1、 第十六章 家畜的受精和胚胎發(fā)育 一、生殖細胞 是指存在于睪丸或卵巢內(nèi)，延續(xù)物種的特化細胞。雄性生殖細胞稱精子，雌性生殖細胞稱卵子。（一）精子 1.精子的形態(tài)結構 精子由頭、頸、尾三部分組成。（1）頭部 主要由細胞核和頂體組成。核承載雄性遺傳信息，頂體主要含與受精有關的酶類。形態(tài)因動物而異，如豬、羊、牛為扁圓形，馬為卵圓形，禽類為錐形。（2）頸部 短窄，為圓柱狀。（3）尾部 是推動精子運動的部分。2.精子的性別 哺乳動物有攜帶X染色體或Y染色體兩種精子；禽類只有一種Z精子。3.精子的成熟 哺乳動物精子脫離睪丸時，已分化完全，到達附睪尾端時，獲能，具備完全的受精能力。圖1 精子的形態(tài)（二）卵子

2、是雌性遺傳物質的載體，且為早期胚胎發(fā)育提供細胞質成分及細胞營養(yǎng)物質。 1.卵子的分類 根據(jù)卵黃含量分為三類：（1）均黃卵 卵黃含量極少且分布均勻。見于哺乳動物等。（2）中等端卵黃 有一定量卵黃且主要分布于植物極。鑒于兩棲類。；還分布于肺泡璧、腎小囊璧。（3）極端端黃卵 ：多卵黃，見于禽類。 2.卵子的形態(tài)結構 卵子的直徑在120-160um。卵子外被透明帶，由細胞膜、細胞質和細胞核組成。多數(shù)家畜排出的卵為處于第二次減數(shù)分裂中期的次級卵母細胞，卵周隙中可見第一極體。成熟卵質膜下皮質顆粒排列成行，受精是釋放引起卵質膜反應和透明帶反應。 二、配子發(fā)生 是性腺分化后，原始生殖細胞分化為精（卵）原細胞，

3、并成熟為精（卵）子的過程。包括增殖期、生長期和成熟期。（一）精子發(fā)生 是指精原細胞發(fā)育分化為精子的過程。哺乳動物性成熟前，曲精小管管腔小，管璧是大量的支持細胞和極少量的精原細胞。性成熟時，精原細胞開始增殖，分化。 1.增殖期：精原細胞經(jīng)過有絲分裂生成多個B型精原細胞； 2.生長期：B型精原細胞生長增大為初級精母細胞； 3.成熟期：初級精母細胞經(jīng)兩次減數(shù)分裂生成精子細胞； 4.成形期：精子細胞形成精子。（二）卵子發(fā)生 是指卵原細胞分化成熟為卵子的過程。 1.增殖期（胎兒出生前）：卵原細胞多次分裂形成初級卵母細胞； 2.生長期：初級卵母細胞體積明顯增大； 3.成熟期：初級卵母細胞經(jīng)兩次減數(shù)分裂為成

4、熟卵子。 三、受精（fertilization） 是指精子和卵子結合形成受精卵的過程。（一）受精過程 1.精子獲能（capacitation）：是哺乳動物射出的精子在雌性生殖道內(nèi)或類似于生殖道的環(huán)境（如培養(yǎng)液）中停留一段時間，具備受精能力的過程。 2.頂體反應(acrosome reaction): 是指精子質膜與頂體外膜發(fā)生點狀融合，釋放頂體酶的過程。 3.精子穿過卵丘和放射冠：精子依靠其表面的透明質酸酶、頂體蛋白酶和-半乳糖苷酶穿過卵丘和放射冠。 4.精子穿過透明帶：精子先以其頂體前方質膜上的ZP3受體育卵子透明帶上的ZP3相結合，并被ZP3誘導發(fā)生頂體反應；之后，精子再以其頂體內(nèi)膜上的Z

5、P2受體與透明帶上的ZP2相結合，保證精子牢固結合和釋放水解酶。 5.精子與卵子的融合：穿過透明帶后，精子頭部立即通過卵周隙附著到卵質膜上，爾后，精子與卵子質膜融合，整個精子并入卵細胞。 6.卵子激活：精子與卵子融合時，卵子被激活，發(fā)生一系列形態(tài)和生化的變化，最終導致細胞分裂和分化并產(chǎn)生新個體。7.皮質反應與阻止多精受精：皮質反應是卵質膜下規(guī)則排列的皮質顆粒胞吐到卵周隙中的過程。排出的皮質顆粒內(nèi)容物中有蛋白酶或糖苷酶，能分解ZP3，阻止多余精子與透明帶結合。8.精子核解凝：精子和進入卵細胞，核膜崩解，精子核周物質與卵胞質融合，核染色質解凝。9.卵母細胞減數(shù)分裂、原核的形成和融合：受精使停滯于第

6、二次減數(shù)分裂中期的卵母細胞繼續(xù)減數(shù)分裂，排出第二極體，形成雌原核；同時，精子膨大形成雄原核。在微絲和微管的牽動下，兩原核向受精卵中央遷移、發(fā)育，并融合。圖2 受精過程期期期圖3 精子和卵子體外結合掃描電鏡圖圖4 精子和卵子正在結合（二）受精的意義 1.啟動卵子代謝和細胞分裂； 2.恢復2倍體核型，受精卵發(fā)育的新個體的遺傳性狀為雙親的混合； 3.決定性別。四、卵裂與囊胚形成 家畜的卵子屬次生均黃卵，在胚胎發(fā)育中，既保留了端黃卵的特征，又具有均黃卵的特點。 家畜的卵裂為全裂，卵裂速度緩慢，兩次卵裂間隔時間達12-24h；卵球分裂不同步，為異時卵裂。 受精卵按2n進行卵裂，至8細胞時，卵裂球致密化，

7、且使胚胎細胞分為內(nèi)外兩層；至16細胞時，內(nèi)層細胞發(fā)育為桑椹狀，形成桑椹胚。以后，胚細胞分泌液增多，壓迫內(nèi)層細胞團位于囊胚腔一側，形成內(nèi)細胞團，將來形成胚體；位于囊胚璧上的細胞構成滋養(yǎng)層，將來形成胚外組織胎膜。此時，受精卵稱囊胚，即胚泡。圖5 卵裂和胚泡形成圖6 胚泡形成光鏡圖五、植入（implantation） 又稱著床，是胚泡包埋入子宮內(nèi)膜的過程。（一）胚泡的孵化、延長和遷移 胚胎通常在8-16細胞或桑椹胚期進入子宮。 1.胚胎的孵化：是指胚胎由透明帶內(nèi)釋放出的過程。 2.胚胎的延長和遷移：是指胚泡孵化后迅速生長、遷移和展開的過程。多胎動物尤其重要，如豬妊娠第10d，胚泡是直徑為2mm的圓球

8、；至11-12d，延長成10mm的細管；以后，胚泡將以30-40mm/h的速度延長至20cm。位置也有一側子宮延伸至對側子宮角。但是，牛胚胎則不發(fā)生遷移，因此，即使超排，也很難產(chǎn)生雙胎。（二）胚泡的植入 是指動物胚泡經(jīng)吞噬作用而穿過子宮上皮，進入子宮基質。家畜的胚胎植入是非侵入性的，滋養(yǎng)層與子宮上皮細胞微絨毛相嵌黏著而成。（三）胚胎與母體的相互作用 受孕后，胚泡分泌動情素作用于子宮上皮釋放Ca2+，激活磷脂酶，產(chǎn)生花生四烯酸和溶血磷脂等，促進子宮腺上皮分泌增生，并分泌子宮乳促進胚胎發(fā)育。 另外，胚胎還需適時產(chǎn)生類固醇類激素，傳遞信息給母體以維持妊娠。如果子宮到一定時間還接受不到來自胚胎的信息，

9、就會釋放前列腺素PGF2，溶解黃體，中斷妊娠。 圖7 胚泡植入子宮內(nèi)膜光鏡圖圖8 胚泡附著于子宮內(nèi)膜上皮光鏡圖圖9 植入過程 六、原腸形成 首先內(nèi)細胞團底部分出一些細胞沿滋養(yǎng)層內(nèi)璧延伸形成原始內(nèi)胚層，并將形成卵黃囊內(nèi)胚層，而留在上面的內(nèi)細胞團則形成胚內(nèi)所有組織，即胚盤。 胚盤開始為圓形，然后延長為卵圓形，細胞不斷增生分化為上胚層和下胚層（構成二胚層）。上胚層細胞向胚盤中央后2/3處聚集生成原條，原條將形成中胚層和內(nèi)胚層（構成三胚層，此時，上胚層改稱外胚層）。原條繼續(xù)內(nèi)陷形成原溝，溝頭端細胞堆積形成原結，由原結遷入的細胞形成脊索。七、胎膜 哺乳動物胎膜包括卵黃囊、絨毛膜、羊膜和尿囊。 1.卵黃囊

10、：哺乳動物由內(nèi)細胞團沿滋養(yǎng)層分布形成，進一步與絨毛膜相貼，形成卵黃囊絨毛膜。卵黃囊最終或消失或被尿囊替代。 2.羊膜與絨毛膜：由胚體璧起褶形成。 3.尿囊：由后腸突起形成。尿囊與絨毛膜緊密相貼形成的尿囊絨毛膜。 圖10 三胚層光鏡圖 (示原溝)圖11三胚層形成八、器官系統(tǒng)的發(fā)生 哺乳動物三個胚層的細胞進一步分化形成機體組織、器官和系統(tǒng)的過程，稱為系統(tǒng)發(fā)生。 1.來源于外胚層的細胞將形成神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官及皮膚的表皮、毛、皮膚腺等。 2.來源于內(nèi)胚層的細胞將形成消化系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、一些內(nèi)分泌腺和淋巴器官。 3.來源于中胚層的細胞將形成肌肉組織、結締組織、循環(huán)系統(tǒng)和泌尿生殖系統(tǒng)的主要器官。九、胎盤

11、（placenta) 由胎兒的胎膜和母體的子宮內(nèi)膜形成，是胎兒與母體進行物質交換的結構。家畜的胎盤多為尿囊絨毛膜胎盤。其主要分類如下： 1.根據(jù)絨毛膜上絨毛的分布方式不同分類（1）彌散型胎盤：絨毛彌散分布，與子宮內(nèi)膜部分嵌和。見于馬、豬胎盤。（2）子葉型胎盤：絨毛膜上絨毛成群分部，形成絨毛葉（或稱子葉），子葉與子宮內(nèi)膜上的突起子宮肉阜嵌和形成胎盤塊。見于反芻動物胎盤。（3）帶狀胎盤：絨毛集中于胚泡赤道形成帶狀，與子宮內(nèi)膜嵌合。見于貓、犬等肉食動物胎盤。（4）盤狀胎盤：絨毛集中成盤狀分布，與子宮內(nèi)膜基質相結合。見于靈長類和嚙齒類胎盤。 2.根據(jù)胎盤屏障組織不同分類 尿囊絨毛膜胎盤的胎兒部分由血管內(nèi)皮、間充質和滋養(yǎng)層上皮構成，母體部分則由子宮內(nèi)膜上皮、結締組織和血管內(nèi)皮構成。（1）上皮絨毛胎盤：所有六層組織都存在，胎兒滋養(yǎng)層絨毛與母體子宮內(nèi)膜相結合。見于馬、豬的散布胎盤和多數(shù)反芻動物子葉胎盤初期等。（2）