1、第二節(jié) 孟德爾遺傳學(xué)(續(xù)),宣勁松 北京科技大學(xué),本節(jié)重點(diǎn)： 1、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳； 2、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳； 3、基因互作； 4、基因的作用和性狀的表現(xiàn)：一因多效、多因一效。,自由組合定律(law of independent assortment),孟德爾以豌豆為材料，選用具有兩對(duì)相對(duì)性狀差異的純合親本進(jìn)行雜交研究兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳后提出： 自由組合規(guī)律(獨(dú)立分配規(guī)律)。,一、兩對(duì)相對(duì)性狀的遺傳：,(一) 實(shí)驗(yàn)結(jié)果： P 黃色子葉、圓粒綠色子葉、皺粒 F1 黃色子葉、圓粒15株自交結(jié)556粒種子 F2 種子黃、圓黃、皺綠、圓綠、皺總數(shù) 實(shí)得粒數(shù)31510110832556 比 例 9：3

2、： 3： 1 16,在兩對(duì)相對(duì)性狀遺傳時(shí)： F1出現(xiàn)顯性性狀； F2會(huì)出現(xiàn)4種類型： 種親本型種新的重組型。 (兩者成一定比例),(二) 結(jié)果分析：,先按一對(duì)相對(duì)性狀雜交的試驗(yàn)結(jié)果分析： 黃綠=(315+101)(108+32)=416140=2.97131 圓皺=(315+108)(101+32)=423133=3.18131 兩對(duì)性狀是獨(dú)立互不干擾地遺傳給子代每對(duì)性狀的F2分離符合31比例。 F2出現(xiàn)兩種重組型個(gè)體說明控制兩對(duì)性狀的基因在從F1遺傳給F2時(shí)，是自由組合的。,二、自由組合現(xiàn)象的解釋,自由組合規(guī)律的要點(diǎn)： 控制兩對(duì)不同性狀的等位基因在配子形成過程中，一對(duì)等位基因與另一對(duì)等位基因

3、的分離和組合互不干擾，各自獨(dú)立分配到配子之中。,以基因符號(hào)表示(從遺傳角度考慮)： P黃子葉、圓粒 綠子葉、皺粒 YYRRyyrr GYRyr F1 黃子葉、圓粒YyRr F2,F2基因型和表現(xiàn)型歸類： 豌豆黃色、圓粒綠色、皺粒的F2基因型和表現(xiàn)型的比例 F2群體共有9種基因型，其中： 4種基因型為純合體； 1種基因型的兩對(duì)基因均為雜合體，與F1一樣； 4種基因型中的一對(duì)基因純合，另一對(duì)基因雜合。 F2群體中有4種表現(xiàn)型，因?yàn)閅對(duì)y顯性，R對(duì)r顯性。,細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)： Y-y等位基因位于一對(duì)同源染色體上； R-r等位基因位于另一對(duì)同源染色體上。 F1基因型是YyRr ，孢母細(xì)胞 進(jìn)行分裂時(shí)，可以形

4、成4種配子： YR YryRyr 配子比例1 : 1 : 1 : 1 表型比例9 : 3 : 3 : 1,自由組合的實(shí)質(zhì)： 控制兩對(duì)性狀的等位基因，分布在不同的同源染色體上；減數(shù)分裂時(shí)，每對(duì)同源染色體上等位基因發(fā)生分離，而位于非同源染色體上的基因，可以自由組合。,三、自由組合定律的驗(yàn)證,(一) 測(cè)交法 F1 雙隱性親本 黃圓YyRr 綠皺yyrr 配子YRYryRyryr 基因型 YyRr Yyrr yyRr yyrr 表現(xiàn)型 黃圓 黃皺 綠圓綠皺 表現(xiàn)型比例 1 : 1 : 1 : 1 理論Ft F1為 3127 2626測(cè)交結(jié)果 F1為 24 22 2526測(cè)交結(jié)果,(二) 自交法 按照分

5、離和獨(dú)立分配規(guī)律的理論判斷，F(xiàn)2中： 純合基因型的植株有4/16 (YYRR、yyRR、YYrr、yyrr)經(jīng)自交F3，性狀不分離； 一對(duì)基因雜合的植株有8/16 (YyRR、YYRr、yyRr、Yyrr)經(jīng)自交F3，一對(duì)性狀分離(31)，另一對(duì)性狀穩(wěn)定； 二對(duì)基因雜合的植株有4/16 (YyRr)經(jīng)自交F3， 二對(duì)性狀均分離(9331)。,孟德爾試驗(yàn)結(jié)果： 株數(shù)理論比例F2植株基因型F3表現(xiàn)型 381/16YYRR 黃圓，不分離 281/16Yyrr 黃皺，不分離 351/16yyRR 綠圓，不分離 301/16yyrr 綠皺，不分離 652/16YyRR 圓粒，子葉色3:1分離 682/1

6、6Yyrr 皺粒，子葉色3:1分離 602/16YYRr 黃子葉，子粒形狀3:1分離 672/16yyRr 綠子葉，子粒形狀3:1分離 138 4/16YyRr兩對(duì)性狀均分離，呈9:3:3:1分離 T=529株 F2植株群體中(按表現(xiàn)型歸類，則) Y_R_Y_rryyR_yyrr總計(jì) 30196 10230 529,四、多對(duì)相對(duì)性狀的遺傳,當(dāng)具有3對(duì)不同性狀的植株雜交時(shí)，只要決定3對(duì)性狀遺傳的基因分別載在3對(duì)非同源染色體上，其遺傳仍符合自由組合規(guī)律。,例如： 黃、圓、紫綠、皺、白 YYRRCC yyrrcc F1 黃、圓、紫 YyRrCc 完全顯性 F1配子類型 23=8 (YRC、YrC、Y

7、Rc、yRC、yrC、Yrc、yRc、yrc) F2組合 43=64雌雄配子間隨機(jī)結(jié)合 F2基因型33=27 F2表現(xiàn)型 23=827:9:9:9:3:3:3:1,3對(duì)基因的F1自交相當(dāng)于 (YyRrCc)2=(YyYy)(RrRr)(CcCc)單基因雜交；每一單基因雜種的F2均按3:1比例分離。 3對(duì)相對(duì)性狀遺傳的F2表現(xiàn)型的分離比例是 (3:1)3=27:9:9:9:3:3:3:1。 如有n對(duì)獨(dú)立基因，則F2表現(xiàn)型比例應(yīng)按(3:1)n展開。,五、自由組合定律的應(yīng)用,(一) 理論上： 自由組合定律是在分離規(guī)律基礎(chǔ)上，進(jìn)一步揭示多對(duì)基因之間自由組合的關(guān)系，因此解釋了不同基因的獨(dú)立分配是自然界生

8、物發(fā)生變異的重要來源。,1、說明生物界發(fā)生變異的原因之一是多對(duì)基因之間的自由組合； 例如：按照自由組合定律，在顯性作用完全的條件下： 親本之間 2對(duì)基因差異F222=4表現(xiàn)型 4對(duì)基因差異F224=16表現(xiàn)型 20對(duì)基因差異F2220=1048576表現(xiàn)型基因型更加復(fù)雜。 2、生物中豐富的變異類型，有利于廣泛適應(yīng)不同的自然條件，有利于生物進(jìn)化。,(二) 實(shí)踐上： 1、分離規(guī)律的應(yīng)用完全適應(yīng)于自由組合規(guī)律，且自由組合規(guī)律更具有指導(dǎo)意義； 2、雜交育種中，有利于組合雙親優(yōu)良性狀，并可預(yù)測(cè)雜交后代出現(xiàn)的優(yōu)良組合及其比例，以便確定育種工作的規(guī)模。,例如：水稻 P有芒抗病(AARR) 無芒感病(aarr

9、) F1 有芒抗病 AaRr F22/16 aaRr與1/16 aaRR 為無芒抗病(3/16) aaRR 純合型占無芒抗病株總數(shù)的1/3，F(xiàn)3中不再分離。 如希望F3獲得10個(gè)穩(wěn)定遺傳的無芒抗病株(aaRR)，則F2至少選擇30株無芒抗病株(aaRR aaRr)。,六、非等位基因間的相互作用,試驗(yàn)已發(fā)現(xiàn)基因與性狀遠(yuǎn)不是一對(duì)一的關(guān)系，很多情況是兩個(gè)或更多基因影響一個(gè)性狀。 就兩對(duì)性狀而言， F2表現(xiàn)型呈9:3:3:1的分離比例是符合自由組合規(guī)律，表明是由兩對(duì)基因自由組合、獨(dú)立起作用的結(jié)果。 在F2表現(xiàn)型不符合9:3:3:1分離比例的情況中，有一些是屬于兩對(duì)基因間相互作用的結(jié)果，即基因互作。 基

10、因互作(gene interaction)：不同基因間相互作用、影響性狀表現(xiàn)的現(xiàn)象。,基因互作的兩種情況： (1) 基因內(nèi)互作(intragenic interaction)：指同一位點(diǎn)上等位基因的相互作用，為顯性或不完全顯性和隱性； (2) 基因間互作(intergenic interaction)：指不同位點(diǎn)非等位基因相互作用共同控制一個(gè)性狀，如上位性或抑制等。,(一 ) 互補(bǔ)作用(complementary effect),兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因分別處于純合顯性或雜合顯性狀態(tài)時(shí)共同決定一種性狀的發(fā)育；當(dāng)只有一對(duì)基因是顯性，或兩對(duì)基因都是隱性時(shí)，則表現(xiàn)為另一種性狀F2產(chǎn)生9:7 即9: (3+3

11、+1)、Ft生成1:3的比例。 互補(bǔ)基因(complementary gene)：發(fā)生互補(bǔ)作用的基因。如香豌豆： P白花CCpp白花ccPP F1紫花(CcPp) F29紫花(C_P_)7白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp),F1和F2代中出現(xiàn)的紫花性狀與其野生祖先的花色相同，稱返祖現(xiàn)象(atavism)。 因?yàn)轱@性基因在進(jìn)化過程中，CCPP中顯性基因突變Cc(白色ccPP)或Pp(白色CCpp)。而這兩種突變后形成的白花品種雜交后又會(huì)產(chǎn)生紫花性狀(C_P_)。,實(shí)際上，互補(bǔ)作用是基因產(chǎn)物的相互作用。 例如：豌豆花色的表現(xiàn)可以假定它們的代謝途徑為： 基因C 基因P 酶 酶 前驅(qū)物 花青素

12、源 花青素 紫花,(二)積加作用(additive effect),兩種顯性基因同時(shí)存在時(shí)產(chǎn)生一種性狀，單獨(dú)存在時(shí)能分別表現(xiàn)相似的第二種性狀，兩種基因均為隱性時(shí)又表現(xiàn)為第三種性狀F2產(chǎn)生9:6:1 即9: (3+3):1、Ft產(chǎn)生1:2:1的比例。 例如：南瓜: P圓球形AAbb 圓球形aaBB F1扁盤形AaBb F29扁盤形(A_B_)6圓球形(3A_bb+3aaB_)1長圓形(aabb),(三) 重疊作用(duplicate effect),重疊作用也稱重復(fù)作用，指有多對(duì)基因控制某一性狀發(fā)育時(shí)，只要有一個(gè)顯性重疊基因存在，該性狀就能表現(xiàn)。F2產(chǎn)生15:1即(9+3+3):1、Ft產(chǎn)生3:

13、1的比例。 重疊基因(duplicate gene)：表現(xiàn)相同作用的基因。 例如：薺菜： P三角形蒴果T1T1T2T2卵形蒴果t1t1t2t2 F1三角形T1t1T2t2 F215三角形(9T1_T2_+3T1_t2t2+3t1t1T2_)1卵形(t1t1t2t2),又如：小麥皮色： P紅皮(R1R1R2R2) 白皮(r1r1r2r2) F1 紅皮R1r1R2r2 F215紅皮(9R1_R2_+3R1_r2r2+3r1r1R2_)1白皮(r1r1r2r2) 當(dāng)雜交試驗(yàn)涉及3對(duì)重疊基因時(shí)，F(xiàn)2的分離比例則為63:1，余類推。 這些顯性基因的顯性作用相同，但不表現(xiàn)累積效應(yīng)，顯性基因的多少不影響顯性

14、性狀的發(fā)育。,(四) 顯性上位作用(epistatic dominance),在等位基因中有顯性和隱性之分，當(dāng)兩對(duì)非等位基因同時(shí)控制同一性狀時(shí)也有“顯”、“隱”之別，為了和等位基因的“顯性”“隱性”相區(qū)別，人們就把兩對(duì)非等位基因中起“顯性”作用的稱為上位基因(epistatic genes)，將起“隱性”作用的一對(duì)基因稱為下位基因(hupostatic genes)。,上位性(epistasis)：兩對(duì)獨(dú)立遺傳基因共同對(duì)一對(duì)性狀發(fā)生作用，其中一對(duì)基因?qū)α硪粚?duì)基因的表現(xiàn)有遮蓋作用； 顯性上位(epistatic dominance)：起遮蓋作用的基因是顯性基因F2和Ft的分離比例分別為12:3:

15、1和2:1:1。 例如：西葫蘆： 顯性白皮基因(W)對(duì)顯性 黃皮基因(Y)有上位性作用。 P白皮WWYY 綠皮wwyy F1白皮WwYy F212白皮(9W_Y_+3W_yy)3黃皮(wwY_)1綠皮(wwyy),(五) 隱性上位作用(epistatic recessiveness),在兩對(duì)互作基因中，其中一對(duì)隱性基因?qū)α硪粚?duì)基因起上位性作用 F2和Ft分離比例分別為9:3:4和1:1:2 。 例如：玉米胚乳蛋白質(zhì)層顏色： (C: 編碼合成基本色素； Pr, pr:編碼合成的酶分別能使色素變?yōu)樽仙玱r紅色) P紅色蛋白質(zhì)層CCprpr 白色蛋白質(zhì)層ccPrPr F1紫色CcPrpr F29紫色

16、(C_Pr_)3紅色(C_prpr)4白色(3ccPr_+1ccprpr),(六) 抑制作用(inhibiting effect),顯性抑制作用(dominant suppression)： 在兩對(duì)獨(dú)立基因中，其中一對(duì)顯性基因，本身并不控制性狀的表現(xiàn)，但對(duì)另一對(duì)基因的表現(xiàn)有抑制作用，這對(duì)基因稱顯性抑制基因 F2和Ft的分離比例分別為13:3和1:3 。 例如：玉米胚乳蛋白層顏色： (C: 編碼合成基本色素；I: 抑制基因) P白色蛋白質(zhì)層CCII 白色蛋白質(zhì)層ccii F1白色CcIi F2 13白色(9C_I_+3ccI_+1ccii)3有色(C_ii),顯性上位作用與抑制作用的不同點(diǎn)： (

17、1) 抑制基因(suppression gene)本身不能決定性狀，F(xiàn)2只有兩種類型； (2) 顯性上位基因所遮蓋的其它基因(顯性和隱性)本身能決定性狀，F(xiàn)2有3種類型。,無基因互作時(shí)， F2： 9 : 3 : 3 : 1 存在基因互作時(shí)： 互補(bǔ)作用 F2： 9 : 7 積加作用 F2： 9 : 6 : 1 重疊作用 F2： 15 : 1 顯性上位作用 F2： 12 : 3 : 1 隱性上位作用 F2： 9 : 3 : 4 抑制作用 F2： 13 : 3,上述基因互作中，只是表現(xiàn)型的比例有所改變，而基因型比例仍與自由組合一致(9:3:3:1)，是孟德爾遺傳比例的深化和發(fā)展。 ,七、多因一效和一

18、因多效,基因與性狀關(guān)系主要有以下幾種情況： 1、一個(gè)基因一個(gè)性狀：單基因遺傳。 2、二個(gè)基因一個(gè)性狀：基因互作。 3、許多基因同一性狀：多因一效。如： (1) 玉米：50多對(duì)基因正常葉綠體形成，任何一對(duì)改變?nèi)~綠素消失或改變。 (2) 玉米：A1A2A3CRPrii七對(duì)基因 玉米籽粒胚乳蛋白質(zhì)層的紫色。,4一個(gè)基因許多性狀的發(fā)育：一因多效。 孟德爾在豌豆雜交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)： 紫花株結(jié)灰色種皮葉腋上有黑斑 白花株結(jié)淡色種皮葉腋上無黑斑 這三種性狀總是連在一起遺傳，仿佛是一個(gè)遺傳單位。 水稻矮生基因： 可以矮生、提高分蘗力、增加葉綠素含量 (為正常型的128185%)、還可擴(kuò)大柵欄 細(xì)胞的直徑。,5多因一效與一因多效現(xiàn)象從生物個(gè)體發(fā)育整體上理解： (1) 一個(gè)性狀是由多個(gè)基因所控制的許多生化過程連續(xù)作用的結(jié)果； (2) 如果某一基因發(fā)生了改變影響主要在以該基因?yàn)橹鞯纳^程中，也會(huì)影響與該生化過程有聯(lián)系的其它生化過程從而影響其它性狀的發(fā)育。,課后作業(yè)： 1、(1) 豌豆中，紫花P對(duì)白花p是顯性的皺狀豆莢S對(duì)光滑型s顯性?，F(xiàn)有一白色