昆蟲抗藥性相關(guān)共生菌類群研究綜述,植物保護(hù)論文內(nèi)容摘要：我們國家是世界上最早使用農(nóng)藥防治農(nóng)作物有害生物的國家之一,也是農(nóng)藥生產(chǎn)和使用的大國。隨著化學(xué)農(nóng)藥在農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中的廣泛應(yīng)用,昆蟲對(duì)農(nóng)藥的抗性不斷增加,并且已成為農(nóng)業(yè)持續(xù)發(fā)展和環(huán)境保衛(wèi)中的重要制約因素。昆蟲抗藥性是指昆蟲具有耐受殺死正常種群中大多數(shù)個(gè)體藥量的能力,并在其種群中發(fā)展起來的現(xiàn)象。當(dāng)前,已有600多種害蟲對(duì)不同種類農(nóng)藥產(chǎn)生抗藥性且抗藥性增長速度呈上升趨勢(shì),研究發(fā)現(xiàn)昆蟲共生菌與昆蟲抗藥性有關(guān)。這些昆蟲中以雙翅目和鱗翅目昆蟲產(chǎn)生抗藥性蟲種數(shù)量最多。綜述了昆蟲抗藥性機(jī)制、與昆蟲抗藥性相關(guān)的共生菌類群和相關(guān)研究進(jìn)展,這為昆蟲抗藥性治理以及農(nóng)藥降解提供了新方向,同時(shí)也為當(dāng)下植保工作奠定理論基礎(chǔ)和提供新策略。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展,昆蟲共生菌的功能研究將會(huì)有明顯突破。昆蟲共生菌介導(dǎo)的抗藥性治理對(duì)于環(huán)境保衛(wèi)具有重要意義,也為生物防治提供新思路,同時(shí)為研究昆蟲-微生物的互作奠定研究基礎(chǔ)。本文關(guān)鍵詞語：昆蟲;共生菌;抗藥性;抗性機(jī)制;ResearchProgressesonInsecticideResistanceMediatedbySymbioticBacteriaDUANRu-xinMENGLeiWANGNing-xinCollegeofPlantProtection,ShandongAgriculturalUniversityCollegeofLifeScience,ShandongAgriculturalUniversityAbstract：Chinaisoneofthefirstcountriestousepesticideforthepreventionandcontrolofcroppests,alsoisabigcountryproducingandusingpesticides.Withwidelyapplyingpesticidesinagricultureandforestryproduction,theresistanceofinsectstopesticidesisincreasing,whichhasbecomeanimportantlimitingfactorinthesustainabledevelopmentofagricultureandenvironmentalprotection.Insectresistancereferstotheabilityofinsectstotoleratedosesthatkillmostindividualsinanormalpopulationandthisdevelopsintheirpopulations.Atpresent,over600pestshavedevelopedresistancestodifferentkindsofpesticides,andthegrowthrateoftheirresistancesisontherise.Studieshavefoundthatinsectsymbioticbacteriaarerelatedtoinsectresistance.Amongtheseinsects,thereisthelargestnumberofresistantinsectspeciesinDipteraandLepidoptera.Thispaperreviewsinsectresistancemechanisms,symbiosisgroupsrelatedtoinsectresistanceandrelatedresearchprogress.Withtherapiddevelopmentofmolecularbiologytechnology,thefunctionalresearchofinsectsymbioticbacteriawillhaveanobviousbreakthrough.Resistancemanagementmediatedbyinsectsymbioticbacteriaisofsignificanceinenvironmentalprotectionandalsoprovidesnewideasforbiologicalcontrol,andlaysaresearchfoundationforstudyinginsect-microbialinteraction.自1908年美國的Melander[1]初次發(fā)現(xiàn)美國加利福尼亞州梨圓蚧(Quadrspidiotuspernicious)對(duì)石硫合劑有抗藥性以來,昆蟲產(chǎn)生抗藥性的事例逐年增加,抗藥性增長的速度也呈上升趨勢(shì)。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),當(dāng)前已有600多種害蟲對(duì)一種或多種殺蟲劑產(chǎn)生了一定的抗性,華而不實(shí)以鱗翅目和雙翅目昆蟲種類最多[2,3]。1957年世界衛(wèi)生組織(WHO)將昆蟲的抗藥性定義為:昆蟲具有耐受殺死正常種群大部分個(gè)體的藥量的能力,并在其群體內(nèi)發(fā)展起來的現(xiàn)象[4]。昆蟲抗藥性表現(xiàn)為連續(xù)多年在同一地區(qū)固定使用同一種農(nóng)藥,經(jīng)過一段時(shí)間后,當(dāng)再次使用該農(nóng)藥時(shí),防治效果下降。當(dāng)下,昆蟲的抗藥性治理有多種方式,華而不實(shí)生物防治手段以其能夠有效控制害蟲、減少環(huán)境污染、低成本等優(yōu)勢(shì)已逐步遭到廣泛關(guān)注[5]。生物防治可利用天敵昆蟲、昆蟲信息素等,近期很多研究發(fā)現(xiàn)昆蟲共生菌與抗藥性有一定關(guān)系,這為昆蟲抗藥性治理及農(nóng)藥降解提供了新方向。存在于昆蟲體內(nèi)的共生菌是與昆蟲在進(jìn)化經(jīng)過中長期共存、互惠互利的微生物,在昆蟲體內(nèi)扮演著重要角色。近年來,國內(nèi)外學(xué)者對(duì)昆蟲體內(nèi)共生菌的研究越來越重視。當(dāng)前報(bào)道的昆蟲內(nèi)共生菌具有協(xié)助宿主營養(yǎng)代謝、調(diào)節(jié)宿主生殖能力、調(diào)節(jié)寄主適應(yīng)性和加強(qiáng)宿主抗藥性等功能。根據(jù)昆蟲與共生菌長期的進(jìn)化關(guān)系,可將昆蟲體內(nèi)的共生菌分為兩大類:初生共生菌和次生共生菌[6]。昆蟲體內(nèi)的初生共生菌是必需的,它們?yōu)槔ハx宿主提供氨基酸、維生素等營養(yǎng)物質(zhì)[7];而次生共生菌對(duì)昆蟲來講不是必需的,一些研究表示清楚次生共生菌與宿主的生殖能力、抗藥性等有一定的關(guān)聯(lián)[8]。如Wolbachia和殺雄菌屬Arsenophonus等共生菌除了被以為與昆蟲宿主的生殖調(diào)控有關(guān)[9,10,11],也有研究表示清楚Wolbachia能夠加強(qiáng)宿主的抗藥性[12]。Pang等[13]用一種Arsenophonussp.代替褐飛虱腸內(nèi)的常駐菌Arsenophonus后顯著降低了宿主對(duì)殺蟲劑的抗性,進(jìn)而證明了褐飛虱腸道常駐菌Arsenophonus能夠提高褐飛虱對(duì)殺蟲劑的抗性?；瘜W(xué)殺蟲劑的廣泛和不合理使用導(dǎo)致昆蟲產(chǎn)生抗藥性的現(xiàn)象日益增加。本文針對(duì)昆蟲共生菌介導(dǎo)的抗藥性研究,從昆蟲抗藥性機(jī)制、與昆蟲抗藥性相關(guān)的共生菌類群和相關(guān)研究進(jìn)展方面進(jìn)行了闡述,并對(duì)其研究前景進(jìn)行瞻望。1昆蟲抗藥性機(jī)制大多數(shù)研究以為昆蟲抗藥性機(jī)理主要有2種:一種是代謝抗性,改變了靶標(biāo)處殺蟲劑的有效劑量,即生理抗性、生化抗性和行為抗性,與代謝抗性關(guān)系最大的解毒酶包括:非專一性的酯酶如羧酸酯酶等、細(xì)胞色素P450介導(dǎo)的多功能氧化酶系、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶[14]和醛氧化酶[15]。另一種是靶標(biāo)抗性,通過變異改變靶標(biāo)的構(gòu)造或者降低靶標(biāo)對(duì)殺蟲劑的敏感性,進(jìn)而提高了昆蟲對(duì)殺蟲劑的耐受能力[16,17,18],主要的靶標(biāo)有乙酰膽堿酯酶(Acetylcholinesterase,AChE)、神經(jīng)軸突鈉離子通道(Sodiumchannel,SC)和-氨基丁酸(Gamma-aminobutyricacid,GABA)受體氯離子通道復(fù)合體等[19]。當(dāng)前多項(xiàng)研究指出,昆蟲體內(nèi)的共生菌對(duì)昆蟲的抗藥性也有一定的影響[20,21,22]。關(guān)于昆蟲體內(nèi)共生菌對(duì)昆蟲產(chǎn)生抗藥性的原因主要有3種:一種是昆蟲體內(nèi)共生的微生物能夠降解農(nóng)藥進(jìn)而使昆蟲獲得降解農(nóng)藥的能力和抗藥性,如在點(diǎn)蜂緣蝽(Riptortuspedestris)上證明內(nèi)共生菌伯克霍爾德菌(Burkholderia)可降解有機(jī)磷農(nóng)藥殺螟松的毒害,使宿主的抗藥性加強(qiáng)[23,24],Ramya等[25]證明小菜蛾(Plutellaxylostella)腸道內(nèi)的共生菌蠟樣芽孢桿菌(Bacilluscereus)有降解茹蟲威的作用;第二種是昆蟲腸道微生物通過改變菌落構(gòu)造來激活宿主免疫系統(tǒng),使宿主的抗藥性加強(qiáng),劉浩[26]采用PCR-DGGE分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)抗高效氯氰菊酯品系和敏感品系的德國小蠊(Blattellagermanica)的腸道菌群進(jìn)行分析,結(jié)果表示清楚,抗性品系和敏感品系的德國小蠊的腸道菌的圖譜存在差異,每個(gè)電泳條帶的數(shù)量和遷移率各不一樣,講明兩種品系的德國小蠊腸道菌群存在差異,揣測(cè)昆蟲體內(nèi)微生物群落變化與其抗藥性有關(guān)。Xia等[27]發(fā)現(xiàn)小菜蛾(P.xylostella)中腸細(xì)菌在抗性品系與敏感品系存在差異不同,揣測(cè)腸道細(xì)菌菌群在抗藥性上發(fā)揮著重要作用;第三種是昆蟲內(nèi)共生菌體內(nèi)解毒酶的活性升高進(jìn)而使昆蟲抗藥性加強(qiáng),如李娜等[28]研究發(fā)現(xiàn)褐飛虱(Nilaparvatalugens)共生菌抗吡蟲啉菌株體內(nèi)羧酸酯酶、多功能氧化酶活性明顯高于敏感菌株,之后將抗感吡蟲啉褐飛虱共生菌菌株接種在含不同濃度吡蟲啉的培養(yǎng)基中,對(duì)褐飛虱抗吡蟲啉菌株和敏感性菌株的活性進(jìn)行比擬,發(fā)現(xiàn)抗性菌株的解毒酶(超氧化物歧化酶和過氧化物酶)活性提高,揣測(cè)褐飛虱對(duì)吡蟲啉的抗藥性與其體內(nèi)共生菌的解毒酶和抗氧化酶活性加強(qiáng)有關(guān)[29]。2與昆蟲抗藥性相關(guān)的共生菌類群與昆蟲體內(nèi)抗藥性密切相關(guān)的共生菌大致分為3類:立克次氏體、細(xì)菌和酵母菌。立克次氏體的細(xì)菌中最常見是在昆蟲和節(jié)肢動(dòng)物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的Wolbachia,研究發(fā)現(xiàn)全球范圍內(nèi)有70%左右的昆蟲感染了此類的細(xì)菌[30]。Wolbachia被以為是昆蟲共生菌中豐度最高、分布最廣的類群[31]。研究發(fā)現(xiàn)煙粉虱(Bemisiatabaci)生菌立克次氏體Rickettsia與抗藥性也有一定關(guān)系[32];與昆蟲抗藥性有關(guān)的細(xì)菌如Burkholderia、Arsenophonus、腸球菌(Enterococcus)、沙雷氏菌(Serratia)及腸桿菌(Enterobacter)等則多數(shù)的存在于半翅目、蜚鐮目、鱗翅目和鞘翅目等某些昆蟲的體內(nèi)[13,23,26,27];類酵母則主要存在于半翅目如灰飛虱、褐飛虱等昆蟲的體內(nèi)[29,30,31,32,33]。3昆蟲共生菌抗藥性研究進(jìn)展昆蟲體內(nèi)的一些共生菌具有降解殺蟲劑的能力[34,35]和提高昆蟲對(duì)外源物質(zhì)的解毒能力[36,37]。最早是在蘋果實(shí)蠅(Rhagoletispomonella)上發(fā)現(xiàn)共生菌與抗藥性之間存在一定的關(guān)系,蘋果食蠅體內(nèi)一種專性共生菌假單胞菌Pseudomona能夠降解敵敵畏、對(duì)硫磷、狄氏劑、二嗪農(nóng)和西維因,使其在蘋果實(shí)蠅上的防治效率降低[38]。昆蟲共生菌抗藥性的研究主要集中在鱗翅目、半翅目、鞘翅目、蜚蠊目、雙翅目的昆蟲。周文慧等[39]采用胚胎顯微注射技術(shù),將一種高致病性共生菌一種高毒的Wolbachia品系wPopcorn注射到二化螟(Chilosuppressalis)的早期胚胎內(nèi)并使其表示出活性,研究了Wolbachia與二化螟的抗藥性之間的關(guān)系。結(jié)果表示清楚感染W(wǎng)olbachia后二化螟加強(qiáng)了其抗藥性。Wolbachia的相對(duì)含量與二化螟抗藥性之間也存在著正相關(guān)關(guān)系,即Wolbachia密度越高,二化螟的抗藥性就越強(qiáng)。Xia[40]用從小菜蛾腸道內(nèi)獲得的腸球菌、腸桿菌、沙雷氏菌對(duì)去除了腸道微生物的小菜蛾進(jìn)行飼喂,同時(shí)將這幾種菌進(jìn)行毒死蜱降解實(shí)驗(yàn),實(shí)驗(yàn)結(jié)果表示清楚這幾種菌均能對(duì)毒死蜱產(chǎn)生降解作用,但是只要飼喂腸球菌的小菜蛾抗性得到了提升,他以為腸道微生物可能存在除直接介入宿主昆蟲體內(nèi)毒素降解之外的其他方式。當(dāng)前從飛虱體內(nèi)成功分離培養(yǎng)并鑒定的類酵母共生菌有4種,包括由張環(huán)鋒等[41]利用卵塊離體培養(yǎng)法分離得到嗜鹽梗孢酵母(Sterigmatomyceshalophilus)、解脂假絲酵母(Yarrowialipolytica),Hughes等[42]在YM培養(yǎng)基上培養(yǎng)的假絲酵母屬酵母Candidasp.和Pang等[43]在YM培養(yǎng)基上分離培養(yǎng)的類假絲酵母(Candida-like),前3種都是從褐飛虱體內(nèi)分離得到的,后一種是在甘蔗扁角飛虱體內(nèi)中分離的。褐飛虱體內(nèi)的內(nèi)共生菌主要是類酵母菌,李娜等[28]通過前期利用卵塊離體培養(yǎng)法成功地培養(yǎng)出褐飛虱類酵母共生菌進(jìn)行抗吡蟲啉解脂酶活性實(shí)驗(yàn),研究發(fā)現(xiàn)褐飛虱體內(nèi)解脂假絲酵母共生菌對(duì)吡蟲啉的抗藥性與其體內(nèi)羧酸酯酶、多功能氧化酶活性加強(qiáng)有關(guān)?；绎w虱(Laodelphaxstriatellus)體內(nèi)也存在著多種共生菌,如共生菌Wolbachia和類酵母菌等[44,45],Wolbachia可提高灰飛虱宿主的生殖能力,使其子代數(shù)顯著增加,類酵母共生菌能夠?yàn)榛绎w虱提供氨基酸和固醇類等營養(yǎng)物質(zhì)[46]。曹偉等[33]檢測(cè)出灰飛虱對(duì)不同殺蟲劑的敏感性不同,初次從灰飛虱體內(nèi)發(fā)現(xiàn)P.anomala(異常畢赤酵母)并成功離體培養(yǎng),通過對(duì)P.anomala不同殺菌劑敏感性分析,研究了不同殺菌劑對(duì)灰飛虱及其類酵母共生菌的影響,并將抑制效果顯著的殺菌劑與殺蟲劑復(fù)配,降低了殺蟲劑的使用濃度,同時(shí)提高了灰飛虱的防治效果,為灰飛虱的防治提供新思路。同時(shí)qPCR檢測(cè)結(jié)果表示清楚,灰飛虱體內(nèi)3種共生菌Hypomyceschrysospermus,季也蒙畢赤酵母(Pichiaguilliennondii)和異常畢赤酵母(P.anomala)的數(shù)量在使用殺菌劑后顯著降低,灰飛虱的死亡率與體內(nèi)類酵母共生菌的數(shù)量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)性,進(jìn)一步講明了內(nèi)共生菌在其抗藥性方面發(fā)揮一定作用。也有研究發(fā)現(xiàn)高溫處理灰飛虱,其體內(nèi)的共生菌會(huì)減少,最終會(huì)導(dǎo)致其耐藥性減弱[47]。Li等[48]發(fā)現(xiàn)Wolbachia和Rickettsia與昆蟲的抗藥性有關(guān)。通過研究小型褐飛虱(Ladellphaxstriatellus,SBPH)噻嗪酮抗性品系(BR)與易感品系(BS)接觸噻嗪酮之后內(nèi)共生菌感染發(fā)生率還研究了BR的Wolbachia被去除后,其對(duì)噻嗪酮的敏感性。結(jié)果表示清楚,BR和BS的Wolbachia感染發(fā)生率均為100%,但Wolbachia密度BR明顯高于BS,BR的沙雷氏菌感染發(fā)生率和沙雷氏菌與Wolbachia的雙重感染發(fā)生率明顯高于BS。當(dāng)BR的Wolbachia被去除后,其對(duì)噻嗪酮的敏感性增加。結(jié)果表示清楚,沙雷氏菌和Wolbachia感染可能改善SBPH對(duì)噻嗪酮的耐藥性。根據(jù)陳露等[32]的研究報(bào)道,內(nèi)共生菌Rickettsia、CandidatusPortiera、CandidatusHamiltonella、Prevotella等在煙粉虱Bemisiatabaci的新煙堿類殺蟲劑吡蟲啉抗性品系中明顯多于敏感品系,這可能與煙粉虱對(duì)吡蟲啉的抗性有關(guān);在對(duì)保幼激素類似物殺蟲劑吡丙醚的抗性品系中,CandidatusHamiltonella-OTU7、CandidatusPortiera-OTU5、CandidatusPortiera-OTU190、Rickettsia-OTU4、Rickettsia-OTU2的數(shù)量明顯多于敏感品系,這些內(nèi)共生菌可能與煙粉虱對(duì)該類藥物的抗性有關(guān)。Kontsedalov等[49]的研究也表示清楚煙粉虱體內(nèi)的共生菌Rickettsia能夠有效地減弱吡丙醚對(duì)煙粉虱的毒殺效果。楊義婷[50]研究發(fā)現(xiàn)Rickettsiabellii可以以提高煙粉虱的抗藥性。黃彥娜[51]通過16SrDNA測(cè)序及熒光定量PCR分析,表示清楚抗性禾谷緣管蚜種群中布赫納氏菌屬Buchner的表示出量顯著高于敏感品系,推斷禾谷緣管蚜體內(nèi)的初生共生菌Buchnera與禾谷緣管蚜的抗藥性可能存在某種關(guān)聯(lián)。Kikuchiy等[23]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)共生菌伯霍爾德桿菌Burkholderia能夠使點(diǎn)蜂緣蝽對(duì)殺螟松的抗藥性加強(qiáng),當(dāng)土壤中殺螟松含量上升時(shí),具有分解能力的Burkholderia便在土壤中富集,且在富集土壤中生長的點(diǎn)蜂緣蝽能夠與具有抗性的Burkholderia建立共生關(guān)系,使宿主獲得對(duì)殺螟松的抗性。Xu等[52]研究表示清楚南部長蝽Blissusinsularis對(duì)殺蟲劑的抗藥性與腸道內(nèi)共生菌有一定關(guān)系。煙草甲Lasiodermaserricorne體內(nèi)的類酵母共生菌能夠直接分解煙堿[53],并且能夠產(chǎn)生水解酶,對(duì)食物中的有毒物質(zhì)進(jìn)行代謝[46],可以以產(chǎn)生多種解毒酶如乙酰膽堿酯酶,對(duì)廣譜性的殺蟲劑具有解毒作用[54]。劉浩[26]選用不同種類殺蟲劑通過藥膜法對(duì)德國小蠊進(jìn)行抗藥性分析,研究發(fā)現(xiàn)去除腸道菌的德國小蠊的抗藥性低,講明腸道微生物對(duì)德國小蠊的抗藥性產(chǎn)生了一定的影響。有研究表示清楚感染W(wǎng)olbachia能夠顯著提高果蠅對(duì)噻嗪酮等殺蟲劑的抗藥性[8]。Cheng等[55]從桔小實(shí)蠅(Bactroceradorsalis)抗性品系體內(nèi)分離培養(yǎng)得到檸檬酸桿菌(Citrobactersp.,CF-BD),并通過比擬基因組學(xué)分析發(fā)現(xiàn),CF-BD中的磷酸水解酶基因在敵百蟲存在時(shí)高表示出,進(jìn)而證明CF-BD在B.dorsalis產(chǎn)生殺蟲劑抗性經(jīng)過中起到關(guān)鍵作用。洪善超等[56]通過實(shí)時(shí)定量PCR技術(shù)(qRT-PCR)測(cè)定并比擬淡色庫蚊(Culexpipienspallens)溴氰菊酯抗性和敏感品系中Wolbachia表示出差異,結(jié)果顯示抗性品系比敏感品系Wolbachia表示出量高,研究發(fā)現(xiàn)Wolbachia表示出水平和淡色庫蚊溴氰菊酯抗性間存在相關(guān)性。還有研究發(fā)現(xiàn)腸道細(xì)菌介入了斯氏按蚊Anophelesstephensi對(duì)有機(jī)磷殺蟲劑的降解[57]。4瞻望研究表示清楚,昆蟲共生菌不僅能夠?yàn)樗拗魈峁┦澄镏腥狈Φ谋匦锠I養(yǎng)物質(zhì),協(xié)助宿主的營養(yǎng)代謝,而且可以以加強(qiáng)宿主的抗逆性、抗藥性等。昆蟲體內(nèi)共生菌介導(dǎo)的宿主抗藥性產(chǎn)生的細(xì)菌類群、抗性機(jī)理等呈現(xiàn)出多樣性和復(fù)雜性。由于很多共生菌無法體外培養(yǎng),某種程度上限制了其功能和互作機(jī)理的研究,但隨著分子生物學(xué)技術(shù)十分是宏基因組測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展,昆蟲共生菌的功能研究將會(huì)有明顯突破。以果蠅、家蠶為代表的形式昆蟲的基因組測(cè)序相繼完成,使昆蟲抗藥性研究進(jìn)入了組學(xué)時(shí)代。今后更需要諸多學(xué)科領(lǐng)域的穿插浸透研究,使昆蟲抗藥性的分子機(jī)制得到更深切進(jìn)入闡釋,為病蟲害的監(jiān)測(cè)防治、新型殺蟲劑的研制以資源昆蟲抗性品系選育提供科學(xué)有效的理論指導(dǎo)。昆蟲共生菌介導(dǎo)的抗藥性治理對(duì)于農(nóng)產(chǎn)及品質(zhì)量控制以及環(huán)境保衛(wèi)等具有重要意義,也為生物防治提供了新方式方法新思路。當(dāng)前,對(duì)于昆蟲內(nèi)共生菌抗藥性機(jī)制沒有很明確的闡釋,昆蟲體內(nèi)存在多種酶,而抗藥性與解毒酶的活性有關(guān),共生菌的存在能否會(huì)導(dǎo)致酶活改變,共生菌能否會(huì)影響昆蟲體內(nèi)抗藥基因的表示出水平等都需要進(jìn)一步探究。隨著研究的深切進(jìn)入,昆蟲共生菌是怎樣介導(dǎo)對(duì)不同類型殺蟲劑抗性的產(chǎn)生,以及怎樣利用這些共生菌到達(dá)防治害蟲、保衛(wèi)益蟲的目的會(huì)是將來研究的重點(diǎn)內(nèi)容,同時(shí)研究結(jié)果也會(huì)為研究昆蟲-微生物的互作奠定研究基礎(chǔ)。以下為參考文獻(xiàn)[1]MelanderAL.Caninsectsbecomeresistencetosprays[J].EconEntomol,1914,7:167-173.[2]DenholmI,DevineGJ,WilliamsonMS.Insecticideresistanceonthemove[J].Science,2002,297(5590):2222-2223.[3]Anonymous.Choiceoflawrulesfortheconstructionandinterpretationofwritteninstruments[J].Nature,2018,473(7348):470-477.[4]關(guān)青蘭,申曉晨,原黎峰.淺談農(nóng)業(yè)害蟲抗藥性及綜合治理[J].農(nóng)業(yè)技術(shù)與裝備,2021(1):24-25,28.[5]何其明.農(nóng)業(yè)害蟲的生物防治[J].當(dāng)代農(nóng)業(yè)科技,2021,17:174.[6]DaleC,MoranN.Molecularinteractionsbetweenbacterialsymbiontsandtheirhosts[J].Cell,2006,126(3):453-465.[7]DouglasAE.Themicrobialdimensionininsectnutritionalecology[J].FunctionalEcology,2018,23:38-47.[8]齊琳.共生菌Wolbachia感染對(duì)果蠅合適度與抗藥性的影響研究[D].武漢:湖北大學(xué),2021.[9]DuronO,BouchonD,BoutinS,etal.Thediversityofreproductiveparasitesamongarthropods:Wolbachiadonotwalkalone[J].BMCBiology,2008,6:27.[10]HunterMS,etal.AbacterialsymbiontintheBacteroidetesinducescytoplasmicincompatibilityintheparasitoidwaspEncarsiapergandiella[J].ProcRSocLondB,2003,270:2185-2190.[11]YuW.Virustransmissionefficiency;investigationonChineseclonediversityofwheataphidsandroleofaphidendosymbionts[J].GemblouxAgro-BioTech,2020,8:193.[12]BerticatC,RoussetF,RaymondM,etal.HighWolbachiadensitycorrelateswithcostofinfectionforinsecticideresistantCulexpipiensmosquitoes[J].Evolution,2006,60(2):303-314.[13]PangR,ChenM,YueL,etal.Adistinctstrainofarsenophonussymbiontdecreasesinsecticideresistanceinitsinsecthost[J].PloSGenetics,2021,14(10):e1007725.[14]張麗陽,劉承蘭.昆蟲抗藥性機(jī)制及抗性治理研究進(jìn)展[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào),2021,38(3):640-647.[15]陸澄瀅.昆蟲抗藥性分子機(jī)制的研究進(jìn)展[J].湖南農(nóng)機(jī),2018,37(9):253-254.[16]HemingwayJ.Themolecularbasisoftwocontrastingmetabolicmechanismsofinsecticideresistance[J].InsectBiochemistryandMolecularBiology,2000,30(11):1009-1015.[17]HemingwayJ,KarunaratneSH.Mosquitocarboxylesterases:areviewofthemolecularbiologyandbiochemistryofamajorinsecticideresistancemechanism[J].MedicalandVeterinaryEntomology,1998,12(1):1-12.[18]高鵬.二化螟對(duì)幾種殺蟲劑的抗藥性研究[D].成都:四川農(nóng)業(yè)大學(xué),2018.[19]阮成龍,米智,朱勇.昆蟲抗藥性機(jī)制研究進(jìn)展[J].蠶業(yè)科學(xué),2020,38(2):322-328.[20]陳露.殺蟲劑抗、感煙粉虱內(nèi)生菌群落和乙酰膽堿受體3亞基的比擬分析[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2021.[21]李遷,范佳,孫京瑞,等.昆蟲內(nèi)共生菌-昆蟲-植物互作關(guān)系研究進(jìn)展[J].植物保衛(wèi)學(xué)報(bào),2021,43(6):881-891.[22]徐紅星,鄭許松,劉淑平,等.昆蟲內(nèi)共生菌在昆蟲防御中的作用[J].昆蟲知識(shí),2018,46(3):350-354.[23]KikuchiY,HayatsuM,HosokawaT,etal.Symbiont-mediatedinsecticideresistance[J].ProcNatlAcadSciUSA,2020,109(22):8618-8622.[24]TagoK,OkuboT,ItohH,etal.InsecticidedegradingBurkholderiasymbiontsofthestinkbugnaturallyoccupyvariousenvironmentsofsugarcanefieldsinasoutheastislandofJapan[J].MicrobesEnviron,2021,30(1):29-36.[25]RamyaSL,VenkatesanT,SrinivasaMurthyK,etal.Detectionofcarboxylesteraseandesteraseactivityinculturablegutbacterialfloraisolatedfromdiamondbackmoth,Plutellaxylostella(Linnaeus),fromIndiaanditspossibleroleinindoxacarbdegradation[J].BraziJMicrobiol,2021,47(2):327-336.[26]劉浩.德國小蠊共生菌種群變化與抗藥性的關(guān)系[D].濟(jì)南:山東師范大學(xué),2020.[27]XiaX,ZhengD,ZhongH,etal.DNAsequencingrevealsthemidgutmicrobiotaofdiamondbackmoth,Plutellaxylostella(L.)andapossiblerelationshipwithinsecticideresistance[J].PLoSOne,2020,8(7):68852.[28]李娜,等.褐飛虱共生菌抗吡蟲啉菌株和敏感菌株解毒酶活性的比擬[J].浙江農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2018,22(5):653-659.[29]李娜,等.褐飛虱共生菌抗感毗蟲琳菌株體內(nèi)抗氧化酶活性的比擬[J].植物保衛(wèi)學(xué)報(bào),2018,38(3):258-264.[30]王翠平.Wolbachia感染對(duì)雄果蠅繁衍力的影響機(jī)理研究[D].武漢:華中師范大學(xué),2020.[31]WangZY,DengC,YunYL,etal.MoleculardetectionandthephylogeneticsofWolbachiainChinesespiders(Araneae)[J].JournalofArachnology,2021,38(2),237-241.[32]陳露,谷少華,王雄雅,等.煙粉虱抗、感殺蟲劑品系內(nèi)生菌群落的差異分析[J].植物保衛(wèi),2021,44(1):59-66.[33]曹偉.灰飛虱體內(nèi)類酵母共生菌Pichiaanomala的分離培養(yǎng)及其對(duì)殺菌劑的敏感性[D].北京:中國計(jì)量學(xué)院,2021.[34]RobertsonBK,AlexanderM.Growth-linkedandcometabolicbiodegradation:reasonforoccurrenceorabsenceofacceleratedpesticidebiodegradation[J].PesticSci,1994,41:311-318.[35]SoniaRodriguez-CruzM,JonesJE,BendingGD.Field-scalestudyofthevariabilityinpesticidebiodegradationwithsoildepthanditsrelationshipwithsoilcharacteristics[J].SoilBiologyandBiochemistry,2006,38(9):2910-2918.[36]Ben-YosefM,PasternakZ,JurkevitchE,etal.Symbioticbacteriaenableoliveflylarvaetoovercomehostdefences[J].RoyalSocietyOpenScience,2021,2(7):150-170.[37]CejanavarroJA,VegaFE,etal.Gutmicrobiotamediatecaffeinedetoxificationpestofcoffee[J].NatCommun,2021,6:7618.[38]BoushMG,MatsumuraF.InsecticidaldegradationbyPseudomonasmelophthora,thebacterialsymbioteoftheapplemaggot[J].JournalofEconomicEntomology,1967,60(913):918-920.[39]周文慧.Wolbachia感染及其密度對(duì)二化螟抗藥性的影響[D].武漢:湖北大學(xué),2021.[40]XiaX,SunB,GurrGM,etal.Gutmicrobiotamediateinsecticideresis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