1、第六節(jié) 真核生物細(xì)胞器中的基因(Genes in Eukaryotic Organelles),宣勁松 北京科技大學(xué),本節(jié)重點： 1、細(xì)胞質(zhì)遺傳與核遺傳的差異； 2、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點； 3、母性影響。,一、細(xì)胞質(zhì)遺傳(cytoplasm inheritance),隨著分子生物學(xué)研究的深入，現(xiàn)已知生物體的性狀不僅受細(xì)胞核基因的控制，還受到細(xì)胞質(zhì)基因的控制。,細(xì)胞質(zhì)遺傳(cytoplasm inheritance)： 由胞質(zhì)遺傳物質(zhì)引起的遺傳現(xiàn)象(又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母性遺傳)。 細(xì)胞質(zhì)基因組(cytoplasm genome)： 所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中遺傳物

2、質(zhì)的統(tǒng)稱。,二、細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點,1、特點 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同。 核遺傳：表現(xiàn)相同，其遺傳物質(zhì)由雌核和雄核共同提供； 質(zhì)遺傳：表現(xiàn)不同，某些性狀表現(xiàn)于母本時才能遺傳給子代，故又稱母性遺傳(maternal inheritance)。, 連續(xù)回交，母本核基因可被全部置換掉，但由母本細(xì)胞質(zhì)基因所控制的性狀仍不會消失； 由細(xì)胞質(zhì)中的附加體或共生體決定的性狀，其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染，即可傳遞給其它細(xì)胞。 基因定位困難： 遺傳方式是非孟德爾遺傳，雜交后代不表現(xiàn)有比例的分離。 帶有胞質(zhì)基因的細(xì)胞器在細(xì)胞分裂時分配是不均勻的。,2、母性遺傳： 真核生物有性過程： 卵細(xì)胞：有細(xì)胞核、大量的細(xì)胞質(zhì)

3、和細(xì)胞器。 能為子代提供核基因和全部或絕大部分胞質(zhì)基因。 精細(xì)胞：只有細(xì)胞核，細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞器極少或沒有。 只能提供其核基因，不能或極少提供胞質(zhì)基因。 一切受細(xì)胞質(zhì)基因所決定的性狀，其遺傳信息一般只能通過卵細(xì)胞傳給子代，而不能通過精細(xì)胞遺傳給子代。,三、葉綠體遺傳,(一) 葉綠體遺傳的表現(xiàn) 1、紫茉莉花斑性狀遺傳： 紫茉莉花斑植株： 著生綠色、白色和花斑 三種枝條，且白色和綠色 組織間有明顯的界限。,雜種植株所表現(xiàn)的性狀完全由母本枝條所決定，與提供花粉的父本枝條無關(guān)。 控制紫茉莉花斑性狀的遺傳物質(zhì)是通過母本傳遞的。, 原因 花斑枝條： 綠細(xì)胞中含有正常的綠色質(zhì)體(葉綠體)； 白細(xì)胞中只含無葉綠體

4、的白色質(zhì)體(白色體)； 綠白組織交界區(qū)域：某些細(xì)胞內(nèi)既有葉綠體、又有白色體。 紫茉莉的花斑現(xiàn)象是葉綠體的前體（質(zhì)體）變異而引起的。,花粉中精細(xì)胞內(nèi)不含質(zhì)體，上述三種分別發(fā)育的卵細(xì)胞無論接受何種花粉，其子代只能與提供卵細(xì)胞的母本相似，分別發(fā)育成正常綠株、白化株、花斑株。,(二) 葉綠體遺傳的分子基礎(chǔ) 1、葉綠體DNA的分子特點: ct DNA與細(xì)菌DNA相似，裸露的DNA； 閉合雙鏈環(huán)狀結(jié)構(gòu)； 多拷貝： 高等植物每個葉綠體中有3060個DNA，整個細(xì)胞約有幾千個DNA子； 藻類中，葉綠體中有幾十至上百個DNA分子，整個細(xì)胞中約有上千個DNA分子。 單細(xì)胞藻類中GC含量較核DNA小，高等植物差異不

5、明顯； 一般藻類ctDNA的浮力密度輕于核DNA，而高等植物兩者的差異較小。,2、葉綠體基因組的構(gòu)成： (1) 低等植物的葉綠體基因組： ct DNA僅能編碼葉綠體本身結(jié)構(gòu)和組成的一部分物質(zhì)； 如各種RNA、核糖體(70S)蛋白質(zhì)、光合作用膜蛋白和RuBp羧化酶8個大亞基。 特性：與抗藥性、溫度敏感性和某些營養(yǎng)缺陷有關(guān)。,衣藻(Chlamydomonas reinhardi)的葉綠體基因組圖,(2) 高等植物的葉綠體基因組： 多數(shù)高等植物的ct DNA大約為150kbp： 煙草ct DNA為155844bp、水稻ct DNA為134525bp。 ctDNA能編碼126個蛋白質(zhì)：12%序列是專為

6、葉綠體的組成進(jìn)行編碼； 葉綠體的半自主性：有一套完整的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)，但又與核基因組緊密聯(lián)系。 如：葉綠體中RuBp羧化酶的生物合成8個大亞基(由葉綠體基因組編碼)8個小亞基(由核基因組編碼),玉米葉綠體DNA,(3)葉綠體內(nèi)遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)： ctDNA與核DNA復(fù)制相互獨立，但都是半保留復(fù)制方式； 葉綠體核糖體為70S、而細(xì)胞質(zhì)中核糖體為80S； 葉綠體中核糖體的rRNA堿基成分與細(xì)胞質(zhì)和原核生物中rRNA不同； 葉綠體中蛋白質(zhì)合成需要的20種氨基酸載體tRNA分別由核DNA和ct DNA共同編碼。 其中脯氨酸、賴氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸為核DNA所編碼，其余1

7、0多種氨基酸為ctDNA所編碼。,四、線粒體遺傳,(一) 線粒體遺傳的表現(xiàn): 紅色面包霉緩慢生長突變型的遺傳： 兩種接合型均可產(chǎn)生原子囊果(卵細(xì)胞)和分生孢子(精細(xì)胞)。, 緩慢生長突變型：在正常繁殖條件下能穩(wěn)定地遺傳下去，經(jīng)過多次接種移植、其遺傳方式和表現(xiàn)型都不會改變。 試驗： 緩慢生長特性只能在通過母本傳遞給后代(其核遺傳正常，呈11分離)。, 分析： 緩慢生長突變型在幼嫩培養(yǎng)階段時無細(xì)胞色素氧化酶，酶是正常代謝所必需的。 由于細(xì)胞色素氧化酶的產(chǎn)生與線粒體有關(guān)，且觀察到緩慢生長突變型中的線粒體結(jié)構(gòu)不正常。 有關(guān)基因存在于線粒體之中，由母本傳遞。,(二) 線粒體的分子遺傳： 1、線粒體DNA

8、分子特點： mtDNA(如人類的線粒體)與核DNA的區(qū)別： mt DNA無重復(fù)序列； mt DNA 的浮力密度比較低； mt DNA的G、C含量比A、T少，如酵母mtDNA的GC含量為21%； mt DNA兩條單鏈的密度不同，分別為重鏈(H)和輕鏈(L)； mt DNA非常小，僅為核DNA十萬分之一。,2、線粒體遺傳信息的復(fù)制、轉(zhuǎn)錄和翻譯系統(tǒng)： 復(fù)制方式為半保留復(fù)制，由線粒體DNA聚合酶完成。, 有自身的核糖體，且不同的生物差異大： 人的Hela細(xì)胞線粒體核糖體為60S，由45S和35S兩個亞基組成，而細(xì)胞質(zhì)核糖體為74S； 酵母核糖體(75S)和各種RNA(rRNA、tRNA和mRNA)，而

9、細(xì)胞質(zhì)核糖體為80S。 線粒體的密碼子與核基因密碼子有差異： 紅色氨基酸密碼子為 人類線粒體與核基因不同 的密碼子(右圖)，其中有 22種tRNA基因，細(xì)胞質(zhì) 中則有32種tRNA基因。, 半自主性的細(xì)胞器： 線粒體內(nèi)100多種蛋白質(zhì)中，約有10種是線粒體本身合成的，包括細(xì)胞色素氧化酶亞基、4種ATP酶亞基和1種細(xì)胞色素b亞基。 線粒體的蛋白是由線粒體本身和核基因共同編碼的，是一種半自主性的細(xì)胞器。,五、 細(xì)胞質(zhì)基因(包括葉綠體基因和線粒體基因)與細(xì)胞核基因的特性比較：,1、相同點： 均為DNA； 復(fù)制轉(zhuǎn)錄和翻譯方式基本上都一致； DNA的畸變和基因突變均相似，如：用UV既可引起葉綠體的白化突

10、變，也可引起細(xì)胞核基因的白化突變。,2、不同點：,六、細(xì)胞質(zhì)基因與細(xì)胞核基因之間的關(guān)系, 細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞核基因活動的場所，核基因的表達(dá)必須通過細(xì)胞質(zhì)來完成； 細(xì)胞質(zhì)基因和細(xì)胞核基因共同編碼某種或某些蛋白質(zhì)； 細(xì)胞質(zhì)基因既可獨立控制性狀的發(fā)育，又可與細(xì)胞核基因共同起作用，兩者能引起相似或相同的表型效應(yīng)； 細(xì)胞核基因和細(xì)胞質(zhì)基因共同建造細(xì)胞器； 核基因保證了細(xì)胞質(zhì)基因的延續(xù)； 植物細(xì)胞中3套基因組(ctDNA、mtDNA、核DNA)中的基因可以相互轉(zhuǎn)移。,五、母性影響 (Maternal effects),(一) 母性影響的概念： 母性影響：由核基因的產(chǎn)物積累在卵細(xì)胞中的物質(zhì)所引起的一種遺傳現(xiàn)象。它

11、分為兩類：短暫的僅影響子代個體的幼齡期的性狀；持久的可影響子代個體的終身的性狀。 母性影響不屬于胞質(zhì)遺傳的范疇。 (二) 母性影響的特點： 下一代表現(xiàn)型受上一代母體基因的影響。,(三) 實例： 椎實螺的外殼旋轉(zhuǎn)方向的遺傳。椎實螺是一種、同體的軟體動物，每一個體又能同時產(chǎn)生卵子和精子，但一般通過異體受精進(jìn)行繁殖。 椎實螺即可進(jìn)行異體雜交、又可單獨進(jìn)行個體的自體受精。 椎實螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋之分，屬于一對相對性狀。,雜交試驗： 過程：椎實螺進(jìn)行正反交，F(xiàn)1旋轉(zhuǎn)方向都與各自母本相似，即右旋或左旋，F(xiàn)2均為右旋，F(xiàn)3才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。,正交反交 (右旋)SS(左旋)ss (左旋)ss(

12、右旋)SS 異體受精 異體受精 F1 全部為右旋(Ss)全為左旋(Ss) 自體受精 自體受精 F2 1SS2Ss1ss(均右旋) 1SS2Ss1ss(均右旋) F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋 3 1 3 1 如果試驗只進(jìn)行到F1，很可能被誤認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)遺傳，因為 F1的旋轉(zhuǎn)方向同母本一致。, 原因：椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向是由受精卵分裂時紡錘體分裂方向決定的，并由受精前的母體基因型決定。 右旋受精卵紡錘體向中線右側(cè)分裂； 左旋受精卵紡錘體向中線左側(cè)分裂。 母體基因型受精卵紡錘體分裂方向椎實螺外殼旋轉(zhuǎn)方向。, 前定作用或延遲遺傳： 由受精前母體卵細(xì)胞基因型決定子代性狀表現(xiàn)的母性影響。,(四) 母體影響的遺傳學(xué)特點 1、正反交結(jié)果不同，