1、第六章 植物體內(nèi)的有機(jī)物運(yùn)輸,主講教師：吳傳書 中國(guó)科學(xué)院大學(xué) 2013.11.18,植物葉片是同化物的主要制造器官 葉片合成的同化物不斷地運(yùn)至根、莖、芽、果實(shí)和種子中去 同化物的去向：用于這些器官的生長(zhǎng)發(fā)育和呼吸消耗，或者作為貯藏物質(zhì)而積累下來(lái)，而貯藏器官中的同化物也會(huì)在一定時(shí)期被調(diào)運(yùn)到其他器官，供生長(zhǎng)所需要 同化運(yùn)輸?shù)囊饬x：同化物的運(yùn)輸與分配，無(wú)論對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，還是對(duì)農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)的形成都是十分重要 同化物的運(yùn)輸與分配過程，直接關(guān)系到作物產(chǎn)量的高低和品質(zhì)的好壞。作物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量不僅取決于同化物的多少，而且還取決于同化物向經(jīng)濟(jì)器官運(yùn)輸與分配的量,一、源和庫(kù)的概念,源也稱為代謝源，指制造

2、或輸出同化物的器官或組織。最主要的是葉片。 庫(kù)也稱為代謝庫(kù)，指貯存或輸入同化物的器官或組織。如種子、果實(shí)、塊根、塊莖。,第一節(jié) 有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩健⑺俾屎腿苜|(zhì)種類,一 運(yùn)輸途徑 植物體內(nèi)同化物的運(yùn)輸有：短距離運(yùn)輸和長(zhǎng)距離運(yùn)輸,短距離運(yùn)輸系統(tǒng),（1）胞內(nèi)運(yùn)輸 胞內(nèi)運(yùn)輸是指細(xì)胞內(nèi)、細(xì)胞器間的物質(zhì)交換 方式：有分子擴(kuò)散、微絲推動(dòng)原生質(zhì)的環(huán)流、細(xì)胞器膜內(nèi)外的物質(zhì)交換，以及囊泡的形成與囊泡內(nèi)含物的釋放等。如光呼吸途徑中，磷酸乙醇酸、甘氨酸、絲氨酸、甘油酸分別進(jìn)出葉綠體、過氧化體、線粒體；葉綠體中的丙糖磷酸經(jīng)Pi轉(zhuǎn)運(yùn)器從葉綠體轉(zhuǎn)移至細(xì)胞質(zhì)，并在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖進(jìn)入液泡貯藏等屬胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸,胞間運(yùn)輸,胞間運(yùn)輸

3、指細(xì)胞之間短距離的質(zhì)外體、共質(zhì)體以及質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸 1.質(zhì)外體運(yùn)輸 物質(zhì)在質(zhì)外體中的運(yùn)輸稱為質(zhì)外體運(yùn)輸(apoplastic transport)。質(zhì)外體中液流的阻力小，物質(zhì)在其中的運(yùn)輸快。由于質(zhì)外體沒有外圍的保護(hù)，所以其中的物質(zhì)容易流失到體外，另外運(yùn)輸速率也易受外力的影響。 2.共質(zhì)體運(yùn)輸 物質(zhì)在共質(zhì)體中的運(yùn)輸稱為共質(zhì)體運(yùn)輸(symplastic transport)。由于共質(zhì)體中原生質(zhì)的粘度大，故運(yùn)輸?shù)淖枇Υ?。在共質(zhì)體中的物質(zhì)有質(zhì)膜的保護(hù)，不易流失于體外 共質(zhì)體運(yùn)輸受胞間連絲狀態(tài)控制,內(nèi)吞作用：細(xì)胞外的物質(zhì)通過吞噬(指內(nèi)吞固體)或胞飲(指內(nèi)吞液體)作用進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)的過程 外排作用：將

4、溶酶體或消化泡等囊泡內(nèi)的物質(zhì)釋放到細(xì)胞外的過程； 出胞現(xiàn)象：通過出芽胞方式將胞內(nèi)物質(zhì)向外分泌的過程。 一般地說(shuō)，細(xì)胞間的胞間連絲多、孔徑大，存在的濃度梯度大，則有利于共質(zhì)體的,質(zhì)外體與共質(zhì)體間的運(yùn)輸,即為物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的運(yùn)輸。物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的方式有三種： (1)順濃度梯度的被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passive transport)，包括自由擴(kuò)散和通過通道或載體的協(xié)助擴(kuò)散 (2)逆濃度梯度的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(active transport，包括一種物質(zhì)伴隨另一種物質(zhì)進(jìn)出質(zhì)膜的伴隨運(yùn)輸 (3)以小囊泡方式進(jìn)出質(zhì)膜的膜動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(cytosis)，包括內(nèi)吞(endocytosis)、外排(exocytosis)和出胞等,植物

5、體內(nèi)物質(zhì)的運(yùn)輸常不局限于某一途徑。如共質(zhì)體內(nèi)的物質(zhì)可有選擇地穿過質(zhì)膜而進(jìn)入質(zhì)外體運(yùn)輸；在質(zhì)外體內(nèi)的物質(zhì)在適當(dāng)?shù)膱?chǎng)所也可通過質(zhì)膜重新進(jìn)入共質(zhì)體運(yùn)輸（如圖） 這種物質(zhì)在共質(zhì)體與質(zhì)外體之間交替進(jìn)行的運(yùn)輸稱共質(zhì)體-質(zhì)外體交替運(yùn)輸,實(shí)線箭頭表示共質(zhì)體途徑，虛線箭頭為質(zhì)外體途徑。A為蒸騰流，B為同化物在共質(zhì)體質(zhì)外體交替運(yùn)輸， C為共質(zhì)體運(yùn)輸,長(zhǎng)距離運(yùn)輸系統(tǒng),植物體內(nèi)承擔(dān)物質(zhì)長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)南到y(tǒng)為維管束系統(tǒng) (一)維管束的組成與功能 1.組成 一個(gè)典型的維管束可由四部分組成(如圖)：(1)以導(dǎo)管為中心，富有纖維組織的木質(zhì)部。(2)以篩管為中心，周圍有薄壁組織伴聯(lián)的韌皮部。(3)穿插與包圍木質(zhì)部和韌皮部的多種細(xì)胞

6、。(4)維管束鞘,1.以導(dǎo)管為中心的木質(zhì)部；2.以篩管為中心的韌皮部；3.多種組織的集合；4.維管束鞘；,維管束的功能,(1)物質(zhì)長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)耐ǖ?一般情況下水和無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)由木質(zhì)部輸送，而同化物則由韌皮部輸送,(2)信息物質(zhì)傳遞的通道,如根部合成的細(xì)胞分裂素類和脫落酸等可通過木質(zhì)部運(yùn)至地上部分，而莖端合成的生長(zhǎng)素則通過韌皮部向下極性運(yùn)輸。植物受環(huán)境刺激后產(chǎn)生的電波也主要在維管束中傳播,(3)兩通道間的物質(zhì)交換,木質(zhì)部和韌皮部通過側(cè)向運(yùn)輸可相互間運(yùn)送水分和養(yǎng)分。如篩管中的膨壓變化就是由于導(dǎo)管與篩管間發(fā)生水分交流引起的,(4)對(duì)同化物的吸收和分泌,韌皮部對(duì)同化物的吸收與分泌，不僅發(fā)生在源庫(kù)端，而且在

7、同化物運(yùn)輸?shù)耐局芯S管束也能與周圍組織發(fā)生物質(zhì)交換,(5)對(duì)同化物的加工和儲(chǔ)存,同化物在運(yùn)輸過程中可卸至維管束中的某些薄壁細(xì)胞內(nèi)，在其中合成淀粉，并儲(chǔ)存下來(lái)。這些薄壁細(xì)胞就成為同化物的中間庫(kù)，當(dāng)其它庫(kù)需要時(shí)，中間庫(kù)的淀粉則可水解再轉(zhuǎn)運(yùn)出去,(6)外源化學(xué)物質(zhì)以及病毒等傳播的通道,一些殺蟲劑、滅菌劑、肥料以及病毒分子經(jīng)兩通道的傳輸，能產(chǎn)生周身效應(yīng)。另外篩管汁液中還有一些蛋白抑制劑，可抑制動(dòng)物消化道內(nèi)的蛋白酶，這說(shuō)明篩管本身存在一定的防衛(wèi)機(jī)制,(7)植物體的機(jī)械支撐,植物的長(zhǎng)高加粗與維管束有密切關(guān)系，若樹木沒有木質(zhì)部形成的心材，就不可能長(zhǎng)至幾米、幾十米、甚至一百多米的高度,韌皮部最基本的功能是在源端

8、把同化物裝入篩管，在庫(kù)端把同化物卸至生長(zhǎng)細(xì)胞或貯藏細(xì)胞，以及提供同化物長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)耐ǖ?(二)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩?1.研究物質(zhì)運(yùn)輸途徑的方法 木質(zhì)部和韌皮部是進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)膬蓷l途徑，實(shí)驗(yàn)證明，同化物的運(yùn)輸是由韌皮部擔(dān)任的,環(huán)割試驗(yàn),(1)環(huán)割試驗(yàn)(girdling experiment) 這是研究物質(zhì)運(yùn)輸?shù)慕?jīng)典方法。環(huán)割是將樹干(枝)上的一圈樹皮(韌皮部)剝?nèi)ザＡ魳涓?木質(zhì)部)的一種處理方法 此處理主要阻斷了葉片形成的光合同化物經(jīng)韌皮部向下運(yùn)輸，導(dǎo)致環(huán)割上端韌皮部組織中光合同化物積累引起膨大，環(huán)割下端的韌皮部組織因得不到光合同化物而死亡,向下運(yùn)輸?shù)捻g皮部汁液中還含有許多含氮化合物、激素等，它們

9、都能促進(jìn)細(xì)胞的分裂和生長(zhǎng)，與韌皮部組織膨大有關(guān)。如果環(huán)割不寬(如0.30.5cm)，切口能重新愈合。如果環(huán)割較寬，環(huán)割下方又沒有枝條，時(shí)間一久，根系就會(huì)死亡，這就是所謂的“樹怕剝皮”；如果環(huán)割不寬，過一段時(shí)間，愈傷組織可以使上下樹皮連接起來(lái)，恢復(fù)物質(zhì)運(yùn)輸能力,環(huán)割的利用,（1）增加花芽分化和座果率：開花期的果樹適當(dāng)環(huán)割，以阻止同化物的向下運(yùn)輸 （2）促進(jìn)生根：高空壓條時(shí)進(jìn)行環(huán)割可以使養(yǎng)分集中在切口處，有利于發(fā)根 環(huán)割處理在實(shí)踐中有多種應(yīng)用。例如，對(duì)蘋果、棗樹等果樹的旺長(zhǎng)枝條進(jìn)行適度環(huán)割，使環(huán)割上方枝條積累糖分，提高C/N比，促進(jìn)花芽分化，提高坐果率，控制徒長(zhǎng)。又如，在進(jìn)行花木的高空壓條繁殖時(shí)，

10、可在欲生根的枝條上環(huán)割，在環(huán)割處附上濕土并用塑料紙包裹，由于此處理能使養(yǎng)分和生長(zhǎng)素集中在切口上端，故利于發(fā)根。,(2)同位素示蹤法,采用放射性同位素示蹤法，能更好地了解植物體內(nèi)同化物運(yùn)輸?shù)那闆r。如圖所示，可用幾種方法將標(biāo)記物質(zhì)引入植物體。 根部標(biāo)記32P、35S等鹽類以便追蹤根系吸收的無(wú)機(jī)鹽類的運(yùn)輸途徑 讓葉片同化14CO2，可追蹤光合同化物的運(yùn)輸方向 將標(biāo)記的離子或有機(jī)物用注射器等器具直接引入特定部位,標(biāo)記一定時(shí)間后，將植株材料迅速冷凍、干燥(以防止標(biāo)記物移動(dòng))，用石蠟或樹脂包埋，切成薄片，在薄片上涂一層感光乳膠，置于暗處，經(jīng)過一段時(shí)間后，標(biāo)記元素的輻射使乳膠片曝光，顯定影后，膠片上與組織中

11、存在標(biāo)記元素的部位便會(huì)出現(xiàn)銀顆粒(底片呈黑色處)。圖是對(duì)甜菜葉片進(jìn)行14CO2標(biāo)記, 10min后將葉柄切下并固定，對(duì)葉柄橫切面進(jìn)行放射性自顯影的結(jié)果，從中可以看出14C標(biāo)記的光合同化物位于韌皮部。若用14C標(biāo)記的蔗糖直接飼喂除去表皮或蠟質(zhì)層的葉片，也得到了同樣的結(jié)果,向同一大豆植株的幼葉（箭頭）連續(xù)施加可在韌皮部中運(yùn)動(dòng)的放射性磷（如K2H32PO4）韌皮部，而其在24小時(shí)后會(huì)放射自顯影。溶質(zhì)向植物的生長(zhǎng)部位運(yùn)動(dòng)，經(jīng)過成熟的，蒸騰（光合反應(yīng)）的葉片。（A和B中成熟葉片中的光標(biāo)記可能代表從根中再循環(huán)的32P,運(yùn)輸物質(zhì),利用蚜蟲吻刺法和同位素示蹤法測(cè)知，蔗糖占篩管汁液干重的73以上，是有機(jī)物質(zhì)的主

12、要運(yùn)輸形式，優(yōu)點(diǎn)：穩(wěn)定性高，蔗糖是非還原性糖，糖苷鍵水解需要很高的能量；溶解度很高，在0時(shí)，100ml水中可溶解蔗糖179g，100時(shí)溶解487g。運(yùn)輸速率快。 篩管汁液中還含有微量的氨基酸、酰胺、植物激素、有機(jī)酸、多種礦質(zhì)元素（K+最多）等。少數(shù)植物除蔗糖以外，韌皮部汁液還含有棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等，它們都是蔗糖的衍生物。有些植物含有山梨醇、甘露醇,物質(zhì)運(yùn)輸一般規(guī)律,(1)無(wú)機(jī)營(yíng)養(yǎng)在木質(zhì)部中向上運(yùn)輸，而在韌皮部中向下運(yùn)輸 (2)光合同化物在韌皮部中可向上或向下運(yùn)輸，其運(yùn)輸?shù)姆较蛉Q于庫(kù)的位置 (3)含氮有機(jī)物和激素在兩管道中均可運(yùn)輸，其中根系合成的氨基酸、激素經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸；而冠部合成的激

13、素和含氮物則經(jīng)韌皮部運(yùn)輸 (4)在春季樹木展葉之前，糖類、氨基酸、激素等有機(jī)物可以沿木質(zhì)部向上運(yùn)輸 (5)在組織與組織之間，包括木質(zhì)部與韌皮部間，物質(zhì)可以通過被動(dòng)或主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)等方式進(jìn)行側(cè)向運(yùn)輸 (6)也有例外的情況發(fā)生,3.韌皮部運(yùn)輸,韌皮部是由篩管、伴胞和薄壁細(xì)胞組成 篩管分子(sieve element)間有篩板，而篩板的篩孔口徑小，且常含有胼胝質(zhì)，再加之篩管中的糖液濃度較大篩管流阻力較大，同化物在其中的流速較慢 篩管通常與伴胞配對(duì)，組成篩管分子-伴胞復(fù)合體 篩管(sieve tube)是有機(jī)物運(yùn)輸?shù)闹饕ǖ?物質(zhì)運(yùn)輸方向,同化物運(yùn)輸（assimilate transportation）的方

14、向決定于源和庫(kù)的相對(duì)位置 一般來(lái)說(shuō)，韌皮部?jī)?nèi)同化物運(yùn)輸?shù)姆较蚴菑脑雌鞴傧驇?kù)器官運(yùn)輸 運(yùn)輸?shù)姆较颍河稍吹綆?kù)。雙向運(yùn)輸，以縱向運(yùn)輸為主，可橫向運(yùn)輸。當(dāng)縱向運(yùn)輸受阻時(shí)，橫向運(yùn)輸會(huì)加強(qiáng),將莖的木質(zhì)部和韌皮部分開，用蠟質(zhì)包裹，觀察其14C、32P的運(yùn)輸,同化物的運(yùn)輸速度,同化物運(yùn)輸?shù)乃俣纫话銥?.22mh-1 不同植物運(yùn)輸速度各異，如大豆為84100cm/h，南瓜為4060cm/h。生育期不同，運(yùn)輸速度也不同，如南瓜幼苗時(shí)為72cm/h，較老時(shí)3050cm/h。運(yùn)輸速度還受環(huán)境條件的影響，如白天溫度高，運(yùn)輸速度快，夜間溫度低，運(yùn)輸速度慢。成分不同，運(yùn)輸速度也有差異，如丙氨酸、絲氨酸、天冬氨酸較快；而甘氨

15、酸、谷酰胺、天冬酰胺較慢 有機(jī)物質(zhì)在單位時(shí)間內(nèi)通過單位韌皮部橫截面積運(yùn)輸?shù)臄?shù)量，即比集運(yùn)量（specific mass transfer,SMT）換句話說(shuō)：?jiǎn)挝粫r(shí)間單位韌皮部或篩管橫切面積上所運(yùn)轉(zhuǎn)的干物質(zhì)的量或比集運(yùn)量轉(zhuǎn)運(yùn)率（specific mass transfer rate,SMTR），單位：g/cm2/h,第二節(jié) 韌皮部裝載,韌皮部裝載(phloem loading)是指同化物從合成部位通過共質(zhì)體或質(zhì)外體的胞間運(yùn)輸進(jìn)入篩管的過程。而同化物從韌皮部薄壁細(xì)胞進(jìn)入伴胞和篩管的過程則特指為篩管裝載(sieve loading),由三個(gè)區(qū)域組成，即光合同化物生產(chǎn)區(qū)、累積區(qū)和輸出區(qū),同化物生產(chǎn)區(qū)為

16、葉肉細(xì)胞（C4植物還會(huì)含維管束鞘細(xì)胞）。葉綠體進(jìn)行光合作用形成的磷酸丙糖通過葉綠體膜上的磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)器(Pitranslocator, PT)進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，在一系列酶作用下合成蔗糖，并通過胞間運(yùn)輸進(jìn)入累積區(qū)。累積區(qū)主要由小葉脈末端的韌皮部的薄壁細(xì)胞組成，而輸出區(qū)則主要是指葉脈中的SE-CC,（一）裝載途徑,同化物從周圍的葉肉細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)韌皮部SE-CC復(fù)合體的過程中存在著兩種裝載途徑質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑 1.質(zhì)外體裝載 質(zhì)外體裝載 (apoplasmic phloem loading)是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體，然后通過位于SE-CC復(fù)合體質(zhì)膜上的蔗糖載體逆濃度梯度進(jìn)入伴胞，最后進(jìn)入篩管的過程

17、?？缒べ|(zhì)子梯度是由ATPase水解ATP移動(dòng)H+所形成的(圖)。 支持質(zhì)外體裝載的實(shí)驗(yàn)證據(jù)主要來(lái)自以下幾方面,2用14C標(biāo)記的大豆葉片，質(zhì)外體中存在高濃度的14C蔗糖。質(zhì)外體中蔗糖含量占細(xì)胞總蔗糖含量的7%； 3用14C蔗糖和14C葡萄糖進(jìn)行的放射性自顯影研究表明，SE-CC復(fù)合體可以直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非運(yùn)輸形式的糖分子； 4代謝抑制劑如DNP及厭氧處理會(huì)抑制SE-CC復(fù)合體對(duì)蔗糖的吸收，這表明質(zhì)外體裝載是一個(gè)主動(dòng)過程,1在SE-CC復(fù)合體介面上存在大的滲透梯度，SE-CC內(nèi)的蔗糖濃度可高達(dá)8001 000mmolL-1，而葉肉細(xì)胞的蔗糖濃度只有50mmolL-1左右,2.共質(zhì)體裝

18、載,質(zhì)體裝載（symplastic phloem loading）途徑是指光合細(xì)胞輸出的蔗糖通過胞間連絲順蔗糖濃度梯度進(jìn)入伴胞或中間細(xì)胞，最后進(jìn)入篩管的過程（圖） 支持共質(zhì)體裝載途徑的實(shí)驗(yàn)證據(jù)有：許多植物葉片SE-CC復(fù)合體和周圍薄壁細(xì)胞間存在緊密的胞間連絲連接 一些植物同化物的韌皮部裝載對(duì)PCMBS不敏感 將不能透過膜的染料如熒光黃CH(Lucifer yellow CH）注入葉肉細(xì)胞，一段時(shí)間后可檢測(cè)到篩管分子中存在這些染料,質(zhì)外體裝載機(jī)理,質(zhì)外體裝載過程包括以下三個(gè)階段,(1)同化物從光合細(xì)胞向質(zhì)外體的釋放,參與釋放過程的細(xì)胞內(nèi)同化物庫(kù)的大小是決定同化物從光合細(xì)胞向質(zhì)外體釋放能力的一個(gè)主

19、要因素。并不是所有光合細(xì)胞都參與同化物的釋放過程，而只有那些臨近SE-CC復(fù)合體的光合細(xì)胞才能直接參與該過程。因此，大部分光合細(xì)胞形成的光合同化物首先經(jīng)胞間連絲進(jìn)入這些特化細(xì)胞，然后再通過這些細(xì)胞釋放到質(zhì)外體中,(2)同化物在質(zhì)外體的去向,許多實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體后并不發(fā)生進(jìn)一步的代謝或修飾，而是直接以蔗糖分子進(jìn)入SE-CC復(fù)合體。用14C蔗糖和葡萄糖喂甜菜葉片，其結(jié)果是在篩管中只檢測(cè)到蔗糖的存在 。在葉肉細(xì)胞質(zhì)合成的蔗糖，經(jīng)質(zhì)膜上的載體進(jìn)入質(zhì)外體，運(yùn)至伴胞(轉(zhuǎn)移細(xì)胞)，質(zhì)膜外的質(zhì)子蔗糖共運(yùn)輸?shù)鞍自贖+梯度的驅(qū)動(dòng)下，進(jìn)入伴胞(或轉(zhuǎn)移細(xì)胞)，然后經(jīng)胞間連絲進(jìn)入篩管。伴胞(或轉(zhuǎn)移細(xì)胞)質(zhì)膜

20、外H+梯度的建立，依賴ATPase分解ATP的反應(yīng)，而 ATP來(lái)自蔗糖分解后的氧化磷酸化,(3) 同化物進(jìn)入SE-CC復(fù)合體,蔗糖裝載是通過SE-CC復(fù)合體的伴胞進(jìn)行的，蔗糖進(jìn)入伴胞是通過位于質(zhì)膜上的蔗糖質(zhì)子共運(yùn)輸?shù)鞍?sucroseH+ symporter），它運(yùn)輸蔗糖時(shí)與質(zhì)子傳遞相偶聯(lián)。ATP在質(zhì)膜ATPase作用下產(chǎn)生跨膜的質(zhì)子梯度，由跨膜的質(zhì)子梯度驅(qū)動(dòng)蔗糖的跨膜運(yùn)輸,共質(zhì)體裝載機(jī)理,在進(jìn)行共質(zhì)體裝載的植物中，篩管中糖的主要運(yùn)輸形式是寡聚糖（棉子糖、水蘇糖、毛蕊花糖等）和蔗糖 寡聚糖主要是在葉肉細(xì)胞內(nèi)形成的，并在那兒被裝載到橫穿連接葉肉細(xì)胞和中間細(xì)胞胞間連絲的液泡-維管狀網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)內(nèi)，然后

21、通過擴(kuò)散作用進(jìn)入篩管分子,2有機(jī)物質(zhì)裝載的特點(diǎn) （1）逆濃度梯度 據(jù)測(cè)定甜菜葉肉細(xì)胞滲透勢(shì)為-1.3Mpa，而韌皮部篩管分子的水勢(shì)為-2-3Mpa，產(chǎn)生差異的主要原因是由于蔗糖濃度不同。篩管蔗糖濃度高于葉肉細(xì)胞大約高1.53倍，因此，蔗糖從葉肉細(xì)胞裝入韌皮部篩管是逆濃度梯度進(jìn)行的。 （2）需要代謝能量，用呼吸抑制劑抑制呼吸作用就可以抑制蔗糖向韌皮部的裝載。 （3）具有選擇性 韌皮部篩管分子中的物質(zhì)組成和含量與周圍細(xì)胞有很大的不同，例如，向篩管內(nèi)蔗糖、濃度高。 （4）具有飽和效應(yīng) 有機(jī)物質(zhì)進(jìn)入篩管具有飽和效應(yīng)，在一定范圍內(nèi)，物質(zhì)進(jìn)入篩管與外部濃度成正比，達(dá)到飽和效應(yīng)，物質(zhì)的進(jìn)入到速率不再增大。,

22、有機(jī)物裝載特點(diǎn),（1）逆濃度梯度 據(jù)測(cè)定甜菜葉肉細(xì)胞滲透勢(shì)為-1.3Mpa，而韌皮部篩管分子的水勢(shì)為-2-3Mpa，產(chǎn)生差異的主要原因是由于蔗糖濃度不同。篩管蔗糖濃度高于葉肉細(xì)胞大約高1.53倍，因此，蔗糖從葉肉細(xì)胞裝入韌皮部篩管是逆濃度梯度進(jìn)行的 （2）需要代謝能量，用呼吸抑制劑抑制呼吸作用就可以抑制蔗糖向韌皮部的裝載 （3）具有選擇性 韌皮部篩管分子中的物質(zhì)組成和含量與周圍細(xì)胞有很大的不同，例如，向篩管內(nèi)蔗糖、濃度高 （4）具有飽和效應(yīng) 有機(jī)物質(zhì)進(jìn)入篩管具有飽和效應(yīng)，在一定范圍內(nèi)，物質(zhì)進(jìn)入篩管與外部濃度成正比，達(dá)到飽和效應(yīng)，物質(zhì)的進(jìn)入到速率不再增大。,第三節(jié) 韌皮部卸出,光合同化物一旦裝載

23、進(jìn)入篩管，就會(huì)沿整個(gè)韌皮部運(yùn)輸途徑不斷地和周圍細(xì)胞進(jìn)行物質(zhì)交換，即卸出和再裝載，其中韌皮部的卸出主要發(fā)生在庫(kù)端 韌皮部卸出(phloem unloading)是指光合同化物從SE-CC復(fù)合體進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞的過程。韌皮部卸出對(duì)同化物的運(yùn)輸、分配以及作物最終經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量等都起著極其重要的調(diào)節(jié)作用,同化物卸出途徑,同化物卸出的途徑有兩條：共質(zhì)體和質(zhì)外體卸出途徑,共質(zhì)體卸出； 質(zhì)外體卸出,共質(zhì)體卸出,1.共質(zhì)體卸出 一般來(lái)說(shuō)，正在生長(zhǎng)發(fā)育的葉片和根系，同化物是經(jīng)共質(zhì)體途徑卸出的。即蔗糖通過胞間連絲沿蔗糖濃度梯度從SE-CC復(fù)合體釋放到庫(kù)細(xì)胞的代謝部位,支持這一觀點(diǎn)的實(shí)驗(yàn)證據(jù)主要有： (1)膜不通透染料的卸出研

24、究 用膜不通透染料carboxyfluorescein (CF)觀察擬南芥根尖韌皮部卸出途徑，證明CF是通過胞間連絲運(yùn)輸?shù)?(2)14C同位素示蹤研究 同化物經(jīng)共質(zhì)體途徑卸出最直接的證據(jù)是運(yùn)用14C蔗糖進(jìn)行的研究。在14C蔗糖從韌皮部卸出的過程中，沒有檢測(cè)到14C蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體空間或在胞外降解，這也有力地支持了共質(zhì)體卸出這種途徑 (3)溶質(zhì)跨膜運(yùn)輸抑制劑的應(yīng)用 運(yùn)用蔗糖跨膜運(yùn)輸抑制劑PCMBS發(fā)現(xiàn)，PCMBS并不抑制蔗糖的韌皮部卸出，這說(shuō)明蔗糖的韌皮部卸出是通過共質(zhì)體途徑進(jìn)行,2.質(zhì)外體卸出,某些植物或組織（如甜菜的塊根、甘蔗的莖及種子和果實(shí)等），其韌皮部卸出是通過質(zhì)外體途徑進(jìn)行的。這些植物組

25、織的SE- CC復(fù)合體與庫(kù)細(xì)胞間通常不存在胞間連絲，所以SE-CC復(fù)合體中的蔗糖只能通過擴(kuò)散作用或通過膜上的載體先進(jìn)入質(zhì)外體空間，然后直接進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞，或降解成單糖后再進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞,根據(jù)蔗糖進(jìn)入質(zhì)外體后的命運(yùn)，又可將同化物韌皮部卸出的質(zhì)外體途徑分成兩條子途徑 子途徑一是SE- CC復(fù)合體中的蔗糖通過擴(kuò)散作用跨細(xì)胞膜進(jìn)入質(zhì)外體空間。這一過程對(duì)代謝抑制劑和PCMBS不敏感，因此，不涉及需要能量活化的載體的參與 子途徑二是SE- CC復(fù)合體內(nèi)的蔗糖釋放到質(zhì)外體空間并由位于膜上的載體介導(dǎo)。該途徑會(huì)受低溫、代謝抑制劑和PCMBS的抑制，需要耗能,（1）被動(dòng)過程 順濃度擴(kuò)散，從篩管進(jìn)入貯存細(xì)胞。通過共質(zhì)體的卸

26、出，是一個(gè)被動(dòng)過程，但這種卸出也需要呼吸能量。因?yàn)?，在?kù)細(xì)胞內(nèi)，蔗糖需要轉(zhuǎn)化為其它物質(zhì)，才能維持篩管與庫(kù)細(xì)胞壁的濃度差。這各轉(zhuǎn)化過程需要呼吸能量 蔗糖從篩管中也可以被動(dòng)的擴(kuò)散進(jìn)入質(zhì)外體，然后被動(dòng)的進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞 （2）主動(dòng)過程 在甜菜根中，蔗糖濃度高于篩管。因此，蔗糖從篩管卸出到質(zhì)外體可能是被動(dòng)的。但是進(jìn)入庫(kù)細(xì)胞的過程卻是主動(dòng)的，需要代謝能量。,卸出的機(jī)理,第四節(jié) 韌皮部運(yùn)輸?shù)臋C(jī)制,關(guān)于韌皮部物質(zhì)運(yùn)輸機(jī)制的學(xué)說(shuō)比較多，比較有說(shuō)服力的有：壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)、細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)、收縮蛋白質(zhì)學(xué)說(shuō)、質(zhì)子泵學(xué)說(shuō) 被廣泛采納的是壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō),壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō),1930年明希(E.Mnch)提出了解釋韌皮部同化物運(yùn)輸?shù)膲毫α?/p>

27、學(xué)說(shuō)(pressure flow hypo thesis)。,壓力學(xué)說(shuō)的解釋,同化物在篩管內(nèi)運(yùn)輸是一種集流，它是由源庫(kù)兩側(cè)SE-CC復(fù)合體內(nèi)滲透作用所形成的壓力梯度所驅(qū)動(dòng)的。而壓力梯度的形成則是由于源端光合同化物不斷向SE-CC復(fù)合體進(jìn)行裝載，庫(kù)端同化物不斷從SE-CC復(fù)合體卸出，以及韌皮部和木質(zhì)部之間水分的不斷再循環(huán)所致,即光合細(xì)胞制造的光合產(chǎn)物在能量的驅(qū)動(dòng)下主動(dòng)裝載進(jìn)入篩管分子，從而降低了源端篩管內(nèi)的水勢(shì)，而篩管分子又從鄰近的木質(zhì)部吸收水分，以引起篩管膨壓的增加；與此同時(shí)，庫(kù)端篩管中的同化物不斷卸出并進(jìn)入周圍的庫(kù)細(xì)胞，這樣就使篩管內(nèi)水勢(shì)提高，水分可流向鄰近的木質(zhì)部，從而引起庫(kù)端篩管內(nèi)膨壓的

28、降低,源端光合同化物的韌皮部裝載和庫(kù)端光合同化物的卸出過程不斷進(jìn)行，源庫(kù)間就能維持一定的壓力梯度，在此梯度下，光合同化物可源源不斷地由源端向庫(kù)端運(yùn)輸,根據(jù)壓力流模型可預(yù)測(cè)韌皮部的運(yùn)輸應(yīng)具有如下條件和特點(diǎn)： 1.篩管的源端與庫(kù)端存在著溶質(zhì)的濃度差 ；2.在一個(gè)篩管中運(yùn)輸是單方向的；3.篩板的篩孔是暢通的；4.在篩管的源端與庫(kù)端間必須有足夠大的壓力梯度；5.裝載與卸出過程需要能量，而在運(yùn)輸途中不需消耗大量的能量；6.各種溶質(zhì)以相似的速度被運(yùn)輸,目前有許多證據(jù)支持壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)。 （1）在源庫(kù)之間存在蔗糖濃度差，在白蠟樹干中，隨著高度增加，韌皮部的糖濃度增大，說(shuō)明源庫(kù)兩端存在著溏濃度差，當(dāng)秋季落葉后，

29、這個(gè)糖濃度梯度消失。,（2）蔗糖濃度差可導(dǎo)致韌皮部運(yùn)輸，供給葉片病毒粒子或激素，在光下，它們交通過韌皮部運(yùn)走，而在暗中則不能。但是在暗中，供給葉片蔗糖，也可將它們運(yùn)走。這也說(shuō)明在源庫(kù)兩端存在濃度差。糖的濃度差是運(yùn)輸所必需的 秋天落葉后，濃度差消失，有機(jī)物運(yùn)輸停止,激素或病毒,韌皮部中存在正壓力，將正在吸食的蚜蟲吻針切斷，在切斷處就有韌皮部汁液流出，說(shuō)明韌皮部存在著一個(gè)正壓力，據(jù)測(cè)定，這個(gè)壓力可達(dá)0.4Mpa，而理論計(jì)算，當(dāng)篩孔處于開放狀態(tài)時(shí)，集體流動(dòng)所需的壓力約為0.120.46Mpa。因此篩管中的正壓力可以滿足集體流動(dòng)的需要。,源庫(kù)之間存在暢通的管道，在正常情況下，篩孔是開放的，不是堵塞的，

30、因此，連接源和庫(kù)的通道是暢通的。過去，壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)受到很大的懷疑，主要原因就是，60年代在電鏡下觀察韌皮部的篩孔是堵塞的。在這種狀態(tài)下，集體流動(dòng)所城壓力估計(jì)為3Mpa，而實(shí)際上韌皮部中從來(lái)也沒有測(cè)定到這么大的壓力。后來(lái)證明，電鏡下觀察的韌皮部篩孔堵塞是假象，因?yàn)檫^去做電鏡觀察時(shí)，樣品的固定速度慢，植物主動(dòng)產(chǎn)生胼胝質(zhì)，和P蛋白，將篩孔 堵塞，防止汁液外流，后來(lái)改進(jìn)固定方法，在切片前將整株植物迅速冷凍（在液氮中），使它們來(lái)不及堵塞篩孔,韌皮部運(yùn)輸對(duì)呼吸能量需求很少，這間接的支持壓力流動(dòng)的存在。用1 處理甜菜葉柄，物質(zhì)運(yùn)輸在短時(shí)間內(nèi)下降，然后又恢復(fù)正常，達(dá)到對(duì)照水平。用10%的N2處理南瓜葉柄，使之

31、不能進(jìn)行有氧呼吸作用，但運(yùn)輸仍可正常的進(jìn)行 有人計(jì)算，在篩管細(xì)胞中，每消耗1ATP可將6090萬(wàn)個(gè)蔗糖分子轉(zhuǎn)運(yùn)0.02cm。這么高的效率，也說(shuō)明ATP不是用來(lái)直接搬運(yùn)蔗糖，而是用來(lái)維持篩管細(xì)胞的結(jié)構(gòu)。ATP酶在膜上轉(zhuǎn)運(yùn)H+時(shí)，1ATP只能轉(zhuǎn)運(yùn)1個(gè)H+ ，而且，這個(gè)機(jī)理可解釋有機(jī)物分配的的規(guī)律，同側(cè)分配運(yùn)輸和，另存單位，優(yōu)先供給生長(zhǎng)中心，因?yàn)樯L(zhǎng)中心消耗多，源庫(kù)兩端產(chǎn)生的濃度差就大,壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)存在的問題,（1）篩管細(xì)胞內(nèi)壓力差同化物快速流動(dòng)所需的壓力勢(shì)差；篩管細(xì)胞內(nèi)充滿了韌皮蛋白和胼胝質(zhì)，阻力很大，要保持糖溶液如此快的流速，所需的壓力勢(shì)差要比篩管實(shí)際的壓力差大得多 （2）與雙向運(yùn)輸?shù)氖聦?shí)相矛盾

32、 （3）與有機(jī)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹鲃?dòng)過程相矛盾。例如，用呼吸抑制劑處理葉柄，同化物運(yùn)輸過程明顯受阻,其它學(xué)說(shuō),60年代英國(guó)的塞尼（Thaine）等人認(rèn)為篩細(xì)胞中呈束狀存在的細(xì)胞質(zhì)，他們把它稱為胞縱連束，可貫穿數(shù)個(gè)篩細(xì)胞，胞縱連束內(nèi)呈環(huán)狀存在的蛋白絲，利用代謝時(shí)能量可不斷的反復(fù)的收縮、擴(kuò)張，使胞縱連束蠕動(dòng)，推動(dòng)束內(nèi)的液體流動(dòng)，而且，不同的連束可向不同方向蠕動(dòng)，這可解釋雙向運(yùn)輸 60年代北京農(nóng)業(yè)大學(xué)的閻隆飛發(fā)現(xiàn)南瓜、煙草等植物韌皮部中存在可收縮蛋白稱為P蛋白，即韌皮蛋白，由此提出P蛋白學(xué)說(shuō)。該學(xué)說(shuō)的基本要點(diǎn)是：(1)篩管內(nèi)的空心、束狀韌皮蛋白（P-蛋白）貫穿于篩孔，靠收縮以推動(dòng)集流運(yùn)動(dòng)。（2）空心管壁上具

33、有P蛋白組成的微纖絲（毛），一端固定，一端游離，靠代謝能以顫動(dòng)方式驅(qū)動(dòng)物質(zhì)脈沖流動(dòng),細(xì)胞質(zhì)泵動(dòng)學(xué)說(shuō)和收縮蛋白學(xué)說(shuō)是對(duì)壓力流動(dòng)學(xué)說(shuō)的補(bǔ)充與完善，主要解決了兩個(gè)方面的問題，一是解釋了雙向運(yùn)輸；二是解釋了運(yùn)輸過程所需要的能量供應(yīng)。從同化物運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力來(lái)說(shuō)主要有兩種：滲透動(dòng)力和代謝動(dòng)力,第五節(jié) 同化產(chǎn)物的分布,同化物主要指光合產(chǎn)物，它向各個(gè)器官的運(yùn)輸與分配直接關(guān)系到植物體的生長(zhǎng)和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的高低。影響同化物分配的因素是十分復(fù)雜的，而了解分配的規(guī)律及其控制因素，對(duì)指導(dǎo)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要的意義 同化產(chǎn)物在植物體中的分布有兩個(gè)水平：配置和分配,一 配置,配置（allocation）是指源葉中新形成的同化產(chǎn)物的代謝

34、轉(zhuǎn)化。有三種配置方向 A代謝利用 新形成的代謝產(chǎn)物立即通過代謝配置給葉本身需要。大多數(shù)同化產(chǎn)物通過呼吸，為細(xì)胞生長(zhǎng)提供能量和碳架，維持光合系統(tǒng)本身需要等。 B合成暫時(shí)貯藏化合物 植物光合作用在白天進(jìn)行，夜晚則幾乎停止，可同化產(chǎn)物則全天候供應(yīng)。所以同化產(chǎn)物暫時(shí)轉(zhuǎn)變成其他貯藏物質(zhì)貯存起來(lái)，供晚間使用。如：淀粉、蔗糖等 C從葉輸出到植株其他部分,二 分配,分配（partitioning）是指新形成同化物在各種庫(kù)之間分布。成熟葉形成的同化產(chǎn)物一般會(huì)輸送出去，但不是平均分配到各個(gè)器官，而是有所側(cè)重 分配方向：植物體內(nèi)的有機(jī)物的分配是由源到庫(kù)，始終不變。從植物相對(duì)位置來(lái)看，無(wú)論庫(kù)位于源的上方還是下方，有機(jī)

35、物總是向庫(kù)所在位置分配，毫無(wú)例外。所以有機(jī)物的分配方向取決于源庫(kù)相對(duì)位置，即與有機(jī)物的運(yùn)輸方向相同：縱向（包括單向與雙向）和橫向,源和庫(kù)的關(guān)系,（一）源和庫(kù) 1.源-庫(kù)單位同化物從源器官向庫(kù)器官的輸出存在一定的區(qū)域化，即源器官合成的同化物優(yōu)先向其臨近的庫(kù)器官輸送 。通常把在同化物供求上有對(duì)應(yīng)關(guān)系的源與庫(kù)合稱為源-庫(kù)單位。,如菜豆某一復(fù)葉的光合同化物主要供給著生此葉的莖及其腋芽，則此功能葉與著生葉的莖及其腋芽組成一個(gè)源-庫(kù)單,如結(jié)果期的番茄植株，通常每隔三葉著生一果穗，此果穗及其下三葉便組成一個(gè)源-庫(kù)單位,源-庫(kù)單位概念是相對(duì)的，其組成不是固定不變的，它會(huì)隨生長(zhǎng)條件而變化，并可人為改變,庫(kù)的類型

36、,根據(jù)同化物到達(dá)庫(kù)以后的用途不同，可將庫(kù)分成代謝庫(kù)和貯藏庫(kù)兩類 前者是指代謝活躍、正在迅速生長(zhǎng)的器官或組織，如頂端分生組織、幼葉、花器官等；后者是指一些貯藏性器官或組織，如塊根、籽粒等。同化物進(jìn)入代謝庫(kù)后，有一半以上將轉(zhuǎn)變?yōu)樵|(zhì)和細(xì)胞壁的組分；而同化物進(jìn)入貯藏庫(kù)后則會(huì)轉(zhuǎn)化成貯藏性的物質(zhì)，如淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等 另外，根據(jù)同化物輸入后是否再輸出，又可把庫(kù)分為可逆庫(kù)和不可逆庫(kù)。如稻麥等植物的葉鞘和莖桿在開花前可作為貯存同化物的器官，但在開花后又將貯存的同化物向籽粒輸送，這些器官為可逆庫(kù)，亦稱臨時(shí)庫(kù)或中間庫(kù)，而果實(shí)、種子、塊根和塊莖等則為不可逆庫(kù)，亦稱最終庫(kù),源和庫(kù)的量度,1.源強(qiáng)的量度 源強(qiáng)(s

37、ource strength)是指源器官同化物形成和輸出的能力 （1）光合速率 光合速率的高低是度量源強(qiáng)最直觀的一個(gè)指標(biāo)。一般說(shuō)來(lái)，光合速率高，合成與輸出同化物能力就強(qiáng) （2）丙糖磷酸從葉綠體向細(xì)胞質(zhì)的輸出速率 丙糖磷酸向細(xì)胞質(zhì)的輸出速率不僅決定了碳在代謝途徑間的分配和胞內(nèi)的區(qū)域化，也決定了細(xì)胞質(zhì)內(nèi)蔗糖的合成和輸出速率。然而丙糖磷酸的輸出速率難以測(cè)定 （3）葉肉細(xì)胞蔗糖的合成速率 葉肉細(xì)胞內(nèi)蔗糖的合成速率是同化物輸出的限制因子，因此葉肉細(xì)胞蔗糖的合成速率是代表源強(qiáng)的一個(gè)很好的指標(biāo)。根據(jù)蔗糖合成的代謝途徑可知，蔗糖磷酸合成酶和果糖-1,6-二磷酸酯酶是蔗糖合成的兩個(gè)主要調(diào)節(jié)酶，因此這兩個(gè)酶的活性

38、可代表蔗糖合成的速率，也是最能代表源強(qiáng)的指標(biāo),庫(kù)強(qiáng)的量度,庫(kù)強(qiáng) (sink strength) 是指庫(kù)器官接納和轉(zhuǎn)化同化物的能力 庫(kù)強(qiáng)對(duì)光合產(chǎn)物向庫(kù)器官的分配具有極其重要的作用 由于進(jìn)入庫(kù)器官的同化物中有相當(dāng)一部分是用于庫(kù)器官本身的呼吸消耗，因此以庫(kù)器官的絕對(duì)生長(zhǎng)速率或凈干物質(zhì)積累速率并不能真正反映庫(kù)強(qiáng)的本質(zhì)，而只是表觀庫(kù)強(qiáng)(apparent sink strength)的一種量度。干物質(zhì)凈積累速率加上呼吸消耗速度才能真正代表庫(kù)的強(qiáng)度(actual sink strength) 庫(kù)活力是指庫(kù)的代謝活性、吸引同化物的能力，它是同化物輸入的生理約束,源-庫(kù)關(guān)系,源與庫(kù)是相對(duì)的的，不是一成不變的，隨

39、植物或器官的的生長(zhǎng)發(fā)育階段而變化。 如葉片，在幼齡時(shí)，需要自來(lái)有機(jī)物質(zhì)，是庫(kù)，長(zhǎng)成后，向外輸出有機(jī)物質(zhì)是源； 莖在植物生長(zhǎng)前期貯存物質(zhì)是庫(kù)，而在生長(zhǎng)后期向種子發(fā)芽或果實(shí)輸出物質(zhì)是源。 樹木的根，從夏至秋，輸入有機(jī)物質(zhì)是庫(kù)，而在春天向上輸出有機(jī)物質(zhì)是源,庫(kù)源兩者相互依賴，又相互制 （1）源對(duì)庫(kù)的影響 源大促進(jìn)庫(kù)的發(fā)育，源小抑制庫(kù)的發(fā)育，可用剪葉試驗(yàn)證明 （2）庫(kù)對(duì)源的影響 庫(kù)有時(shí)也抑制源的生長(zhǎng)。摘果實(shí)驗(yàn)，生長(zhǎng)素涂抺果實(shí)試驗(yàn) 一般說(shuō)來(lái)，源強(qiáng)有利于庫(kù)強(qiáng)潛勢(shì)的發(fā)揮，庫(kù)強(qiáng)則有利于源強(qiáng)的維持,同化物的分配及影響因素,(一) 同化物的分配規(guī)律 植物體內(nèi)同化物分配的總規(guī)律是由源到庫(kù)，即由某一源制造的同化物主要

40、流向與其組成源-庫(kù)單位中的庫(kù)。多個(gè)代謝庫(kù)同時(shí)存在時(shí)，強(qiáng)庫(kù)多分，弱庫(kù)少分，近庫(kù)先分，遠(yuǎn)庫(kù)后分。歸結(jié)起來(lái)，同化物分配具有以下的特點(diǎn) 1.優(yōu)先供應(yīng)生長(zhǎng)中心 各種作物在不同生育期各有其生長(zhǎng)中心，這些生長(zhǎng)中心既是礦質(zhì)元素的輸入中心，也是同化物的分配中心。這些中心通常是一些代謝旺盛、生長(zhǎng)快速的器官或組織。如稻麥分蘗期的新葉、分蘗及根系；孕穗至抽穗期的穗、莖桿與葉鞘；灌漿期的籽粒,2.就近供應(yīng) 一個(gè)庫(kù)的同化物來(lái)源主要靠它附近的源葉來(lái)供應(yīng)，隨著源庫(kù)間距離的加大，相互間供求程度就逐漸減弱。一般說(shuō)來(lái)，上位葉光合產(chǎn)物較多地供應(yīng)籽實(shí)、生長(zhǎng)點(diǎn)；下位葉光合產(chǎn)物則較多地供應(yīng)給根。例如，大豆和蠶豆在開花結(jié)莢時(shí)，葉片的光合產(chǎn)物

41、主要供給本節(jié)的花莢；棉花植株如果葉片受傷或光照不足，則同節(jié)上的蕾鈴會(huì)因缺乏養(yǎng)分供應(yīng)而易脫落,3.同側(cè)運(yùn)輸 是指同一方位的葉制造的同化物主要供給相同方位的幼葉、花序和根。如稻麥等禾本科植物為12葉序，、葉在一邊，、葉在另一邊。由于同側(cè)葉的維管束相通，對(duì)側(cè)葉間維管束聯(lián)系較少，因而幼葉生長(zhǎng)所需的養(yǎng)分多來(lái)自同側(cè)的功能葉；而棉花為葉序，葉在莖上排列成行，則棉花第葉的同化物常運(yùn)往同側(cè)的、葉，很少輸往對(duì)側(cè)的、葉,影響同化物分配的內(nèi)在因素,同化物分配是源、庫(kù)代謝過程和運(yùn)輸過程相互協(xié)調(diào)的結(jié)果，因此，在源-流-庫(kù)體系中任何一個(gè)因子的變化都會(huì)影響同化物的分配 1.源對(duì)同化物分配的影響 源強(qiáng)會(huì)影響同化物分配給庫(kù)的數(shù)量

42、，但一般不影響同化物在庫(kù)間的分配比例。從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看，源強(qiáng)的提高有利于植物的生長(zhǎng)和庫(kù)器官的發(fā)育，導(dǎo)致庫(kù)數(shù)量的增加。如在甜椒、黃瓜和番茄植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期通過增加光強(qiáng)或增施CO2來(lái)提高源強(qiáng)時(shí)，這些植物的果實(shí)數(shù)量會(huì)顯著提高，同化物向這些果實(shí)中分配的總量也會(huì)增加。雖然源強(qiáng)本身對(duì)植株同化物的分配無(wú)直接影響，但源強(qiáng)會(huì)由于改變庫(kù)的數(shù)量而對(duì)同化物分配產(chǎn)生間接的效應(yīng),2.流對(duì)同化物分配的影響 同化物從源器官向庫(kù)器官的運(yùn)輸是由韌皮部承擔(dān)的。韌皮部橫截面積和源庫(kù)間的距離是同化物運(yùn)輸?shù)闹饕獩Q定因子，因此，推測(cè)源庫(kù)間的距離和決定葉序間維管連接的韌皮部的分化可能對(duì)同化物的分配產(chǎn)生顯著影響。然而，許多研究結(jié)果顯示，在大多數(shù)情況

43、下，韌皮部的運(yùn)輸對(duì)同化物的分配無(wú)顯著的影響，只是當(dāng)頂端分生組織的維管束尚未完全分化時(shí)，即韌皮部運(yùn)輸能力尚未發(fā)育到足以滿足庫(kù)器官生長(zhǎng)的需要時(shí)，韌皮部的運(yùn)輸才對(duì)同化物的分配產(chǎn)生影響,3.庫(kù)對(duì)同化物分配的影響 一般認(rèn)為，庫(kù)器官間同化物分配主要是受庫(kù)本身的調(diào)節(jié)。增加生殖庫(kù)的數(shù)目通常提高了生殖庫(kù)對(duì)營(yíng)養(yǎng)庫(kù)的比例，會(huì)降低同化物向某一生殖庫(kù)的分配比例 例如果樹有大小年現(xiàn)象，大年樹上掛果多，使每個(gè)果得到的同化物數(shù)量少，如不疏果就只能收獲品質(zhì)差、商品價(jià)值低的小果。庫(kù)器官間對(duì)同化物的競(jìng)爭(zhēng)能力存在很大的差異，有些庫(kù)器官競(jìng)爭(zhēng)同化物的能力很強(qiáng)，即使在同化物供應(yīng)不足的條件下仍能得到較多的同化物而正常生長(zhǎng)，但有些庫(kù)器官因?qū)ν?/p>

44、化物的競(jìng)爭(zhēng)能力小而得不到足夠的同化物，因此，生長(zhǎng)不良或退化。如稻穗上有強(qiáng)、弱勢(shì)穎花，強(qiáng)勢(shì)花不管同化物供應(yīng)是否充足，一般都能結(jié)實(shí)；而弱勢(shì)花，只有在同化物供應(yīng)充足時(shí)才能結(jié)實(shí)，否則不能結(jié)實(shí)或長(zhǎng)成癟粒 庫(kù)對(duì)同化物的競(jìng)爭(zhēng)能力不僅決定于庫(kù)的大小或多少，而且更與庫(kù)的活力密切相關(guān)，因此決定同化物分配的因素是庫(kù)強(qiáng)，庫(kù)強(qiáng)越大，其對(duì)同化物的競(jìng)爭(zhēng)能力就越大,4.生長(zhǎng)對(duì)同化物分配的影響 同化物的分配與植物的生長(zhǎng)密切相關(guān)，在植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期，同化物主要向兩方面分配，一是用于新器官的建成和生長(zhǎng)，另一方面是呼吸消耗 這種分配可用生長(zhǎng)效率(growth efficiency, GE)來(lái)表示, 所謂生長(zhǎng)效率是指用于器官生長(zhǎng)的同化物占形成的同化物總量的比例。當(dāng)植物進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期以后，同化物優(yōu)先向生殖器官分配，而向營(yíng)養(yǎng)器官分配的比例則不斷減少。以水稻為例，根據(jù)植株各器官的干重變化情況，苗期根系的干重與地上部植株的干重基本相同。但隨生育進(jìn)程的發(fā)展，同化物