1、植物的光合作用,09生本（1）班 劉 晴,普通人可能對于植物生理學(xué)不是很熟悉，但對于學(xué)習(xí)生物特別是研究植物的專業(yè)人員來說植物生理學(xué)是一門必學(xué)的學(xué)科。相對于植物學(xué)而言，植物生理學(xué)更注重實驗性，研究植物的生長代謝、能量轉(zhuǎn)換等生命活動。,對于植物的光合作用和呼吸作用，大家應(yīng)該并不陌生。在白天，植物在光的作用下吸收CO2放出O2；夜間，植物會吸收O2放出CO2,葉綠體是植物進(jìn)行光合作用的主要細(xì)胞器，植物的光合作用主要在葉綠體中進(jìn)行,但植物究竟是怎樣利用光的呢？中間有怎樣的過程呢？植物生理學(xué)就為我們詳細(xì)地作了介紹。植物生理學(xué)是這樣定義光合作用的：綠色植物吸收陽光的能量，同化CO2和水，制造有機物質(zhì)并釋放

2、氧氣的過程稱為植物的光合作用。,水的光解,O2,H,ADP+Pi,C5,2c3, 固 定, 還 原,多種酶 參加催化,光合作用可分為光反應(yīng)和碳反應(yīng)兩個階段,光能,類囊體的薄膜上,葉綠體基質(zhì)中,光反應(yīng),條件：光照、光合色素、光反應(yīng)酶 場所：葉綠體的類囊體薄膜 過程：水的光解：2H2O4H+O2(在光和葉綠體中的色素的催化下）。ATP的合成：ADP+Pi+能量ATP（在光、酶和葉綠體中的色素的催化下） 影響因素：光照強度、CO2濃度、水分供給、溫度、酸堿度、礦質(zhì)元素等 意義：光解水，產(chǎn)生氧氣。將光能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能，產(chǎn)生ATP，為碳反應(yīng)提供能量。利用水光解的產(chǎn)物氫離子，合成NADPH（還原型輔酶）,碳

3、反應(yīng),碳反應(yīng)的實質(zhì)是一系列的酶促反應(yīng)。原稱暗反應(yīng)，后隨著研究的深入，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)這一概念并不準(zhǔn)確。因為所謂的暗反應(yīng)在暗中只能進(jìn)行極短的時間，而在有光的條件下能連續(xù)不斷進(jìn)行，并受到光的調(diào)節(jié)。所以在20世紀(jì)90年代的一次光合作用會議上，從事植物生理學(xué)研究的科學(xué)家一致同意，將暗反應(yīng)改稱為碳反應(yīng)。,條件：碳反應(yīng)酶 場所：葉綠體基質(zhì) 影響因素：溫度、CO2濃度、酸堿度等 不同的植物，碳反應(yīng)的過程不一樣，而且葉片的解剖結(jié)構(gòu)也不相同。這是植物對環(huán)境的適應(yīng)的結(jié)果。碳反應(yīng)可分為C3、C4和CAM三種類型。三種類型是因二氧化碳的固定這一過程的不同而劃分的。對于最常見的C3的反應(yīng)類型，植物通過氣孔將CO2由外界吸入細(xì)

4、胞內(nèi)，通過自由擴散進(jìn)入葉綠體。葉綠體中含有C5。起到將CO2固定成為C3的作用。C3再與NADPH在ATP供能的條件下反應(yīng)，生成糖類（CH2O）并還原出C5。被還原出的C5繼續(xù)參與暗反應(yīng),光合作用總的來說分為3個步驟：原初反應(yīng)電子傳遞和光合磷酸化碳同化,原初反應(yīng)是指光合作用中從葉綠素分子受光激發(fā)到引起第一個光化學(xué)反應(yīng)為止的過程，其中包含色素分子對光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的過程。光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心,光系統(tǒng)（PSI）位于基質(zhì)片層和基粒片層的非垛疊區(qū)。由反應(yīng)中心色素P700、電子受體和PSI捕光復(fù)合體構(gòu)成。 P700被光能激發(fā)后釋放出來的高能電子沿著A0 A1 Fe-S的方向依次傳遞，由

5、類囊體腔一側(cè)傳向類囊體基質(zhì)一側(cè)的鐵氧還蛋白（ferredoxin，F(xiàn)D）。最后在鐵氧還蛋白NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。,光系統(tǒng)（PS）位于基粒片層的垛疊區(qū)，包括一個集光復(fù)合體（light-hawesting comnplex ，LHC ）、一個反應(yīng)中心和一個含錳原子的放氧的復(fù)合體（oxygen evolving complex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結(jié)合中心色素P680、去鎂葉綠素（pheophytin）及質(zhì)體醌（plastoquinone）。電子由水光解獲得，然后沿著錳簇蛋白Z P680 Pheo QA QB,

6、細(xì)胞色素b6f復(fù)合體電子傳遞路線是：PQH2 Cytb6f 質(zhì)體藍(lán)素 P700以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環(huán)式光合磷酸化，當(dāng)植物在缺乏NADP+時，電子在光系統(tǒng)內(nèi)流動，只合成ATP，不產(chǎn)生NADPH，稱為循環(huán)式光合磷酸化。,高等植物固定CO2的生化途徑有3條：卡爾文循環(huán)、C4途徑和景天酸代謝途徑?？栁难h(huán)（Calvin Cycle），又稱還原磷酸戊糖循環(huán)（以對應(yīng)呼吸作用中的氧化磷酸戊糖途徑）、C3循環(huán)（CO2固定的第一產(chǎn)物是三碳化合物）、光合碳還原還，是光合作用的暗反應(yīng)的一部分。反應(yīng)場所為葉綠體內(nèi)的基質(zhì)。循環(huán)可分為三個階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。,一、 擴大間作套種面積，提高

7、單位面積產(chǎn)量,在同一塊農(nóng)田上實行間作套種，通過挑選搭配等人工措施，以減輕競爭，創(chuàng)造作物的互利條件，就可奪得高產(chǎn)。比如：玉米和大豆進(jìn)行間作，就是最好的例證。玉米為大豆提供碳水化合物，大豆又為玉米提供大量的氮素。還有人把光、熱、氣、水、肥等條件進(jìn)行綜合考慮，把不同作物即高粱、玉米、豌豆、大豆、花生和地瓜等6種莊稼巧妙地種在一起，充分利用自然條件，形成了“高粱沖上天，苞米在中間，豌豆、大豆全身掛，花生、地瓜往下鉆”的繁茂景象，大幅度地提高了作物單位面積產(chǎn)量。,二、增施二氧化碳?xì)夥试黾庸夂献饔迷?從光合作用的機理中可以看出：CO2是光合作用的原料。但是空氣中的CO2含量卻只有0.03左右，遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能滿

8、足光合作用提高作物產(chǎn)量的要求。如果設(shè)法適當(dāng)增加空氣或土壤中CO2濃度，就可使光合效率提高。據(jù)有人研究發(fā)現(xiàn)：一般CO2增加到0.10.5時就可提高光合作用，但當(dāng)超過0.6的濃度時，則反而會使光合作用受抑制，甚至使植物受到毒害；而當(dāng)CO2濃度低于0.0080.01時，則光合作用又會顯著減低甚至完全停止，使植物無法制造養(yǎng)料而至死。根據(jù)這個道理，我們可以施用有機肥，利用有機物分解放出的CO2，就可以達(dá)到保持作物下層葉片的CO2不致虧缺而高產(chǎn)的目的。,三、延長光合作用時間增加光合產(chǎn)物的積累,改革耕作制度，提高復(fù)種指數(shù)，在溫度允許的范圍內(nèi)，使1年中盡可能多的時間在農(nóng)田里生長作物。育苗移栽及近年來發(fā)展很快的保護(hù)地栽培等，均可達(dá)到延長生長季節(jié)的目的。特別是溫室生產(chǎn)，還可以利用非生長季節(jié)的太陽能，也可想法使部分農(nóng)業(yè)生產(chǎn)從露天逐步過渡到保護(hù)設(shè)施內(nèi)生產(chǎn)，達(dá)到“工廠”化生產(chǎn)。不受氣候條件的限制，“廠房”內(nèi)四季長青，農(nóng)業(yè)產(chǎn)品常年不斷。,四、 選育有利于光合作用進(jìn)行的株型，充分利用光能制造光合產(chǎn)物,不少