1、11.1 Inbreeding and genetic effect 11.2 Pure line theory 11.3 Heterosis 11.4 Genetic theory of Heterosis 11.5 Application of inbreeding and heterosis in breeding,Chapter11 The inbreeding and heterosis,1. 近親繁殖的概念 2. 近親繁殖的遺傳效應 3. 回交的遺傳效應,11.1 Inbreeding and genetic effect,1. 近親繁殖的概念 近親繁殖，也稱近親交配，或簡稱近交，

2、指血統(tǒng)或親緣關系相近的兩個個體間的交配；也即基因型相同或相近的兩個個體間的交配。,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,自交 回交（父女或母子交配） 全同胞交配（同父母的兄妹交配） 半同胞交配（同父或同母的兄妹交配） 表兄妹交配 品種內(nèi)交配 品種間交配 遠緣雜交（種間及其以上),親緣關系由近到遠交配方式：,植物自花授粉的交配，稱為自交(selfing)，是最極端的近親繁殖。,近交系數(shù)（inbreeding coefficient）：一個合子中兩個等位基因來自雙親共同祖先的某一基因的概率，即每一個體中某一座位上兩

3、個基因共同來源的概率。,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,植物的繁殖方式 植物天然雜交率的高低，可將植物分為三大類： 自花授粉植物（self-pollinated plant）：異交率一般低于1%，不超過4%；水稻、小麥、大豆、煙草 常異花授粉植物（often cross-pollinated plant）：天然異交率在5%50%之間；棉花、高梁 異花授粉植物（cross-pollinated plant）：自然異交率至少在50%以上；玉米、黑麥、白菜型油菜,Xunchao Xiang Southwest

4、University of Science and Technology,2. 近交的遺傳效應,(1)自交的遺傳效應,A. 導致雜合基因型的純合 如一對基因 A，a,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,一對基因時： 雜合體頻率： (1/2)r 100% （r自交代數(shù)） 純合體頻率： 1- (1/2)r 100% n對基因時： 純合體頻率：,(1)自交的遺傳效應A.雜合基因型的純合,應用前提： 各對基因應是符合自由組合規(guī)律，即基因間不連鎖； 各種基因型后代繁殖能力相同，并不存在任何形式的自然選擇。,舉例：一對基

5、因時，即AAaa F1 100%都是雜合體 F2 有1/2雜合體和1/2純合體（根據(jù)分離比例而得）,F3 有1/4雜合體和3/4純合體 Fr 有(1/2)r雜合 體, 1-(1/2) r純合體。 當連續(xù)自交多代時，后代將逐漸趨于純合，每自交一代，雜合體所占比例即減少一半，并逐漸接近于0，但是存在，而不會完全消失。,多對基因的情形 設 n對異質(zhì)基因，自交r代 求 自交r代后群體中各種純合成對基因的個體數(shù) 通式 1+(2r-1)n 其中 1其n次方表示具有雜合基因?qū)Φ膫€體數(shù) 2r-1 其n次方表示具有純合基因?qū)Φ膫€體數(shù),舉例 求3對異質(zhì)基因自交5代后代的組成 解 1+(2r-1)n=1+(25-1

6、)3 =13+31231+3 1312+313 =1+93+2883+29791 即: 1個個體的三對基因均為雜合 93個個體的二對基因雜合, 一對純合 2883個體的一對基因雜合, 二對純合 29791個體的三對基因均為純合,這個群體的純合率為29791/32768=90.91% 雜合率為9.09% 自交后代群體中純合率也可直接用下式估算: X%=1-（1/2r)n 100% =(2r-1）/2r n 100% 假定n=3, r=5, 則F6群體純合率即為: X%=(2r-1）/2r n 100% =(25-1）/25 3100% =90.91% 以上公式的應用必須具備二個條件: 各對基因是

7、獨立遺傳的; 各種基因型后代的繁殖能力相同。,雜合體通過自交可以導致后代基因的分離，將使后代群體中的遺傳組成迅速趨于純合化。 雜合體通過自交能夠?qū)е碌任患兒?，使隱性性狀得以表現(xiàn)出來，從而可以 淘汰有害的隱性個體，改良群體遺傳組成。 通過自交能夠?qū)е逻z傳性狀的穩(wěn)定，不論顯性性狀還是隱性性狀。,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,基因?qū)?shù)與自交后代純合率,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,B.淘汰有害隱性基因，改良群體遺傳組成

8、,天然群體有一定程度雜合，隱性有害基因雜合狀態(tài)下不會表現(xiàn)，但會傳遞給后代，從而在群體中長期存在； 自交導致基因純合、隱性基因(性狀)表現(xiàn)，出現(xiàn)生活力、產(chǎn)量和品質(zhì)下降等衰退現(xiàn)象；自然、人工選擇淘汰有害個體(基因)，導致群體有害基因比例下降。,自花授粉植物天然群體：長期自交、經(jīng)過自然和人工選擇，大多數(shù)有害隱性基因已被淘汰； 異花授粉植物天然群體：經(jīng)常性天然雜交，基因處于雜合狀態(tài)，隱性有害基因大量存在；所以異花授粉植物自交衰退比自花授粉植物嚴重。,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,C.導致不同基因型的穩(wěn)定,自交導

9、致基因型純合，同時也導致群體內(nèi)個體性狀穩(wěn)定。 自交后代中純合體的類型是多種多樣的。 如：AaBb (n=2)個體自交后代的純合基因型有四種(2n)： AABB, AAbb, aaBB, aabb. 其中各種純合基因型的比例相等。 遺傳研究和育種工作中都需要獲得遺傳上純合穩(wěn)定的材料；同時自交對品種保純和物種穩(wěn)定性保持均具有重要意義。,3. 回交的遺傳效應,(1)定義 回交：利用親本之一與雜種后代（）雜交。 其中第一次回交的后代稱為回交一代BC1 回交一代再回交，稱為回交二代BC2 回交n-1代再回交，稱為回交n代BCn 輪回親本：被用來與F1連續(xù)回交的親本。 非輪回親本：未被用來連續(xù)回交的親本。

10、,(2)遺傳效應 回交后代的基因型純合將嚴格受其輪回親本的控制；而自交后代的基因型純合卻是多種多樣的組合方式。多次連續(xù)回交以后，其后代將基本上回復為輪回親本的基因型。 BC1：輪回親本提供1/2，F(xiàn)1也提供(1/2)/2 （1/4）一共為3/4 BC2：7/8 類推,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,Xunchao Xiang Southwest University of Scienc

11、e and Technology,3. 回交的遺傳效應,回交群體的純合比例與自交后代純合率公式相同,回交后代的純合又與自交有不同，表現(xiàn)在： 回交后代基因型純合受輪回親本控制。輪回親本遺傳成分逐代增加，非輪回親本遺傳成分減少(每次減少1/2)；多代回交后代將回復輪回親本基因組成； 回交后代中純合基因型只有一種，并與輪回親本一致，而自交后代的純合個體有2n種； 回交的基因純合進度大于自交。一般回交5-6代后，雜種遺傳組成已大部分為輪回親本置換。,（） （） A B F1 B （1/2） BC1 B （3/4） BC2 B （7/8） BCn ,回交后代的純合率同樣可用公式(2r-1）/2rn估算

12、純合種類 公式 回交： 輪回親本 (2r-1）/2r n 自交： 多種純合基因 (2r-1）/2r n （1/2) n 型的累加值 所以在基因型純合的進度上，回交顯然大于自交,每一種基因型的純合率,11.2 Pure line theory 1. 純系學說的提出 2. 純系學說意義,1. 純系學說的提出 Johannsen 1909提出 Johannsen的試驗 菜豆天然混雜群體(自花授粉植物),Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,將菜豆天然混雜群體按豆粒重分類播種，從中選擇19個單株自交得到19個株系(li

13、ne)；株系間平均粒重有明顯差異。,1cg=0.00001kg,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,第六年選擇結(jié)果(L1/L19),Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,純系與純系學說： 約翰生把菜豆這類嚴格自花授粉植物一個植株的后代(株系)稱為一個純系，即：純系是一個基因型純合個體自交后代，其后代群體的基因型也是純一的。并認為： 自花授粉植物天然混雜群體，可以(選擇)分離出許多純系。因此，在一個混雜群體內(nèi)選擇是有效的。 純系

14、內(nèi)個體間差異由環(huán)境影響造成，不能遺傳。所以在純系內(nèi)繼續(xù)選擇是無效的。,純系學說(pure line theory),Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,區(qū)分了遺傳變異和不遺傳的變異，指出選擇遺傳變異的重要性，并對遺傳、環(huán)境及其與個體發(fā)育性狀表現(xiàn)關系研究起了很大推動作用。 直接指導自花授粉植物的育種，即：可以在混雜群體(如地方品種群體)內(nèi)進行單株選擇得到不同的純系；但是在純系中繼續(xù)選擇是無效的。 純系學說明確了基因型和表現(xiàn)型的概念，這對后來研究遺傳基礎、環(huán)境和個體發(fā)育的相互關系起了很大的推動作用。,2.純系學說

15、意義,純系學說的缺陷 純是相對的，不純是絕對的完全純系是沒有的。 純系內(nèi)選擇也不是絕對無效?；蛲蛔?Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,純系學說補充： 純系的純是相對的、暫時的。純系繁育過程中，由于突變、天然雜交和機械混雜等因素必然會導致純系不純。 純系繼續(xù)選擇可能是有效的。純系中可能由于突變和天然雜交產(chǎn)生遺傳變異，出現(xiàn)更優(yōu)個體。,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,11.3 Heterosis,1. F1的優(yōu)勢表現(xiàn) 2.

16、 F2的衰退表現(xiàn),1. F1的優(yōu)勢表現(xiàn) 雜種優(yōu)勢(heterosis/hybrid vigor): 指兩個遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長勢、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)上比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。它是生物界的普通現(xiàn)象。, 雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)類型： 營養(yǎng)發(fā)育較旺的營養(yǎng)型 生殖器官發(fā)育較旺的生殖型 對外界不良環(huán)境適應能力較強的適應型,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,雜種優(yōu)勢的計算方法： 平均雜種優(yōu)勢(heterosis over mean of parents)：F1與雙親平均值來比較 超親雜種優(yōu)

17、勢(heterosis over better of parents) ：與最優(yōu)親本比較 競爭雜種優(yōu)勢(heterosis over extended variety) ：與當前當?shù)氐耐茝V品種比較,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,平均優(yōu)勢(heterosis over mean of parents): F1雜種性狀表現(xiàn)超過其雙親平均數(shù)的百分率表示其優(yōu)勢強度。 超親優(yōu)勢(heterosis over better of parents): F1雜種性狀表現(xiàn)超過其雙親中最優(yōu)親本的百分率。 競爭優(yōu)勢(hete

18、rosis over extended variety)： F1雜種性狀表現(xiàn)超過當前當?shù)赝茝V品種的百分率。, 雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的特點： 1. 雜種優(yōu)勢不是某一、二個性狀單獨地表現(xiàn)出來，而是許多性狀綜合地表現(xiàn)突出。 2. 雜種優(yōu)勢的大小，大多數(shù)取決于雙親性狀間的相對差異和相互補充。 一般雙親間相對差異較大和雙親性狀互補性好，則雜種優(yōu)勢越強。,3. 雜種優(yōu)勢的大小與雙親基因型的高度純合具有密切的關系。 4. 雜種優(yōu)勢的大小與環(huán)境條件的作用有密切的關系。,二、F2的衰退表現(xiàn)(depression) F2出現(xiàn)性狀的分離和重組。F2與F1相比較，生長勢、生產(chǎn)力、抗逆性和產(chǎn)量等方面都顯著地表現(xiàn)下降，即出現(xiàn)所謂

19、的衰退現(xiàn)象。,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,F2代衰退的原因： 由于基因分離重組導致F2群體內(nèi)個體間在性狀上表現(xiàn)出極其顯著的差異，F(xiàn)2群體植株極不整齊，從而降低群體的生產(chǎn)性能； 性狀分離使得隱性有害基因純合； 基因間重組導致來自雙親的互補基因不再組合在每一個生物體中，基因互補效應下降。,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,雜種F2產(chǎn)量性狀的衰退表現(xiàn)(玉米),11.4 Genetic theory of Heterosi

20、s 1. 顯性假說 2. 超顯性假說 3. 兩個假說的異同點與相互補充,1. 顯性假說(dominance hypothesis) 提出 最早是1910年由Bruce（布魯斯）等人提出，后來Jones（瓊斯）1917年進一步補充為顯性連鎖基因假說。,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,1.顯性假說,多數(shù)顯性基因比隱性基因更有利于個體的生長和發(fā)育，不同純系(自交系)雜交，雙親的顯性基因全部聚集在雜種中產(chǎn)生互補作用，從而導致雜種優(yōu)勢。 例如：豌豆株高主要受兩對基因控制，其中一對基因控制節(jié)間長度(長對短為顯性L/l

21、)，另一對基因控制節(jié)數(shù)(多對少為顯性M/m)。雜種既表現(xiàn)為節(jié)間長，又表現(xiàn)為節(jié)間數(shù)目多，因而株高高于雙親，表現(xiàn)雜種優(yōu)勢。,舉例 以玉米的兩個自交系為例，假定它有5對基因互為顯隱性的關系，分別位于兩對染色體上。設純合基因（aa）對性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因（AA和Aa）的作用為2。雜交后代表現(xiàn)如下： A b C D e a B c d E P A b C De a B c d E (2+1+2+2+1=8) (1+2+1+1+2=7) A b C D e F1 a B c d E （2+2+2+2+2=10）,由此可見，F(xiàn)1比雙親表現(xiàn)了顯著的優(yōu)勢。,Xunchao Xiang So

22、uthwest University of Science and Technology, 存在問題： 依據(jù)顯性基因互補假說，按照獨立分配規(guī)律，F(xiàn)1自交獲得的F2應該按符合(+)n展開式的理論比例，表現(xiàn)為偏態(tài)分布；但是事實上F2一般仍表現(xiàn)為正態(tài)分布。 從理論上講F2及其以后的世代可以分離出象F1一樣結(jié)合兩個親本顯性基因的雜合體與純合體。但是事實上許多生物的許多性狀很難從后代選育出與F1表現(xiàn)相近的純合穩(wěn)定個體。 Jones(1917) ，提出了顯性連鎖基因假說，認為： 控制某些有利性狀的顯性基因數(shù)目很多。因而一些顯性基因與另一些隱性基因形成連鎖關系，那么： 當基因數(shù)目增大時載將呈正態(tài)分布。 并且

23、從后代中選育完全純合顯性的個體也幾乎不可能。,1.顯性假說,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,The Dominance Hypothesis P1 AABBccddEE aabbCCDDee P2 AaBbCcDdEe F1,10+ 10+ 5+ 5+ 10=40,5+ 5+ 10+ 10+ 5=35,10 + 10+10+10+10=50,F1 P1, P2,顯性假說認為：雜種優(yōu)勢是由于雙親的顯性基因全部聚集在雜種中所引起的互補作用。,優(yōu)點：考慮了等位基因的顯性作用； 缺點：忽略了非等位基因間的相互作用

24、。,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,2. 超顯性假說(Overdominance hypothesis),超顯性假說也稱等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shull b1b2 b1b1, b2b2 ,超顯性假說認為：雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型的異質(zhì)結(jié)合所引起的基因間互作。,優(yōu)點：考慮了雙親等位基因間的互作；,超顯性假說不足: 完全排斥了等位基因間的顯隱性差異。 沒有考慮細胞質(zhì)在雜優(yōu)中的作用,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,兩者的相

25、似之處： 都立論于雜種優(yōu)勢來源于雙親基因型間的相互關系，也就是說雙親間基因型的差異對雜種優(yōu)勢起著決定性作用。 都沒有考慮到非等位基因間的相互作用(上位性作用)。 兩者的不同之處： 顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親顯性基因間互補； 超顯性假說認為雜種優(yōu)勢是由于雙親等位基因間互作。 事實上，生物種類是多種多樣的，同種生物性狀遺傳控制也是多種多樣的，因而生物的雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個或幾個遺傳因素共同造成的。,3. 兩個假說的異同點與相互補充,共同解釋雜種優(yōu)勢 雜種優(yōu)勢可能是由于上述的某一個或幾個遺傳因素造成的，即可能是由于雙親顯性基因互補、異質(zhì)基因互作和非等位基因互作的單一作用，也可能是由于這

26、些因素的綜合作用和累加作用。,1. 近親繁殖在育種上的利用 2. 雜種優(yōu)勢在育種上的利用 3. 雜種優(yōu)勢固定,11.5 Application of inbreeding and heterosis in breeding,1. 近親繁殖在育種上的利用 目的 通過近親繁殖，使其異質(zhì)基因分離，從而導致基因型的純合，使其后代群體具有相對純一的基因型，形成通常所指的純系。 近親繁殖方法 是采用自交或兄妹交。在具體應用上根據(jù)作物授粉方式而采用不同的方法：,自花作物 種植雜種注意選擇純合 異花作物 隔離、控制傳粉，防止品種間雜交。 利用 用于選擇穩(wěn)定純合的品種 用于選擇雜種優(yōu)勢利用的純合親本,Xunch

27、ao Xiang Southwest University of Science and Technology,抗病高產(chǎn)新品種的選育（回交法） 感病、高產(chǎn)抗病、低產(chǎn) A B F1 A BC1（選抗病、高產(chǎn)） A （多次回交） BCr（選抗病、高產(chǎn)） A 選抗病、高產(chǎn),Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,2. 雜種優(yōu)勢在育種上的利用 重要作用 已成為提高產(chǎn)量和改進品質(zhì)的重要措施之一。玉米、高梁、煙草、甘薯、水稻、小麥、棉花、果樹、林木、家蠶、雞、豬等動物已廣泛地利用雜種優(yōu)勢。,具體方法 因作物繁殖方式和授粉方式而異 無性繁殖如甘薯、馬鈴薯、甘蔗等 只要雜交產(chǎn)生雜種，雜種即可通過無性繁殖加以固定雜種優(yōu)勢。 有性繁殖 一般只能利用F1種子，故需年年配制雜種，較為費時費力。,Xunchao Xiang Southwest University of Science and Technology,無性繁殖作物雜種優(yōu)勢利用最為容易，只要通過有性繁殖獲得優(yōu)良雜種，即可通過無性繁殖方式保存雜種優(yōu)勢。 有性繁殖作物的雜種優(yōu)勢利用必須具備兩個重要的條件： 1. 雜種優(yōu)勢要明顯，增產(chǎn)效果明顯； 2. 制種的成本要低，用種量