天津大學(xué)生物化學(xué)課件第1頁(yè)/共83頁(yè)合成ddGTP途徑二（1）第2頁(yè)/共83頁(yè)合成ddGTP途徑二（2）第3頁(yè)/共83頁(yè)合成ddGTP途徑二（3）第4頁(yè)/共83頁(yè)第八章糖代謝糖類(lèi)代謝為生物體提供重要的碳源和能源，人體所需能量主要來(lái)自于糖糖類(lèi)代謝的中間產(chǎn)物可為其他生命物質(zhì)的合成提供碳原子或碳骨架糖代謝包括分解代謝和合成代謝兩大類(lèi)糖代謝與其他物質(zhì)代謝相互聯(lián)系、相互轉(zhuǎn)化，不可分割第5頁(yè)/共83頁(yè)一、多糖和低聚糖的酶促降解低聚糖和多糖不能透過(guò)細(xì)胞膜，必需水解成單糖才能被生物體利用第6頁(yè)/共83頁(yè)淀粉的酶促水解α-與β-淀粉酶，能水解淀粉中的α-1，4糖甘鍵，不能水解α-1，6糖苷鍵，該鍵需由α-1，6糖苷鍵酶來(lái)水解淀粉酶水解的產(chǎn)物為糊精和麥芽糖淀粉或糖原在細(xì)胞內(nèi)的降解是經(jīng)磷酸化酶的磷酸化作用生成葡糖-1-磷酸第7頁(yè)/共83頁(yè)支鏈淀粉或糖原的酶促降解第8頁(yè)/共83頁(yè)糖原的酶促降解第9頁(yè)/共83頁(yè)纖維素及雙糖的酶促降解纖維素的酶促水解：靠纖維素酶雙糖的水解在雙糖酶催化下進(jìn)行食物中的糖類(lèi)經(jīng)腸道消化為葡萄糖、果糖、半乳糖等單糖。單糖可以被吸收入血。血液中的葡萄糖稱(chēng)為血糖。第10頁(yè)/共83頁(yè)二、糖的分解代謝糖的分解代謝實(shí)質(zhì)上就是它的氧化作用動(dòng)物體內(nèi)葡萄糖的分解主要有3條途徑：在無(wú)氧的條件下，葡萄糖經(jīng)酵解生成乳酸在有氧條件下，葡萄糖最后經(jīng)三羧酸循環(huán)徹底氧化為水和二氧化碳葡萄糖經(jīng)戊糖磷酸循環(huán)被氧化為水和二氧化碳植物體和微生物的分解代謝，除上述動(dòng)物體的3條途徑外，還有生醇發(fā)酵和乙醛酸循環(huán)第11頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解葡萄糖丙酮酸乳酸糖酵解乙醛乙醇生醇發(fā)酵糖酵解從葡萄糖開(kāi)始，可分為四個(gè)階段：己糖磷酸酯的生成丙糖磷酸的生成甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸丙酮酸還原成乳酸第12頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—己糖磷酸酯的生成階段第13頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—己糖磷酸酯的生成階段葡萄糖葡糖-6-磷酸糖原葡糖-1-磷酸磷酸化酶`葡糖激酶葡糖磷酸變位酶(phosphogluco-mutase)(GlycogenPhosphorylase)第14頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—己糖磷酸酯的生成階段第15頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—己糖磷酸酯的生成階段第16頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—己糖磷酸酯的生成階段第17頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—丙糖磷酸的生成階段第18頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—丙糖磷酸的生成階段第19頁(yè)/共83頁(yè)果糖-1，6-二磷酸裂解機(jī)理第20頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸第21頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸第22頁(yè)/共83頁(yè)甘油醛-3-磷酸脫氫機(jī)理第23頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸第24頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸第25頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—甘油醛-3-磷酸生成丙酮酸第26頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—丙酮酸還原成乳酸第27頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解—生醇發(fā)酵第28頁(yè)/共83頁(yè)糖酵解的反應(yīng)類(lèi)型第29頁(yè)/共83頁(yè)糖無(wú)氧酵解總圖第30頁(yè)/共83頁(yè)糖酵解的能量計(jì)算反應(yīng)ＡＴPmol數(shù)的增減葡萄糖→葡糖－６－磷酸果糖－６－磷酸→果糖－１，６－二磷酸甘油酸－１，３－二磷酸→甘油酸－３－磷酸烯醇丙酮酸磷酸→丙酮酸每mol葡萄糖凈增ATPmol數(shù)-1-1+1x2+1x2+2１mol葡萄糖酵解所產(chǎn)生的ＡＴＰmol數(shù)葡萄糖→２乳酸?G’°=-196kJ/mol葡萄糖酵解獲能效率＝2x30.514/196x100%

＝31%第31頁(yè)/共83頁(yè)糖酵解的調(diào)控糖酵解反應(yīng)速度主要受３種酶活性的調(diào)控果糖磷酸激酶是最關(guān)鍵的限速酶：ATP/AMP比值對(duì)該酶活性有重要影響，ATP濃度較高時(shí)，該酶幾乎無(wú)活性；反之，則活性較高己糖激酶活性的調(diào)控丙酮酸激酶活性的調(diào)節(jié)第32頁(yè)/共83頁(yè)其它糖的酵解第33頁(yè)/共83頁(yè)（二）糖的有氧分解糖的有氧代謝實(shí)際上是糖的無(wú)氧代謝的繼續(xù)丙酮酸的生成是無(wú)氧代謝和有氧代謝的分界點(diǎn)葡萄糖→→→丙酮酸→→乙酰輔酶Ａ→→→ＣＯ２＋Ｈ２Ｏ乳酸胞液線(xiàn)粒體膜酵解有氧氧化第34頁(yè)/共83頁(yè)（二）糖的有氧分解

—丙酮酸脫氫酶系第35頁(yè)/共83頁(yè)丙酮酸脫氫酶系統(tǒng)的催化機(jī)理第36頁(yè)/共83頁(yè)(二)糖的有氧分解

—三羧酸循環(huán)反應(yīng)乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成檸檬酸第37頁(yè)/共83頁(yè)(二)糖的有氧分解

—三羧酸循環(huán)反應(yīng)檸檬酸脫水生成順烏頭酸,然后加水生成異檸檬酸第38頁(yè)/共83頁(yè)(二)糖的有氧分解

—三羧酸循環(huán)反應(yīng)異檸檬酸氧化脫羧生成α-酮戊二酸第39頁(yè)/共83頁(yè)(二)糖的有氧分解

—三羧酸循環(huán)反應(yīng)α-酮戊二酸氧化脫羧反應(yīng)第40頁(yè)/共83頁(yè)(二)糖的有氧分解

—三羧酸循環(huán)反應(yīng)由琥珀酰輔酶A生成琥珀酸第41頁(yè)/共83頁(yè)(二)糖的有氧分解

—三羧酸循環(huán)反應(yīng)琥珀酸被氧化成延胡索酸第42頁(yè)/共83頁(yè)(二)糖的有氧分解

—三羧酸循環(huán)反應(yīng)延胡索酸加水生成蘋(píng)果酸第43頁(yè)/共83頁(yè)(二)糖的有氧分解

—三羧酸循環(huán)反應(yīng)蘋(píng)果酸被氧化成草酰乙酸第44頁(yè)/共83頁(yè)Thecitricacidcycle第45頁(yè)/共83頁(yè)三羧酸循環(huán)中的酶和反應(yīng)反應(yīng)酶反應(yīng)類(lèi)型標(biāo)準(zhǔn)△G（kJ/mol)1檸檬酸合成酶縮合-31.52順烏頭酸酶脫水+8.43異檸檬酸脫氫酶脫羧、氧化-8.44Α-酮戊二酸脫氫酶系脫羧、氧化-30.245琥珀酸硫激酶底物水平磷酸化-3.366琥珀酸脫氫酶氧化07延胡索酸酶水合-3.788蘋(píng)果酸脫氫酶氧化+29.82總計(jì)-39.06第46頁(yè)/共83頁(yè)(二)糖的有氧分解

—能量變化反應(yīng)階段反應(yīng)ATP的消耗與合成消耗合成凈得底物磷酸化電子傳遞磷酸化酵解葡萄糖→葡糖-6-磷酸果糖-6-磷酸→果糖-1,6-二磷酸甘油醛-3-磷酸→甘油酸-1,3-二磷酸甘油酸-1,3-二磷酸→甘油醛-3-磷酸烯醇丙酮酸2-磷酸→烯醇丙酮酸111x21x22.5x2(NAD+)-1-1522丙酮酸氧化脫羧丙酮酸→乙酰輔酶A2.5x2(NAD+)5三羧酸循環(huán)異檸檬酸→草酰琥珀酸α-酮戊二酸→琥珀酰輔酶A琥珀酰輔酶A→琥珀酸琥珀酸→延胡索酸蘋(píng)果酸→草酰乙酸1x22.5x2(NAD+)2.5x2(NAD+)1.5x2(FAD)2.5x2(NAD+)55235總計(jì)321mol葡萄糖在有氧分解時(shí)所產(chǎn)生的ATPmol數(shù)第47頁(yè)/共83頁(yè)(二)糖的有氧分解

—能量變化葡萄糖有氧分解能量利用率:32x30.514/2867.48x100%=34%第48頁(yè)/共83頁(yè)三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義動(dòng)物、植物和微生物都普遍存在著三羧酸循環(huán)途徑三羧酸循環(huán)不僅供給生物體的能量，而且是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)轉(zhuǎn)化的樞紐三羧酸循環(huán)所產(chǎn)生的各種重要的中間體，對(duì)其他化合物的生物合成也有重要意義發(fā)酵工業(yè)上利用微生物的三羧酸循環(huán)代謝途徑生產(chǎn)有關(guān)的有機(jī)酸如檸檬酸等第49頁(yè)/共83頁(yè)三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)對(duì)于每一循環(huán)，從乙酰輔酶A獲得兩個(gè)碳，但同時(shí)有兩個(gè)碳被氧化成CO2，因此凈的碳嵌入數(shù)為零對(duì)于每一循環(huán)，可產(chǎn)生三分子的NADH，一分子的FADH2和一分子的ATP除了乙酰輔酶A，任何能產(chǎn)生三羧酸循環(huán)四碳或五碳中間體的生物分子，都能通過(guò)此循環(huán)氧化。同時(shí)循環(huán)中間體也可被用作各種生物合成的中間體。第50頁(yè)/共83頁(yè)三羧酸循環(huán)的代謝調(diào)節(jié)三羧酸循環(huán)速度受3種酶活性的調(diào)控：檸檬酸合成酶是該途徑關(guān)鍵的限速酶。其活性受ATP、NADH、琥珀酰CoA的抑制；草酰乙酸和乙酰CoA的濃度較高時(shí)，可激活該酶的活性異檸檬酸脫氫酶與α-酮戊二酸脫氫酶系是三羧酸循環(huán)的另外兩種限速酶。它們的活性也受ATP、NADH的抑制。ADP是異檸檬酸脫氫酶的激活劑第51頁(yè)/共83頁(yè)(三)乙醛酸循環(huán)—三羧酸循環(huán)支路第52頁(yè)/共83頁(yè)植物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)高爾基體細(xì)胞間壁乙醛酸循環(huán)體胞間連絲空泡細(xì)胞壁類(lèi)囊體淀粉粒葉綠體質(zhì)膜線(xiàn)粒體粗內(nèi)質(zhì)網(wǎng)核仁細(xì)胞核核糖體平滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞骨架第53頁(yè)/共83頁(yè)(三)乙醛酸循環(huán)—三羧酸循環(huán)支路異檸檬酸在異檸檬酸裂解酶催化下，生成乙醛酸與琥珀酸乙醛酸與乙酰輔酶A在蘋(píng)果酸合成酶催化下合成蘋(píng)果酸第54頁(yè)/共83頁(yè)(三)乙醛酸循環(huán)—三羧酸循環(huán)支路乙醛酸循環(huán)的總反應(yīng)：從乙酸開(kāi)始的乙醛酸循環(huán)總反應(yīng)：第55頁(yè)/共83頁(yè)(三)乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義乙醛酸循環(huán)繞過(guò)了三羧酸循環(huán)的脫羧反應(yīng)，可以二碳物為起始物合成三羧酸循環(huán)中的二羧酸和三羧酸，作為三羧酸循環(huán)上化合物的補(bǔ)充乙醛酸循環(huán)允許一些植物和微生物代謝二碳化合物，如乙酸等，并可將脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘堑?6頁(yè)/共83頁(yè)三羧酸循環(huán)中間體的其它作用第57頁(yè)/共83頁(yè)（四）戊糖磷酸途徑除酵解和有氧氧化途徑外，許多生物仍能通過(guò)戊糖磷酸途徑將一定量的糖徹底氧化成CO2和水

此途徑是從葡糖-6-磷酸開(kāi)始的，故又稱(chēng)為己糖磷酸支路第58頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸途徑-氧化階段第59頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸途徑-氧化階段第60頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸途徑-氧化階段第61頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸途徑-氧化階段第62頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸途徑-氧化階段第63頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸途徑-非氧化階段第64頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸途徑-非氧化階段第65頁(yè)/共83頁(yè)轉(zhuǎn)酮醇酶機(jī)理第66頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸途徑-非氧化階段第67頁(yè)/共83頁(yè)轉(zhuǎn)醛醇酶機(jī)理第68頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸途徑-非氧化階段第69頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸循環(huán)的總圖第70頁(yè)/共83頁(yè)（一）糖的無(wú)氧酵解

—己糖磷酸酯的生成階段第71頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸途徑的特點(diǎn)葡萄糖直接脫羧和脫氫，不必經(jīng)過(guò)酵解途徑，也不必經(jīng)過(guò)三羧酸循環(huán)整個(gè)反應(yīng)過(guò)程中脫氫酶的輔酶為NADP+而不是NAD+6(葡糖-6-磷酸)+6O2→5(葡糖-6-磷酸)+6CO2+5H2O+H3PO4第72頁(yè)/共83頁(yè)戊糖磷酸途徑的生物學(xué)意義戊糖磷酸途徑產(chǎn)生的核糖-5-磷酸，是核酸合成的必需原料戊糖磷酸途徑產(chǎn)生的甘油醛-3