無機(jī)鹽類的運(yùn)輸途徑；的運(yùn)輸途徑； 讓讓葉片葉片同化同化1414COCO2 2，可追蹤，可追蹤光合同化物的運(yùn)輸方向；光合同化物的運(yùn)輸方向； 將標(biāo)記的離子或有機(jī)物用將標(biāo)記的離子或有機(jī)

5、物用注射器注射器等器具直接引入特定等器具直接引入特定部位。部位。o圖圖 植物體內(nèi)運(yùn)輸途徑試驗(yàn)的示意圖植物體內(nèi)運(yùn)輸途徑試驗(yàn)的示意圖 o將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造將韌皮部和木質(zhì)部剝離后插入蠟紙或膠片等不通透的薄物制造屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運(yùn)輸。屏障，以防止兩通道間物質(zhì)的側(cè)向運(yùn)輸。 可用幾種方法將標(biāo)可用幾種方法將標(biāo)記物質(zhì)引入植物體記物質(zhì)引入植物體同位素示蹤法同位素示蹤法2. 長(zhǎng)距離物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律：長(zhǎng)距離物質(zhì)運(yùn)輸?shù)囊话阋?guī)律：由篩管、伴胞組成的由篩管、伴胞組成的 篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有多種酶，篩管的細(xì)胞質(zhì)中含有多種酶，如和糖酵解有關(guān)的酶，胼胝如和糖酵解有關(guān)的酶，胼胝質(zhì)

6、合成酶，還含有質(zhì)合成酶，還含有韌皮蛋白韌皮蛋白(P-(P-蛋白蛋白) )和和胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)等。等。 伴胞伴胞伴胞伴胞篩孔篩孔篩板篩板篩管篩管3. 韌皮部運(yùn)輸韌皮部運(yùn)輸是被子植物篩管分子所特有的是被子植物篩管分子所特有的運(yùn)輸性蛋白運(yùn)輸性蛋白，可利用，可利用ATP水解水解釋放的能量推動(dòng)微管，對(duì)篩管內(nèi)同化物的運(yùn)輸起推動(dòng)作用。釋放的能量推動(dòng)微管，對(duì)篩管內(nèi)同化物的運(yùn)輸起推動(dòng)作用。結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)：管狀，纖絲狀和球狀，隨著環(huán)境條件的變化由一：管狀，纖絲狀和球狀，隨著環(huán)境條件的變化由一種形式轉(zhuǎn)換為另一種形式。種形式轉(zhuǎn)換為另一種形式。功能：功能：P蛋白是運(yùn)輸性蛋白，協(xié)助于胞間同化物的運(yùn)輸，對(duì)篩蛋白是運(yùn)輸性蛋白，協(xié)助于胞

7、間同化物的運(yùn)輸，對(duì)篩管分子還有保護(hù)作用，受到創(chuàng)傷的篩管分子為管分子還有保護(hù)作用，受到創(chuàng)傷的篩管分子為P蛋白封蛋白封閉，以防止韌皮部汁液外流。閉，以防止韌皮部汁液外流。韌皮蛋白韌皮蛋白P-蛋白蛋白是一種以是一種以1,3-鍵結(jié)合的葡聚糖。鍵結(jié)合的葡聚糖。胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)胼胝質(zhì)在篩管分子受傷或受到其他脅在篩管分子受傷或受到其他脅迫時(shí)形成，起填塞篩孔，維持迫時(shí)形成，起填塞篩孔，維持其他部位篩管的正常運(yùn)輸?shù)墓ζ渌课缓Y管的正常運(yùn)輸?shù)墓δ?。能。外界刺激解除，沉積到篩外界刺激解除，沉積到篩板表面或篩孔內(nèi)的胼胝質(zhì)則會(huì)板表面或篩孔內(nèi)的胼胝質(zhì)則會(huì)迅速消失，使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功迅速消失，使篩管恢復(fù)運(yùn)輸功能。能。篩管通

8、常與伴胞配對(duì)，組成篩管分子篩管通常與伴胞配對(duì)，組成篩管分子- -伴胞復(fù)合體伴胞復(fù)合體(sieve (sieve elementelementcompanion cell,SE-CC)companion cell,SE-CC)。SE-CCSE-CC在篩管吸收與分泌同化物以及推動(dòng)篩管物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确皆诤Y管吸收與分泌同化物以及推動(dòng)篩管物質(zhì)運(yùn)輸?shù)确矫嫫鹬匾淖饔?。面起著重要的作用。篩管分子篩管分子- -伴胞復(fù)合體伴胞復(fù)合體相對(duì)性相對(duì)性3、源庫關(guān)系、源庫關(guān)系接納、消耗或貯藏有機(jī)物接納、消耗或貯藏有機(jī)物質(zhì)的組織、器官或部位。質(zhì)的組織、器官或部位。2、代謝庫、代謝庫能夠制造或輸出有機(jī)物質(zhì)能夠制造或輸出有機(jī)物質(zhì)

9、的組織、器官或部位。的組織、器官或部位。1、代謝源、代謝源（一）代謝源與代謝庫及其相互關(guān)系（一）代謝源與代謝庫及其相互關(guān)系三、同化物運(yùn)輸?shù)姆较蛉?、同化物運(yùn)輸?shù)姆较颍ǘ┯袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较颍ǘ┯袡C(jī)物運(yùn)輸?shù)姆较蛟丛磶鞄?存在雙向運(yùn)輸存在雙向運(yùn)輸 向頂向頂 向基向基 向上運(yùn)輸向上運(yùn)輸向下運(yùn)輸向下運(yùn)輸庫的位置庫的位置同化物運(yùn)輸方向運(yùn)輸?shù)姆较蛉Q于庫的位置運(yùn)輸?shù)姆较蛉Q于庫的位置四、同化物運(yùn)輸速率四、同化物運(yùn)輸速率（Transport Rate） （一）有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速度（一）有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速度有機(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)的運(yùn)輸距離。有機(jī)物在單位時(shí)間內(nèi)的運(yùn)輸距離。一般約為一般約為100cm/h。（二）有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)

10、輸速率（二）有機(jī)物質(zhì)的運(yùn)輸速率 單位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面的數(shù)量，即比集運(yùn)量單位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面的數(shù)量，即比集運(yùn)量（SMT）或比集運(yùn)量轉(zhuǎn)運(yùn)率（）或比集運(yùn)量轉(zhuǎn)運(yùn)率（SMTR）。）。單位：?jiǎn)挝唬篻cm-2h-1。)()21cmhgSMTR韌皮部的橫截面積量（單位時(shí)間內(nèi)轉(zhuǎn)移的物質(zhì)）：濃度：流速（31()cmgChcmVCV同化物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥橥镞\(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥?.20.22m2mh h。 不同種類植物運(yùn)輸速度有差異：不同種類植物運(yùn)輸速度有差異：同一植物在不同生育期，篩管內(nèi)液流的同一植物在不同生育期，篩管內(nèi)液流的運(yùn)輸速度也有不同：運(yùn)輸速度也有不同：研究韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)姆椒ㄑ芯宽g皮

11、部同化物運(yùn)輸?shù)姆椒ǖ诙?jié)第二節(jié) 韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理收集韌皮部汁液的方法收集韌皮部汁液的方法測(cè)定韌皮部運(yùn)輸速度的方法測(cè)定韌皮部運(yùn)輸速度的方法新技術(shù)的應(yīng)用新技術(shù)的應(yīng)用一、研究韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)姆椒?吻針法一種是一種是利用染料分子作為示蹤物利用染料分子作為示蹤物，用，用顯微注射技術(shù)顯微注射技術(shù)將染料分子直接注入篩管分子內(nèi)，追蹤染料分子在篩將染料分子直接注入篩管分子內(nèi)，追蹤染料分子在篩管中的運(yùn)輸狀況，根據(jù)單位時(shí)間中染料分子移動(dòng)距離管中的運(yùn)輸狀況，根據(jù)單位時(shí)間中染料分子移動(dòng)距離計(jì)算運(yùn)輸速度。計(jì)算運(yùn)輸速度。一種是一種是放射性同位素示蹤技術(shù)放射性同位素示蹤技術(shù)。常用的同位素是。常用的同位素是1

12、414C C。將將1414COCO2 2氣體飼喂葉片，然后追蹤氣體飼喂葉片，然后追蹤1414C C標(biāo)記的碳水化合物標(biāo)記的碳水化合物在在篩管中的運(yùn)輸狀況、運(yùn)輸速度篩管中的運(yùn)輸狀況、運(yùn)輸速度，用這種技術(shù)還可研，用這種技術(shù)還可研究究同化物的分配動(dòng)態(tài)同化物的分配動(dòng)態(tài)?？梢哉f有關(guān)韌皮部運(yùn)輸?shù)脑S多?？梢哉f有關(guān)韌皮部運(yùn)輸?shù)脑S多信息均來自于同位素示蹤技術(shù)的應(yīng)用。信息均來自于同位素示蹤技術(shù)的應(yīng)用。2. 2. 測(cè)定韌皮部運(yùn)輸速度的方法測(cè)定韌皮部運(yùn)輸速度的方法應(yīng)用應(yīng)用分子生物學(xué)技術(shù)分子生物學(xué)技術(shù)將編碼綠色熒光蛋白將編碼綠色熒光蛋白(GFP)(GFP)的基的基因?qū)氩《净蚪M內(nèi)，這樣可直接觀察病毒蛋白在韌因?qū)氩《净?/p>

13、因組內(nèi)，這樣可直接觀察病毒蛋白在韌皮部中的運(yùn)輸。皮部中的運(yùn)輸。 蘋果酸蘋果酸糖糖蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)氨基酸氨基酸有機(jī)物有機(jī)物無機(jī)物無機(jī)物陰離子陰離子陽離子陽離子濃度濃度因植物種類、因植物種類、發(fā)育階段、生發(fā)育階段、生理生態(tài)環(huán)境等理生態(tài)環(huán)境等因互的變化而因互的變化而表現(xiàn)出很大的表現(xiàn)出很大的差異。差異。二、韌皮部運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì)二、韌皮部運(yùn)輸?shù)奈镔|(zhì) 水；水； 大量大量K K+ + 及少量其他無機(jī)離子及少量其他無機(jī)離子 ； 含含N N、含、含P P化合物：氨基酸，酰胺，維生素，核酸，多肽等?；衔铮喊被?，酰胺，維生素，核酸，多肽等。 豐富的酶類：水解酶，豐富的酶類：水解酶， ATPATP酶，無轉(zhuǎn)化酶。酶，無轉(zhuǎn)化

14、酶。 高濃度的高濃度的ATPATP，可達(dá)，可達(dá)0.4-0.60.4-0.6 m m； 其它物質(zhì)：植物激素，病毒分子等。其它物質(zhì)：植物激素，病毒分子等。 溶質(zhì)中，溶質(zhì)中，90%90%以上是蔗糖，濃度可高達(dá)以上是蔗糖，濃度可高達(dá)0.3-0.9M0.3-0.9M韌皮部汁液成分復(fù)雜韌皮部汁液成分復(fù)雜木質(zhì)部木質(zhì)部(mM)韌皮部韌皮部(mM)蔗糖蔗糖ND460.0氨基酸氨基酸2.283.0鉀鉀5.294.0鈉鈉2.05.0磷磷2.214.0鎂鎂1.44.3鈣鈣4.72.1pH5.77.9煙草木質(zhì)部與韌皮部汁液成分比較蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性；蔗糖是非還原性糖，具有很高的穩(wěn)定性；蔗糖的運(yùn)輸速率很高

15、。蔗糖的運(yùn)輸速率很高。蔗糖的溶解度很高；蔗糖的溶解度很高；所以，蔗糖適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。所以，蔗糖適于長(zhǎng)距離運(yùn)輸。蔗糖是韌皮部運(yùn)輸物質(zhì)的主要形式同化物從合成部位通過共質(zhì)體或質(zhì)外體進(jìn)入篩管的過程。同化物從合成部位通過共質(zhì)體或質(zhì)外體進(jìn)入篩管的過程。篩管裝載篩管裝載同化物從韌皮部薄壁細(xì)胞進(jìn)入伴胞和篩管的過程同化物從韌皮部薄壁細(xì)胞進(jìn)入伴胞和篩管的過程 。特點(diǎn)特點(diǎn)包括三方面問題包括三方面問題 (1)有機(jī)物在源端的裝載；有機(jī)物在源端的裝載；（2）有機(jī)物在庫端的卸出；）有機(jī)物在庫端的卸出；（3）從源到庫的運(yùn)輸動(dòng)力。）從源到庫的運(yùn)輸動(dòng)力。三、韌皮部的裝載三、韌皮部的裝載 ：a. 質(zhì)外體裝載質(zhì)外體裝載b. 共質(zhì)體裝

16、載共質(zhì)體裝載a. 質(zhì)外體裝載機(jī)理質(zhì)外體裝載機(jī)理b. 共質(zhì)體裝載機(jī)理共質(zhì)體裝載機(jī)理1. 韌皮部裝載的途徑韌皮部裝載的途徑光合同化物生產(chǎn)區(qū)光合同化物生產(chǎn)區(qū)光合同化物積累區(qū)光合同化物積累區(qū)光合同化物輸出區(qū)光合同化物輸出區(qū)葉肉細(xì)胞葉肉細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞韌皮部薄壁細(xì)胞韌皮部薄壁細(xì)胞伴胞伴胞篩分子篩分子篩分子篩分子伴胞伴胞胞間連絲胞間連絲質(zhì)膜質(zhì)膜細(xì)胞壁細(xì)胞壁（質(zhì)外體）（質(zhì)外體）小葉脈小葉脈共質(zhì)體共質(zhì)體源端源端韌皮部裝載可能途徑韌皮部裝載可能途徑 光合細(xì)胞輸出的蔗糖光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入進(jìn)入質(zhì)外體質(zhì)外體，然后通過位于，然后通過位于篩管半胞復(fù)合體（篩管半胞復(fù)合體（SE-CCSE-CC復(fù)合體）質(zhì)膜上的

17、復(fù)合體）質(zhì)膜上的蔗糖質(zhì)蔗糖質(zhì)子同向運(yùn)輸器子同向運(yùn)輸器逆濃度梯度進(jìn)逆濃度梯度進(jìn)入篩管的過程。入篩管的過程。韌皮部裝載的途徑韌皮部裝載的途徑a. 質(zhì)外體裝載質(zhì)外體裝載（A A）擬南芥莖干上）擬南芥莖干上SUC2SUC2的免疫熒光定位（箭頭所指）。木質(zhì)部的熒光是非特異性的的免疫熒光定位（箭頭所指）。木質(zhì)部的熒光是非特異性的自動(dòng)的熒光。自動(dòng)的熒光。（B B）通過透射光觀察的與）通過透射光觀察的與A A中相同擬南芥的同一個(gè)切面。中相同擬南芥的同一個(gè)切面。P P 韌皮部韌皮部 X X 木質(zhì)部木質(zhì)部圖 蔗糖運(yùn)輸體SUC2定位到韌皮部的伴胞上o（A）馬鈴薯莖干縱切面中SUT1的免疫熒光定位。SP 篩盤 N 細(xì)

18、胞核 （B）馬鈴薯葉柄橫切面中通過銀增加的SUT1的免疫金定位 CC 伴胞圖 蔗糖載體SUT1在篩管分子（Se）的定位。伴胞伴胞篩分子篩分子細(xì)胞壁細(xì)胞壁（質(zhì)外體）（質(zhì)外體）細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)（共質(zhì)體）（共質(zhì)體）質(zhì)膜質(zhì)膜蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖高高H濃度濃度低低H濃度濃度蔗糖蔗糖-H共共運(yùn)輸運(yùn)輸位于篩管分子位于篩管分子質(zhì)膜上的質(zhì)膜上的H-ATP酶酶分分解解ATP并利用釋放的能量將并利用釋放的能量將H轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)到質(zhì)外體。到質(zhì)外體。使質(zhì)外體中使質(zhì)外體中H濃度升高，濃度升高，H順電順電化學(xué)勢(shì)梯度經(jīng)質(zhì)膜上的特殊載體擴(kuò)化學(xué)勢(shì)梯度經(jīng)質(zhì)膜上的特殊載體擴(kuò)散回篩管分子細(xì)胞質(zhì)。散回篩管分子細(xì)胞質(zhì)。此載體將此載體將H的向內(nèi)擴(kuò)散與蔗糖

19、的向的向內(nèi)擴(kuò)散與蔗糖的向內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，稱為內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)偶聯(lián)起來，稱為蔗糖蔗糖/質(zhì)子共質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)。蔗糖載體蔗糖載體質(zhì)外體裝載機(jī)制蔗糖/質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn) 是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順濃度梯度進(jìn)通過胞間連絲順濃度梯度進(jìn)入伴胞入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程。，最后進(jìn)入篩管的過程。實(shí)驗(yàn)證據(jù)有：實(shí)驗(yàn)證據(jù)有： 許多植物葉片許多植物葉片SE-CCSE-CC復(fù)合體和周圍薄壁細(xì)胞間存在復(fù)合體和周圍薄壁細(xì)胞間存在緊密的緊密的胞間連絲胞間連絲連接；連接； 將將不能透過膜不能透過膜的染料如的染料如熒光黃熒光黃注入葉肉細(xì)胞，一段注入葉肉細(xì)胞，一段時(shí)間后可檢測(cè)到篩管分子中存在這些染料。時(shí)間后可檢測(cè)到篩

20、管分子中存在這些染料。 b. 共質(zhì)體裝載共質(zhì)體裝載非運(yùn)輸糖在伴胞和篩管分子中轉(zhuǎn)變?yōu)檫\(yùn)輸糖的模型，解釋通過胞間連絲的共質(zhì)體韌皮部裝載的逆濃度梯度運(yùn)輸。胞間連絲胞間連絲維管束鞘細(xì)胞維管束鞘細(xì)胞中間細(xì)胞中間細(xì)胞篩分子篩分子葡萄糖葡萄糖果糖果糖蔗糖蔗糖半乳糖半乳糖棉子糖棉子糖蔗糖蔗糖通透通透性大性大水蘇糖水蘇糖蔗糖被用于合成棉子糖和水蘇蔗糖被用于合成棉子糖和水蘇糖而被消耗掉，這樣維持了蔗糖而被消耗掉，這樣維持了蔗糖從維管束鞘細(xì)胞到中間細(xì)胞糖從維管束鞘細(xì)胞到中間細(xì)胞的順濃度梯度的運(yùn)輸?shù)捻槤舛忍荻鹊倪\(yùn)輸棉子糖和水蘇糖具有較大分子棉子糖和水蘇糖具有較大分子量而無法通過擴(kuò)散經(jīng)胞間連絲量而無法通過擴(kuò)散經(jīng)胞間連絲

21、回到維管束鞘細(xì)胞回到維管束鞘細(xì)胞中間細(xì)胞和篩中間細(xì)胞和篩管分子間的胞管分子間的胞間連絲的較大間連絲的較大通透性可以允通透性可以允許中間細(xì)胞中許中間細(xì)胞中合成的棉子糖合成的棉子糖和水蘇糖擴(kuò)散和水蘇糖擴(kuò)散進(jìn)入篩管分子，進(jìn)入篩管分子，韌皮部裝載的聚合物陷阱模型四四、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力、有機(jī)物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力、運(yùn)輸機(jī)制運(yùn)輸機(jī)制蔗糖蔗糖蔗糖蔗糖源細(xì)胞裝源細(xì)胞裝載載庫細(xì)胞卸庫細(xì)胞卸出出水流水流同同化化物物流流高壓高壓低壓低壓韌皮部篩管韌皮部篩管木質(zhì)部導(dǎo)管木質(zhì)部導(dǎo)管光合細(xì)胞制造的光光合細(xì)胞制造的光合產(chǎn)物在能量的驅(qū)合產(chǎn)物在能量的驅(qū)動(dòng)下主動(dòng)裝載進(jìn)入動(dòng)下主動(dòng)裝載進(jìn)入篩管分子，篩管分子，源端篩管內(nèi)水勢(shì)源端篩管內(nèi)水勢(shì)降低，篩

22、管分子降低，篩管分子從鄰近的木質(zhì)部從鄰近的木質(zhì)部吸收水分；吸收水分；篩管膨壓增加篩管膨壓增加庫端篩管中的同庫端篩管中的同化物不斷卸出并化物不斷卸出并進(jìn)入周圍的庫細(xì)進(jìn)入周圍的庫細(xì)胞胞使篩管內(nèi)水勢(shì)提使篩管內(nèi)水勢(shì)提高，水分流向鄰高，水分流向鄰近的木質(zhì)部，近的木質(zhì)部，庫端篩管膨壓降低庫端篩管膨壓降低庫源兩側(cè)庫源兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯滲透作用所形成的壓力梯度驅(qū)動(dòng)篩管內(nèi)的同化物運(yùn)度驅(qū)動(dòng)篩管內(nèi)的同化物運(yùn)輸集流輸集流新新壓壓力力流流動(dòng)動(dòng)學(xué)學(xué)說說 在輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端存在著由同化物的在輸導(dǎo)系統(tǒng)兩端存在著由同化物的濃度濃度差異而產(chǎn)生的差異而產(chǎn)生的壓力差，這種壓力差推動(dòng)篩管中的液流流動(dòng)。在壓

23、力差，這種壓力差推動(dòng)篩管中的液流流動(dòng)。在源端（葉源端（葉片）片），光合產(chǎn)物不斷地裝到篩管分子中，濃度增加，光合產(chǎn)物不斷地裝到篩管分子中，濃度增加，水勢(shì)水勢(shì)降低，吸水膨脹，壓力勢(shì)升高降低，吸水膨脹，壓力勢(shì)升高，推動(dòng)物質(zhì)向庫端流動(dòng)；推動(dòng)物質(zhì)向庫端流動(dòng)；在在庫端庫端，同化物不斷地卸出到庫中去，同化物不斷地卸出到庫中去，濃度降低，失水，壓濃度降低，失水，壓力勢(shì)下降力勢(shì)下降。源庫兩端便產(chǎn)生了壓力勢(shì)差，這種壓力勢(shì)差推。源庫兩端便產(chǎn)生了壓力勢(shì)差，這種壓力勢(shì)差推動(dòng)物質(zhì)由源到庫源源不斷地流動(dòng)。動(dòng)物質(zhì)由源到庫源源不斷地流動(dòng)。兩兩大大難難題題對(duì)于篩管內(nèi)物質(zhì)的對(duì)于篩管內(nèi)物質(zhì)的雙向運(yùn)輸雙向運(yùn)輸很難解釋。很難解釋。篩管細(xì)

24、胞內(nèi)充滿韌皮蛋白和胼胝質(zhì)，阻力很大，要保持篩管細(xì)胞內(nèi)充滿韌皮蛋白和胼胝質(zhì)，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，需要的糖溶液如此快的流速，需要的壓力勢(shì)差壓力勢(shì)差要大得多；要大得多；要點(diǎn)：篩管分子內(nèi)腔要點(diǎn)：篩管分子內(nèi)腔的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，的細(xì)胞質(zhì)呈幾條長(zhǎng)絲，形成形成胞縱連束胞縱連束，縱跨，縱跨篩管分子，束內(nèi)呈環(huán)篩管分子，束內(nèi)呈環(huán)狀的狀的蛋白質(zhì)絲蛋白質(zhì)絲反復(fù)地、反復(fù)地、有節(jié)奏地收縮和張馳，有節(jié)奏地收縮和張馳，產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)產(chǎn)生一種蠕動(dòng)，把細(xì)胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖胞質(zhì)長(zhǎng)距離泵走，糖分隨之流動(dòng)。分隨之流動(dòng)。要點(diǎn)：要點(diǎn)：第一第一，篩管內(nèi)存在篩管內(nèi)存在P蛋白蛋白，成束貫穿于篩孔，成束貫穿于篩孔，P蛋白的收縮

25、可以推動(dòng)集流運(yùn)動(dòng)。蛋白的收縮可以推動(dòng)集流運(yùn)動(dòng)。第二第二， P蛋白的空心管壁上有大量的蛋白的空心管壁上有大量的微纖絲微纖絲（毛），（毛），微纖絲一端固定，一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，似鞭毛微纖絲一端固定，一端游離于篩管細(xì)胞質(zhì)內(nèi)，似鞭毛一樣的顫動(dòng)，這種微纖毛驅(qū)動(dòng)空心管內(nèi)的脈沖狀流動(dòng)。一樣的顫動(dòng)，這種微纖毛驅(qū)動(dòng)空心管內(nèi)的脈沖狀流動(dòng)。P蛋白的收縮需要消耗能量（蛋白的收縮需要消耗能量（ATP)。收縮蛋白是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能的唯一動(dòng)力收縮蛋白是將化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械能的唯一動(dòng)力是指光合同化物從是指光合同化物從SE-CC復(fù)合體進(jìn)入復(fù)合體進(jìn)入庫細(xì)胞的過程。庫細(xì)胞的過程。被細(xì)胞壁蔗被細(xì)胞壁蔗糖酶分解糖酶分解通過擴(kuò)散或

26、膜上載體通過擴(kuò)散或膜上載體o韌皮部卸出的途徑：韌皮部卸出的途徑： o共質(zhì)體途徑（共質(zhì)體途徑（1 1）o質(zhì)外體途徑（質(zhì)外體途徑（2,32,3） 五五、 韌皮部卸出韌皮部卸出(phloem unloading)一、源和庫的關(guān)系一、源和庫的關(guān)系 二、同化物的分配二、同化物的分配規(guī)律和影響因素規(guī)律和影響因素第四節(jié)、同化物的分配及控制第四節(jié)、同化物的分配及控制源源- -庫單位庫單位 : 存在同化物供求關(guān)系的源與庫。由制造同化存在同化物供求關(guān)系的源與庫。由制造同化物的源葉片和從這片葉接收同化物的庫器官物的源葉片和從這片葉接收同化物的庫器官加上它們之間的輸導(dǎo)組織構(gòu)成。加上它們之間的輸導(dǎo)組織構(gòu)成。同化物的分配及控制同化物的分配及控制指植物制造和