無序四分子分析例：在＋＋×ab的雜交組合的子囊中，若ab連鎖，在只考慮單交換和雙交換的情況下，產(chǎn)生以下6種類型的交換（多重交換的概率極低）：第1頁/共24頁第一頁，共25頁。

四分子的基因型可歸納為三種：

PD(親代雙型)、NPD(非親代雙型)、TT(四型)

其中：NPD的數(shù)目低于PD的數(shù)目時，就表明有連鎖存在。如果根據(jù)交換的平均次數(shù)來計算遺傳圖距，則：四種雙交換類型隨機發(fā)生，則雙交換類型的頻率為：

DCO＝4NPD單交換類型的頻率等于TT類型的總數(shù)減去雙交換的一半，即為：

SCO＝TT－DCO/2＝TT－2NPDab間交換的平均次數(shù)m等于單交換的頻率加上2倍雙交換頻率，即為：

m＝SCO＋2DCO＝(TT－2NPD)＋2(4NPD)＝TT＋6NPD轉(zhuǎn)換為遺傳圖距單位，ab間遺傳距離為：

圖距＝50×(TT＋6NPD)cM

（PD、NPD、TT、SCO、DCO均指相應類型的比例，而非具體數(shù)目）第2頁/共24頁第二頁，共25頁。如果根據(jù)重組值來計算遺傳圖距，則：

TT類型中一半孢子為重組型，NPD類型中全部孢子為重組型，則

Rf＝TT/2＋NPD

則圖距＝100×（TT/2＋NPD）＝

50（TT＋2NPD）cM將兩個圖距進行比較，發(fā)現(xiàn)后者沒有矯正雙交換的影響，從而數(shù)值偏低。

第3頁/共24頁第三頁，共25頁。二、三個連鎖基因的作圖（p110）1、根據(jù)三點測驗原理，將含2個親本型和2個重組型且頻率最小的TT類型的四分孢子與PD類型的四分孢子比較即可確定3個基因的排列順序。2、再根據(jù)基因順序判斷產(chǎn)生各類型孢子的交換方式，從而計算兩基因間的重組值：

Rf＝TT/2＋NPD

第4頁/共24頁第四頁，共25頁。三、紅色面包霉的染色體作圖

（一）、紅色面包霉的特點紅色面包霉(真菌類)的特點：易于繁殖、培養(yǎng)、管理；可直接觀察基因表現(xiàn)，無需測交；可獲得、分析單次減數(shù)分裂的結(jié)果等。紅色面包霉減數(shù)分裂特點：每次減數(shù)分裂結(jié)果(四分孢子/子囊孢子)保存在一個子囊中四分子或八分子在子囊中呈直線排列——直列四分子/直列八分子，具有嚴格的順序（四分子減數(shù)分裂后還要進行一次有絲分裂形成八分子）。第5頁/共24頁第五頁，共25頁。紅色面包霉的生活周期第6頁/共24頁第六頁，共25頁。（二）、四分子分析與著絲點作圖四分子分析（tetradanalysis）：指根據(jù)一個子囊中四個按嚴格順序直線排列的四分子或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子（如紅色面包霉）的表現(xiàn)進行的遺傳分析，也稱為直列四分子分析。非直列四分子分析（無序四分子分析）：對無嚴格排列順序的四分子（如酵母菌）進行遺傳分析。第7頁/共24頁第七頁，共25頁。第8頁/共24頁第八頁，共25頁。

著絲點作圖（centromeremapping）：如果減數(shù)分裂過程中，基因位點與著絲點間不發(fā)生非姊妹染色單體間交換，一對等位基因分離產(chǎn)生的兩種類型的孢子將分別排列在子囊的兩端；如果發(fā)生非姊妹染色單體間交換將產(chǎn)生不同的排列方式?？筛鶕?jù)子囊中孢子排列方式判斷該次減數(shù)分裂是否發(fā)生交換，并計算基因與著絲點間的交換值；該交換值為基因與著絲點間的交換值，由此可估計基因位點與著絲點間遺傳距離，并進行連鎖作圖，稱著絲點作圖。第9頁/共24頁第九頁，共25頁。（三）、紅色面包霉的連鎖與交換紅色面包霉有一個與賴氨酸合成有關(guān)的基因(lys)：野生型——能夠合成賴氨酸，記為lys+，能在基本培養(yǎng)基(不含賴氨酸)上正常生長，成熟子囊孢子呈黑色；突變型——不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸缺陷型，記為lys-，在基本培養(yǎng)基上生長緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。用不同接合型的lys+和lys-雜交，可預期八個孢子中l(wèi)ys+和lys-呈4:4的比例，事實也是如此。在對子囊進行鏡檢時發(fā)現(xiàn)子中l(wèi)ys+和lys-有六種排列方式，即下圖所示的六種排列方式：第10頁/共24頁第十頁，共25頁。六種子囊孢子排列方式第11頁/共24頁第十一頁，共25頁。第12頁/共24頁第十二頁，共25頁。第一次分裂分離與第二次分裂分離(1-2)兩種排列方式：野生型lys+和突變型lys-在MI彼此分離，稱第一次分裂分離。著絲粒和lys基因位點間不發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這兩種子囊類型就是非交換型子囊。(3-6)四種排列方式：第一次分裂產(chǎn)物中野生型與突變型未發(fā)生分離，野生型和突變型在MII發(fā)生分離，稱第二次分裂分離。著絲粒與基因位點間發(fā)生非姊妹染色單體交換，因此這四種子囊均為交換型子囊。第13頁/共24頁第十三頁，共25頁。非交換型、交換型子囊的形成＋第14頁/共24頁第十四頁，共25頁。著絲點距離與著絲點作圖把著絲點當作一個基因位點看待，可計算其它基因位點與著絲點間的交換值，估計基因與著絲點間的遺傳距離，稱為著絲點距離。每個交換型子囊中，基因位點與著絲粒間發(fā)生一次交換，其中半數(shù)孢子是交換型（重組型配子）。因此，交換值的計算公式為（未考慮雙交換）：第15頁/共24頁第十五頁，共25頁。同時討論兩個基因時：a、b位于不同染色體：自由組合a、b位于同一染色體的兩條臂：

a、b分別與著絲粒間發(fā)生交換，彼此獨立，即：a、b的MⅡ分離方式彼此獨立。a、b位于同一染色體臂：

a與著絲粒發(fā)生交換時b也與著絲粒發(fā)生交換；或b與著絲粒發(fā)生交換a也與著絲粒發(fā)生交換；即a、b常同時出現(xiàn)MⅡ分離方式。第16頁/共24頁第十六頁，共25頁。解題步驟：①判斷a、b是否連鎖：PD＞＞NPD→連鎖②判斷a、b是否位于同一條臂：既有aMⅡ分離、bMⅠ分離的子囊；也有aMⅠ分離、bMⅡ分離的子囊→a、b位于不同染色體臂③判斷基因的順序：aMⅡ分離總與bMⅡ分離連在一起，而bMⅡ分離時aMⅠ分離相對獨立→a位于b與著絲粒之間第17頁/共24頁第十七頁，共25頁。④判斷各交換型子囊中交換發(fā)生的位置。⑤a-b之間的遺傳圖距：

50×（TT＋6NPD）／總數(shù)

a與著絲粒之間的距離：

100×1/2交換型子囊數(shù)／總數(shù)⑥作圖?；蚺c著絲粒之間的交換值不超過33.3％，所以基因與著絲粒之間距離較大時要修正。第18頁/共24頁第十八頁，共25頁。一、有絲分裂分離定義：在體細胞中，處于雜合狀態(tài)的一對等位基因有絲分裂時偶爾會發(fā)生分離。表現(xiàn)：雜合體部分區(qū)域出現(xiàn)隱性表型，即單個個體出現(xiàn)表型分離。方式：姐妹染色單體不分離或染色單體丟失。第19頁/共24頁第十九頁，共25頁。mmmm第20頁/共24頁第二十頁，共25頁。二、有絲分裂重組定義：體細胞的有絲分裂過程中出現(xiàn)同源染色體的聯(lián)會，并發(fā)生和減數(shù)分裂中類似的遺傳重組現(xiàn)象。表現(xiàn)：兩隱性表型伴同出現(xiàn)的頻率高。

方式：非姐妹染色單體的片段互換。第21頁/共24頁第二十一頁，共25頁。第22頁/共24頁第二十二頁，共25頁。三、姐妹染色單體交換定義：姐妹染色單體間發(fā)生類似減數(shù)分裂的交換。表現(xiàn)：不產(chǎn)生新的基因組合。產(chǎn)生：與非同源染色體之間的交換機制類似。第23頁/共24頁第二十三頁，共25頁。感謝您的觀看！第24頁/共24頁第二十四頁，共25頁。內(nèi)容總結(jié)無序四分子分析。其中：NPD的數(shù)目低于PD的數(shù)目時，就表明有連鎖存在