第十三章

群體遺傳學(xué)Hardy-Weinberg定律

改變?nèi)后w基因頻率的因素

第一節(jié)基因庫與基因頻率◆群體遺傳學(xué)（populationgenetics）：研究群體中的基因組組成以及世代間基因組變化的學(xué)科。

◆群體（population）：指孟德爾群體，即在特定地區(qū)內(nèi)一群能相互交配并繁育后代的個(gè)體。一個(gè)最大的孟德爾群體就是一個(gè)物種?！舻任换蝾l率（allelefrequency）：一個(gè)群體中某一等位基因在該基因座上可能出現(xiàn)的等位基因總數(shù)中所占的比率。任一基因座的全部等位基因頻率之和等于1。例題：某一1000人群中MN血型的分布是MMNN250500250M的頻率：(250×2+500)/1000×2=0.5N的頻率：(250×2+500)/1000×2=0.5

◆基因型頻率：一個(gè)群體中不同基因型所占的比率。全部基因型頻率的總和等于1。

◆群體遺傳結(jié)構(gòu)：群體中各種等位基因的頻率以及由不同的交配體制所產(chǎn)生的各種基因型在數(shù)量上的分布?！鬑ardy-Weinberg定律：在一個(gè)大的隨機(jī)交配的群體內(nèi)，基因型頻率在沒有遷移、突變和選擇的理想條件下，世代相傳保持不變。由英國數(shù)學(xué)家Hardy，G.H和德國醫(yī)學(xué)家Weinberg，W于1908年提出。平衡群體：在生物個(gè)體隨機(jī)交配，且沒有突變，選擇情況下，群體的基因型頻率世代保持不變這樣的一個(gè)群體稱為平衡群體。

隨機(jī)交配一代，基因型頻率發(fā)生改變的群體不是平衡群體。一個(gè)非平衡群體，隨機(jī)交配一代以后，成為平衡群體。平衡群體鑒定

AAAaaa是否平衡1.0.5/0.5-2.0.40.20.4-3.0.250.50.25+選擇的作用趨同進(jìn)化：在突變和選擇的作用下，對(duì)不同物種間具有趨同進(jìn)化的趨勢(shì)，這種現(xiàn)象稱協(xié)同進(jìn)化。遺傳負(fù)荷：如果一個(gè)群體的突變不斷積累，并且這些突變是有害的，就會(huì)出現(xiàn)的適合度下降。這種現(xiàn)象被稱為遺傳負(fù)荷。用1－w/W來表示遺傳負(fù)荷的度量。軟骨發(fā)育不全遺傳病侏儒108人生27個(gè)子女，確定相對(duì)生育率，正常對(duì)照457人生582個(gè)子女，侏儒相對(duì)生育率是：27/108582/457=0.20

適合度（fitness，w）：群體中一個(gè)個(gè)體相對(duì)于其他個(gè)體存活并傳遞其基因到下一代的能力。適合度具有兩個(gè)基本成分：存活力（viability）和生殖成功（reproductivesuccess）。

選擇系數(shù)（selectioncoefficient，s）：在選擇的作用下降低的適合度。

自然選擇（naturalselection）：自然界中逐漸淘汰適合度低的個(gè)體，選擇適合度高的個(gè)體作為下一代親本的過程.選擇對(duì)純合隱性個(gè)體不利時(shí)基因頻率的改變

AAAaaa合計(jì)a頻率初始頻率P22pqq21q0適合度111-s選擇后頻率P22pqq2(1-s)1-sq2相對(duì)頻率P2

2pq

q2(1-s)1q1=q(1-sq)

1-sq21-sq21-sq21-sq2a頻率的改變q1-q0=-sq2(1-q)/1-sq2

當(dāng)有害隱性基因純合致死時(shí)q0qns=1s=0.50.990.501110.500.108200.100.01901850.010.00190018050.0010.00019000180050.00010.0000190000選擇對(duì)顯性個(gè)體不利時(shí)基因A頻率p的改變

AAAaaa合計(jì)A頻率初始頻率P22pqq21p0適合度1-s1-s1選擇后頻率P2(1-s)2pq(1-s)q21-sp(2-p)相對(duì)頻率p2(1-s)

2pq(1-s)

q2p-sp1-sp(2-p)1-sp(2-p)1-sp(2-p)1-sp(2-p)選擇一代后p的改變:(p-sp)/[(1-sp(2-p)]-p=-sp(1-p)2/1-sp(2-p)

選擇對(duì)雜合個(gè)體有利時(shí)基因頻率的改變

AAAaaa合計(jì)初始頻率P22pqq21適合度1-s11-t選擇后頻率P2(1-s)2pqq2(1-t)1-sp2-tq2相對(duì)頻率P2(1-s)/1-sp2-tq22pq/1-sp2-tq2q2(1-t)/1-sp2-tq2q的改變：pq(ps-qt)/1-sp2-tq2突變與選擇情況下基因頻率的改變a頻率的改變：q1-q0=-sq2(1-q)/1-sq2當(dāng)很小時(shí)，1-sq2近似等于1。當(dāng)選擇對(duì)純合隱性個(gè)體不利時(shí)，a基因的頻率q每代減少sq2(1-q)新產(chǎn)生的隱性突變基因(Aa)的頻率pu=u(1-q)平衡時(shí)：sq2=uq2=u/s第二節(jié)遺傳漂變對(duì)進(jìn)化平衡的不可預(yù)測(cè)效應(yīng)

◆遺傳漂變（geneticdrift）：群體內(nèi)由于抽樣誤差造成的等位基因頻率的隨機(jī)波動(dòng).

◆奠基者效應(yīng)（foundereffect）：遺傳漂變的一種形式，指由帶有親代群體中部分等位基因的少數(shù)個(gè)體重新建立新的群體。

◆

瓶頸效應(yīng)：由于自然環(huán)境急劇的改變，使得群體中大部分個(gè)體死亡，僅存的少數(shù)個(gè)體僥幸逃生，繁衍成新的群體。

低頻率基因由于遺傳漂變，成為高頻率。東卡羅林群島Pringelap人群，先天性失明占10％。由于1780年颶風(fēng)，原人群大量死亡，遺留下帶有失明基因的個(gè)體比例很高，使得該群體的后代有病個(gè)體大幅度增加?；蝾l率改變。AAAaaaAAAaaa

0.950.040.010.40.20.4●遷移造成群體間的基因流（geneflow）◆設(shè)有一個(gè)大群體A，每代有部分（m）個(gè)體從B遷入，某一等位基因在A群體中的頻率為qo，B群體中為qm，則混合后的群體基因頻率為

(1-m)n=qn-Q/q0-Q第三節(jié)基因組進(jìn)化基因組的起源RNA起源學(xué)說原始RNA的三種作用:剪切，復(fù)制和編碼，合成。新基因的形成突變，轉(zhuǎn)座，重組，擴(kuò)增。

編碼序列的改變?nèi)祟愔袃H僅有1.5%的ＤＮＡ是編碼序列。染色體加倍，基因重組，外顯子洗牌，滑序復(fù)制，轉(zhuǎn)座以及突變等原因使得編碼序列的基因發(fā)生改變，在選擇壓力下，基因組不斷進(jìn)化冗余基因

具有功能但是通常不表達(dá)的重復(fù)基因。新的重復(fù)基因向新基因過渡的重復(fù)基因保留部分功能的重復(fù)基因細(xì)胞分裂，DNA復(fù)制，基礎(chǔ)代謝等重要的基因少有重復(fù)的多余基因。與發(fā)育或涉及生物多樣性的多功能域基因冗余。非編碼序列的改變?nèi)祟愔袃H僅有98%的ＤＮＡ是非編碼序列。沒有選擇壓力，基因組積累了大量的變異。非編碼序列有未知的功能玉米中轉(zhuǎn)座因子MITE序列，在225kb中有33個(gè)重復(fù)，在基因兩側(cè)。原來認(rèn)為是沒有生物功能的序列，現(xiàn)發(fā)現(xiàn)它與ＤＮＡ復(fù)制和調(diào)控有關(guān)。自私DNA:本身沒有功能，進(jìn)化中處于中性，只是伴隨編碼DNA復(fù)制并遺傳。內(nèi)含子起源：GT－AG真核中的內(nèi)含子，細(xì)菌中沒有。晚起源與早起源學(xué)說基因島與基因協(xié)同進(jìn)化基因組間基因的間隔相差很大，基因在基因組中的分布疏密不一，某些區(qū)段形成基因基因集中的基因島。啤酒酵母缺失了一部分裂殖酵母和其它酵母特有的基因。這些基因功能相近，相伴丟失。第四節(jié)分子種系發(fā)生遺傳學(xué)

分子鐘（molecularclock）：分子進(jìn)化過程中，特定的分子（核苷酸或蛋白質(zhì)）在所有譜系中的變化速率是恒定的。分子鐘是構(gòu)建分子種系發(fā)生樹的理論基礎(chǔ)。如流感病毒A血細(xì)胞凝集素（hemagglutinin）基因的分子樹。

分子種系發(fā)生樹（molecularphylogenetictree）：同源基因或蛋白質(zhì)之間的關(guān)系的圖解。如人的血紅蛋白基因的種系發(fā)生樹。

分子種系發(fā)生樹的構(gòu)建利用遺傳學(xué)數(shù)據(jù)構(gòu)建種系發(fā)生樹的方法很多，如MaximumParsimony法、Maximumlikelihood法和UPGMA法等，均有相關(guān)軟件。以UPGMA（Unweightedpairgroupmethodusingarithmeticaverages）方法為例。從所比較的物種對(duì)間的最小遺傳距離表開始.生命的起源

SearchingfortheOriginWhendidlifebegin?EvidenceWidespreadlifeforms(3.5Byearsago)Stromatolites(3.5Byearsago)Fossilizedcells(3.5Byearsago)Radiometricdating:carbonisotopes(3.85Byearsago)Carbon12versusCarbon13Rangeofdates:4.1to3.85ByearsagoConclusionsLifearoselateintheHadeanEonLifecolonizedplanetinveryshorttimeframe(<500Myears)人類和其它靈長類的進(jìn)化關(guān)系現(xiàn)代人的起源與遷徙研究人類與其他靈長類分開之后，是否出現(xiàn)過不同的分支，他們與現(xiàn)代人的關(guān)系如何，誰是我們的直系祖先。ReadingHumanHistorywiththegenomes多態(tài)性位點(diǎn)的選擇1）多等位基因，如HLA基因家族成員，它們有許多不同的變異形式；2）微衛(wèi)星序列，人群中有大量的重復(fù)次數(shù)不等的微衛(wèi)星序列變異；3）線粒體DNA，如前所述，線粒休DNA相對(duì)更快地積累突變核苷酸。4）SNP，人群中廣泛分布單核苷酸位點(diǎn)多態(tài)性，是人類基因組中最豐富的變異成分。

單倍型的遺傳組成

現(xiàn)代人的起源——來自非州？

人種第一次走出非州在100多萬年前，但他們并不是現(xiàn)代人祖先，他們只是稱為直立人（Homoerectus）的最早的人種，也是最早在地理上分布的，最終擴(kuò)散到整個(gè)舊世界各個(gè)角落的人種。

根據(jù)147位現(xiàn)代人線粒RFLP資料重建的系統(tǒng)發(fā)生樹

該進(jìn)化樹證實(shí)，現(xiàn)代人的祖先是生活在非州的150,000年前的古人類。將線粒體分子種應(yīng)用到進(jìn)化樹時(shí)發(fā)現(xiàn)，所有現(xiàn)代人線粒體來自一個(gè)祖先的線粒體，它存在于140,000至290,000年前之間。因?yàn)檫@個(gè)祖先基因組可能位于非州，因此將提供這個(gè)線粒體的先祖稱為線粒體夏娃（線粒體只能通過母性遺傳），她也一定在非州。

ModernhumansaroseinAfricaandreplacedotherhumanspeciesacrosstheglobe.ScientificAmerican,August1999)

OutofAfrica

ItaiYanai,2003

OutofAfricaagainandagain

Templeton,A.Nature416(2002):45-51

ItaiYanai,2003

尼安德特人的DNA（NeadestalDNA）

大約30萬年前，第一批大腦與現(xiàn)代人同樣的人科出現(xiàn)，其遺跡于1856年發(fā)現(xiàn)于德國的尼安德特河谷，被稱為尼安德特人。尼安德特人生活于30萬至3萬年前的歐洲，現(xiàn)已滅絕，人們相信他們是100萬年前離開非洲的直立人后代。根據(jù)走出非洲假說，當(dāng)現(xiàn)代人祖先于5萬年前到達(dá)歐洲時(shí)逐漸取代了尼安德特人。

古DNA（ancientDNA）的證據(jù)

選用的尼安德特人的樣品存在時(shí)間約為3萬至10萬年前，PCR放大的目標(biāo)主要針對(duì)尼安德特人線粒體基因最大變異的區(qū)段。從尼安德特人骨骼以及6個(gè)現(xiàn)代人線粒體單倍型樣品獲得的順序用來重建系統(tǒng)發(fā)生樹時(shí)，尼安德特人的順序定位在與樹根相連的獨(dú)立的一個(gè)分枝上，不與任何現(xiàn)代人順序連接

現(xiàn)代歐洲人的祖先現(xiàn)代歐洲人的祖先為舊石器時(shí)代當(dāng)?shù)氐南让褚约靶率鲿r(shí)代農(nóng)業(yè)出現(xiàn)之后由近東潛入歐洲的農(nóng)民。史前人類何時(shí)到達(dá)北美洲第一項(xiàng)與此有關(guān)的研究完成于二十世紀(jì)80年代后期，主要采用DNA的RFLP分析。結(jié)果表明，美洲土著人的祖先來自亞洲，從中鑒定了四種不同的線粒體單倍型(Schurr等，1990)。1991年得到第一份有關(guān)線粒體DNA順序的數(shù)據(jù)，采用更為嚴(yán)格的分子鐘推算人類向北美的遷移時(shí)間確定為15000至8000年前（Ward等，1991）。

東亞人來自何方？

1998年Chu等利用30個(gè)常染色體微衛(wèi)星位點(diǎn)（mirosatellites）分析了28個(gè)東亞人群和中國南北人群中的漢民族與少數(shù)民族的遺傳結(jié)構(gòu)，微衛(wèi)星標(biāo)記多態(tài)性和進(jìn)化樹聚類分析結(jié)果支持現(xiàn)代中國人源于非州的結(jié)論，并認(rèn)為來自非州的古人類經(jīng)由東南亞進(jìn)入中國大陸（Chu,1998）。

Su等選用位于人類Y染色體上的19個(gè)SNP組成一套Y染色體單倍型，以此研究包括中國在內(nèi)的東亞人群的起源和遷徙。該項(xiàng)研究收集了925分樣品，涉及21個(gè)中國少數(shù)民族，22個(gè)漢族人，另外包括3個(gè)東北亞群體，5個(gè)東南亞群體和來自非州、美州及大洋州的12個(gè)非亞州群體。這一研究顯示，在由H1-H19組成的單倍型多態(tài)性分布模式中，H6-H13單倍型僅出現(xiàn)于東亞地區(qū)，H1和H2兩種單倍型在非州和非州以外的群體中存在，代表了走出非州以前的基因型。H5是區(qū)域性特征分布的（H6-H17）祖先單倍型，發(fā)生在走出非州之后。H15單倍型為美州印第安人所特有，H17單倍型屬于大洋州人，而H14在歐州人中有較高的比例。以上結(jié)果說明，東亞人群擁有一個(gè)共同的祖先，南方人群的多態(tài)性高于北方。綜合基因組考古學(xué)的發(fā)現(xiàn)，大致可以構(gòu)畫出東亞人起源與遷徙的輪廓：在最后一次冰川期消退時(shí)，由非州起源的古人類經(jīng)中亞到達(dá)東南亞，然后分為兩支向外擴(kuò)散。一支進(jìn)入中國南方并逐漸向北遷移，直達(dá)西伯利亞；另一支向南遷徙，遠(yuǎn)達(dá)太平洋群島和波利尼西亞（polynesian）。

生物新特征的產(chǎn)生新特征產(chǎn)生的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，即基因組的變異；新特征形成的生化基礎(chǔ)，即基因表達(dá)調(diào)控的機(jī)制。第五節(jié)進(jìn)化學(xué)說一、生命的起源與生物進(jìn)化論（一）生命的起源地球生命的起源是一個(gè)長達(dá)數(shù)十億年的歷史，經(jīng)歷了以下歷程1.有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命形式形成；2.非細(xì)胞生物細(xì)胞生物；3.原核細(xì)胞真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物多細(xì)胞生物；4.水生生物陸生生物；5.高等生物的形成與動(dòng)植物分化。生命現(xiàn)象有四個(gè)最基本的特征——生長、生殖、新陳代謝與適應(yīng)性。（二）生物進(jìn)化與環(huán)境

生命形成與生物進(jìn)化過程同時(shí)也是地球環(huán)境發(fā)展變化的進(jìn)程，是生物與環(huán)境相互影響、相互作用的過程。1.一方面環(huán)境中水源、光照、空氣等條件變化決定生物發(fā)展的方向；2.另一方面生物的存在和活動(dòng)也對(duì)地球環(huán)境如大氣層的形成等有不可忽視的影響。（三）生物進(jìn)化論的產(chǎn)生與發(fā)展1.基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論2.早期進(jìn)化思想3.拉馬克的進(jìn)化論4.達(dá)爾文的進(jìn)化論5.新拉馬克主義與新達(dá)爾文主義1.基督教神學(xué)思想與物種神創(chuàng)論在生物進(jìn)化思想產(chǎn)生之前，基督教神學(xué)占絕對(duì)統(tǒng)治地位，認(rèn)為世上萬物都是神創(chuàng)造的。物種神創(chuàng)論是神學(xué)思想的核心內(nèi)容：認(rèn)為生物及生物物種均由上帝創(chuàng)造，且生物物種不會(huì)改變。以歐洲中世紀(jì)神學(xué)家和經(jīng)院哲學(xué)家托馬斯·阿奎那為代表?；浇躺駥W(xué)思想的影響是非常深刻的。2.早期進(jìn)化思想

在拉馬克與達(dá)爾文的進(jìn)化論提出之前，不少學(xué)者都認(rèn)識(shí)到物種并非是一成不變的，而是發(fā)展變化的。例如：法國生物學(xué)家布豐(G.Buffon,1707-1788)認(rèn)為物種是可變的，物種變化主要受氣候(如溫度)、食物數(shù)量和人類馴化影響。德國胚胎學(xué)家沃爾弗(K.F.Wolff,1733-1794)認(rèn)為生物具有穩(wěn)定性和變異性兩種特性。因而既存在穩(wěn)定的物種，又可能突然產(chǎn)生新的物種。德國的植物學(xué)家科爾羅伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)進(jìn)行了系統(tǒng)地植物雜交試驗(yàn)研究。認(rèn)為雜種同親本反復(fù)回交的方法可以“轉(zhuǎn)化(transform)”物種。3.拉馬克的進(jìn)化論拉馬克(J.B.Lamarck)最早提出“進(jìn)化論”的概念(《動(dòng)物學(xué)的哲學(xué)》,1809)。拉馬克認(rèn)為：生物是進(jìn)化的，物種是可變的；生物進(jìn)化機(jī)制是用進(jìn)廢退與獲得性狀遺傳。即動(dòng)植物生存條件的改變是生物變異產(chǎn)生的根本原因，環(huán)境引起的變異具有一定有利傾向。外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響有兩種形式：對(duì)植物和低等動(dòng)物，環(huán)境影響是直接的。對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的。通過引起動(dòng)物習(xí)性和行為改變，從而促使某些器官使用的加強(qiáng)或減弱，導(dǎo)致該器官的發(fā)展或退化。4.達(dá)爾文的進(jìn)化論達(dá)爾文的進(jìn)化論首見于他1858年發(fā)表的文章，與之同期發(fā)表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的觀點(diǎn)。1859年達(dá)爾文出版了《物種起源》一書。達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點(diǎn)，認(rèn)為：不定微小變異廣泛存在，并且都是可遺傳的；變異導(dǎo)致生物個(gè)體間(特別是同種個(gè)體間)表型和適應(yīng)性差異；選擇(人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應(yīng)環(huán)境的類型(適者生存)；長期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進(jìn)化與物種形成是漸變式的)。達(dá)爾文學(xué)說的關(guān)鍵生物變異：生物變異經(jīng)常、廣泛存在的，與環(huán)境是否改變無關(guān)，變異的方向是不確定的。選擇理論：對(duì)于自然群體，種內(nèi)生存競爭所產(chǎn)生的自然選擇是物種起源與生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?；選擇決定生物進(jìn)化的方向，具有創(chuàng)造性作用。5.新拉馬克學(xué)派與新達(dá)爾文學(xué)派19世紀(jì)末以拉馬克和達(dá)爾文的理論為基礎(chǔ)分別形成了新拉馬克學(xué)派和新達(dá)爾文學(xué)派。兩學(xué)派之間爭論的中心問題是生物進(jìn)化的動(dòng)力問題。新拉馬克學(xué)派：以英國哲學(xué)家、生物學(xué)家斯賓塞(H.Spencer)為代表，擁護(hù)獲得性狀遺傳學(xué)說，認(rèn)為進(jìn)化的動(dòng)力是環(huán)境變化。新達(dá)爾文學(xué)派：以德國生物學(xué)家魏斯曼(Weismann)為代表，認(rèn)為選擇是形成新類型的主導(dǎo)因素，否定獲得性狀遺傳。（四）近現(xiàn)代遺傳學(xué)與生物進(jìn)化1.狄·弗里斯的突變論2.約翰生的純系學(xué)說3.孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)4.生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展1.狄·弗里斯的突變論狄·弗里斯對(duì)普通月見草(Oenotheralamarckiana)進(jìn)行研究時(shí)候發(fā)現(xiàn)：一些新類型是突然產(chǎn)生的，并且只要一代自交就達(dá)到遺傳穩(wěn)定。狄·弗里斯據(jù)此提出了突變論。認(rèn)為：自然界新種的形成不是長期選擇的結(jié)果，而是突然出現(xiàn)的；這一觀點(diǎn)與達(dá)爾文選擇學(xué)說和拉馬克學(xué)說均不相符，并且有明確的試驗(yàn)證據(jù)。2.約翰生的純系學(xué)說純系學(xué)說顯示：選擇只能將混合群體中已有變異隔離開來，并沒有表現(xiàn)出創(chuàng)造性作用；所以選擇可能并不是生物進(jìn)化的動(dòng)力。純系內(nèi)選擇無效，由環(huán)境引起的變異是不可遺傳，沒有進(jìn)化意義，所以拉馬克的獲得性狀遺傳也是沒有根據(jù)的。3.孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)

二十世紀(jì)初，孟德爾遺傳定律的重新發(fā)現(xiàn)并在此基礎(chǔ)上形成了基因論?；蛘摬粌H能解釋自然選擇學(xué)說與突變論、純系學(xué)說的矛盾，也解決了個(gè)體水平進(jìn)化的遺傳變異機(jī)制難題。變異分為：可遺傳變異和不可遺傳變異；遺傳變異主要由染色體和基因變異以及遺傳重組產(chǎn)生。染色體數(shù)目、結(jié)構(gòu)均可變異，基因突變則是基因化學(xué)結(jié)構(gòu)的改變；自然界巨大突變較少，而微小不定變異占大多數(shù)；微小突變必須通過選擇積累才能形成新種。

基因論將自然選擇學(xué)說與遺傳學(xué)統(tǒng)一起來，一般都將這一發(fā)展認(rèn)為是新達(dá)爾文主義的繼續(xù)。4.生物進(jìn)化研究的現(xiàn)代發(fā)展如今最廣為人知的生物進(jìn)化論僅限于上述內(nèi)容。但是科學(xué)研究者從沒有停止探索，生物進(jìn)化機(jī)制與歷程研究的發(fā)展即使不再象它創(chuàng)立時(shí)那么突出、輝煌，卻從來也沒有停止發(fā)展。探索的結(jié)果是發(fā)展、形成了生物進(jìn)化的新理論，主要包括群體遺傳水平的“進(jìn)化綜合理論”；分子遺傳水平的“中性學(xué)說”。五、進(jìn)化綜合理論①進(jìn)化綜合理論的形成費(fèi)希爾(Fisher)、賴特(Wright)、霍爾丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比寧(Dubinin)、杜布贊斯基(Dobzanky)等分別就不同因素建立數(shù)學(xué)模型，研究各種因素對(duì)群體遺傳平衡的定量影響。杜布贊斯基1937年出版了《遺傳學(xué)和物種起源》標(biāo)志著進(jìn)化綜合理論創(chuàng)立，被稱為現(xiàn)代達(dá)爾文主義。1970年杜布贊斯基出版了《進(jìn)化過程的遺傳學(xué)》一書，進(jìn)一步完善和發(fā)展了群體遺傳學(xué)。（五）進(jìn)化綜合理論②進(jìn)化綜合理論的主要觀點(diǎn)群體是生物進(jìn)化的基本單位，進(jìn)化就是群體遺傳結(jié)構(gòu)的改變；基因突變是偶然的、與環(huán)境無必然聯(lián)系；突變、基因重組、選擇和隔離是生物進(jìn)化和物種形成的基本環(huán)節(jié)；自然選擇是連接物種基因庫和環(huán)境的紐帶，自動(dòng)地調(diào)節(jié)突變與環(huán)境的相互關(guān)系，把突變偶然性納入進(jìn)化必然性的軌道，產(chǎn)生適應(yīng)與進(jìn)化。指出自然選擇存在多種機(jī)制和模式，并從群體水平與分子水平進(jìn)行了闡述。二、分子水平的進(jìn)化（一）從分子水平研究生物進(jìn)化的優(yōu)點(diǎn)傳統(tǒng)的生物進(jìn)化研究的主要依據(jù)是生物個(gè)體、細(xì)胞水平研究所提供的信息。分子水平研究發(fā)現(xiàn)，在生物大分子中蘊(yùn)藏了豐富的生物進(jìn)化的遺傳信息；從分子水平研究生物進(jìn)化具有以下優(yōu)點(diǎn)：根據(jù)生物所具有的核酸和蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)上的差異程度，可以估測(cè)生物種類的進(jìn)化時(shí)期和速度；對(duì)于結(jié)構(gòu)簡單的微生物的進(jìn)化，只能采用這種方法；它可以比較親緣關(guān)系極遠(yuǎn)類型之間的進(jìn)化信息。（二）分子水平的進(jìn)化信息研究研究表明：在不同物種中，相應(yīng)核酸和蛋白質(zhì)序列組成存在廣泛差異，并且這些差異在長期生物進(jìn)化過程中產(chǎn)生，具有相對(duì)穩(wěn)定的遺傳特性。根據(jù)這類信息可以估測(cè)物種間的親緣關(guān)系：物種間的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高，其親緣關(guān)系越近，反之親緣關(guān)系越遠(yuǎn)。從分子水平研究獲得的生物進(jìn)化信息與地質(zhì)研究估計(jì)數(shù)據(jù)十分接近。1.氨基酸序列與系統(tǒng)發(fā)育2.核苷酸序列與系統(tǒng)發(fā)育3.基因組的進(jìn)化1.氨基酸序列與系統(tǒng)發(fā)育分析比較不同物種同功蛋白組成，就可以估測(cè)它們之間的親