1、第七章 植物的光形態(tài)建成 光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的最為重要外界條件。它對(duì)植物的影響主要有兩個(gè)方面： 第一，光是綠色植物光合作用所必需。 第二，光能調(diào)節(jié)植物整個(gè)生長(zhǎng)和發(fā)育。 依賴光控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分化的過(guò)程，稱光形態(tài)建成(photomorphogenesis)。,植物光形態(tài)建成,光受體(photoreceptor)：一些微量的能感受光信息，并把這些信號(hào)放大，使植物體能隨外界光條件的變化做出相應(yīng)反應(yīng)的物質(zhì)。 光敏色素(photochrome)：感受紅光-遠(yuǎn)紅光 隱花色素(cryptochrome)：感受藍(lán)光和近紫外光 UV-B受體(UV-receptor)：感受紫外B區(qū)域的光 光形態(tài)建成時(shí)需要的

2、光能很少，比光補(bǔ)償點(diǎn)的能量低幾個(gè)數(shù)量級(jí)。光作為信號(hào)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育，與光信號(hào)的有無(wú)及光的的性質(zhì)有關(guān)。,第一節(jié) 光受體 一、光敏色素 1 光敏色素的發(fā)現(xiàn)和分布 19351937年Flint等在研究光質(zhì)對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響時(shí)，促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的光是在紅光區(qū)域（600700nm），而抑制萵苣種子萌發(fā)的光是在遠(yuǎn)紅光區(qū)域（720740nm）。,19461960植物學(xué)家Borthwick和物理化學(xué)家Hendricks在美國(guó)馬里蘭州Beltsville美國(guó)農(nóng)業(yè)部實(shí)驗(yàn)室裝置了大型光譜儀，更精確地發(fā)現(xiàn)促進(jìn)萵苣種子萌發(fā)最有效的光是波長(zhǎng)約為660nm的紅光，抑制其萌發(fā)最有效的光是波長(zhǎng)約730nm的遠(yuǎn)紅光。,

3、不同波長(zhǎng)的光照對(duì)萵苣種子萌發(fā)的影響,*在26下，連續(xù)的以1min的R和4min的FR曝光,交替的暴露在紅光（R）和遠(yuǎn)紅光（FR）下的萵苣種子萌發(fā)率,他們還發(fā)現(xiàn)，如果用紅光和遠(yuǎn)紅光交替地照射萵苣種子，種子萌發(fā)的促進(jìn)或受抑制決定于最后照射光的波長(zhǎng)。而與交替的次數(shù)無(wú)關(guān)。,1959年同一研究小組的Butler等研制出雙波長(zhǎng)分光光度計(jì)發(fā)現(xiàn)幼苗經(jīng)紅光照射后，其紅光區(qū)域吸收減少，而遠(yuǎn)紅光區(qū)域的吸收增加；反之，照射遠(yuǎn)紅光后，其遠(yuǎn)紅光區(qū)域吸收減少，而紅光區(qū)域吸收增加，這種吸收光譜可以多次可逆的變化。,提出，吸收紅光和遠(yuǎn)紅光并且可以互相轉(zhuǎn)化的光受體是具有兩種存在形式的單一色素。 在1960年Borthwick等將

4、這種色素成功分離并命名為光敏色素(phytochrome)。其紅光吸收形式為Pr，遠(yuǎn)紅光吸收形式為Pfr。,光敏色素的分布：黃化幼苗的光敏色素含量比綠色幼苗多20100倍。禾本科植物胚芽鞘的尖端、黃化豌豆幼苗的彎鉤具有較多光敏色素。一般分生組織中含有較多的光敏色素。 在黑暗中生長(zhǎng)的植物，光敏色素以Pr形式均勻地分散在細(xì)胞質(zhì)中，而在照射紅光后Pr即轉(zhuǎn)化為Pfr并迅速地與質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、質(zhì)體膜、線粒體膜等結(jié)合在一起。,黃花豌豆幼苗中光敏色素的分布,光敏色素在高等植物體內(nèi)至少有兩種類(lèi)型：一種在黃化幼苗中含量高，在光下不穩(wěn)定，被稱為黃化組織光敏色素或光不穩(wěn)定光敏色素或phy，它的吸收峰在666 nm。

5、 在綠色組織中為主，光下相對(duì)穩(wěn)定被稱為綠色組織光敏色素或光穩(wěn)定光敏色素或phy，phy的吸收峰為652nm。,2 光敏色素的化學(xué)性質(zhì)及光化學(xué)轉(zhuǎn)換 （1） 化學(xué)性質(zhì) 光敏色素是一種易溶于水的色素蛋白二聚體，每個(gè)單體均由生色團(tuán)和脫輔基蛋白質(zhì)組成。,生色團(tuán)是一個(gè)長(zhǎng)鏈狀的4個(gè)吡咯環(huán)，它以硫醚鍵結(jié)合到120127 kDa多肽端的半胱氨酸殘基上。,光敏色素生色團(tuán)的結(jié)構(gòu)以及與脫輔基蛋白肽鏈的連接,光敏色素生色團(tuán)的生物合成是在黑暗條件下進(jìn)行。生色團(tuán)在質(zhì)體中合成后被運(yùn)送到細(xì)胞質(zhì)中，與脫輔基蛋白質(zhì)裝配形成光敏色素結(jié)合蛋白。,光敏色素生色團(tuán)與脫輔基蛋白質(zhì)的合成與裝配,（2）光敏色素的類(lèi)型 光敏色素有兩種類(lèi)型：紅光吸

6、收型（Pr）和遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）。二者光學(xué)特性不同，Pr吸收高峰在660nm，而Pfr的吸收高峰在730nm。 當(dāng)Pr吸收660nm紅光后，就轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr，而Pfr吸收730nm遠(yuǎn)紅光后，會(huì)逆轉(zhuǎn)為Pr。Pfr是生理激活型，Pr是生理失活型。,光敏色素的吸收光譜,Pr生色團(tuán)吸光后，導(dǎo)致生色團(tuán)吡咯環(huán)D的C15和C16之間的雙鍵旋轉(zhuǎn)，進(jìn)行順?lè)串悩?gòu)化，這種變化導(dǎo)致吡咯環(huán)構(gòu)象發(fā)生變化。,遠(yuǎn)紅光,當(dāng)Pr轉(zhuǎn)變?yōu)镻fr時(shí)，脫輔基蛋白也進(jìn)行構(gòu)象變化，脫輔基蛋白氨基末端暴露在分子表面，而Pfr則隱蔽在內(nèi)部。 光敏色素蛋白質(zhì)的N末端是與生色團(tuán)連接的區(qū)域，與光敏色素的光化學(xué)特性有關(guān)，C末端與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)。,在擬南

7、芥中克隆了5個(gè)脫輔基蛋白質(zhì)基因，分別為PHYA、PHYB、PHYC、PHYD和PHYE。PHYA編碼phy光敏色素，而其他4種基因編碼phy光敏色素。 PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)，在光下其mRNA的合成受到抑制。而其余4種基因表達(dá)不受光的影響，屬于組成性表達(dá)。,（3 ） 光化學(xué)轉(zhuǎn)換 在一定波長(zhǎng)的光照下，具有生理活性的Pfr濃度占光敏色素的總濃度（Cptot=CPr+CPfr）的比例被稱為光穩(wěn)定平衡值，即= CPfr /Cptot。 在自然條件下，決定植物光反應(yīng)的值為0.01-0.05時(shí)就可以引起顯著的生理變化。,Pr比較穩(wěn)定，Pfr不穩(wěn)定。在黑暗條件下，Pfr會(huì)逆轉(zhuǎn)為Pr，使Pfr濃度降低；P

8、fr也會(huì)被蛋白酶降解。Pfr一旦形成，即和某些物質(zhì)（X）反應(yīng)，生成PfrX復(fù)合物，經(jīng)過(guò)一系列信號(hào)放大和轉(zhuǎn)變過(guò)程，產(chǎn)生可觀察到的生理反應(yīng)。,3 光敏色素的生理作用 PfrX復(fù)合物，引起一系列生理生化反應(yīng)，最終表現(xiàn)為光形態(tài)建成。 與光敏色素有關(guān)的生理生化反應(yīng)非常廣泛，包括種子萌發(fā)、幼苗的生長(zhǎng)和發(fā)育、莖和葉的伸長(zhǎng)、根和葉原基的分化、膜電勢(shì)、葉的運(yùn)動(dòng)和節(jié)律現(xiàn)象等。,受光敏色素調(diào)節(jié)的酶,續(xù)上表,4 光敏色素的作用機(jī)理 （1）膜假說(shuō) 膜假說(shuō)由Hendricks和Borthwick在1967年提出，認(rèn)為光敏色素的活躍形式Pfr直接與膜發(fā)生物理作用，通過(guò)改變膜的特性或功能參與光形態(tài)建成。,棚田效應(yīng)(Tanad

9、a effect)：離體綠豆根尖在紅光下誘導(dǎo)膜產(chǎn)生少量正電荷，所以能粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面，而遠(yuǎn)紅光照射則逆轉(zhuǎn)這種粘附現(xiàn)象。 紅光對(duì)膜電位的影響特別快，膜的快速超極化可能是光敏色素和膜直接作用產(chǎn)生的。,Dreyer和Weisenseel（1979）發(fā)現(xiàn)，紅光誘導(dǎo)轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)：轉(zhuǎn)板藻帶狀葉綠體的寬面在黑暗中與細(xì)胞上表面是垂直的，從上面照射紅光30s后，細(xì)胞內(nèi)Ca2+增加10倍，葉綠體的寬面就平行于細(xì)胞上表面，再照射30s遠(yuǎn)紅光，葉綠體又與上表面垂直。,信號(hào)傳遞鏈：紅光Pfr增多跨膜Ca2+流動(dòng)細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加CaM活化肌球蛋白輕鏈激酶活化肌動(dòng)球蛋白收縮運(yùn)動(dòng)葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)。,CaM 對(duì)光敏素

10、作用圖解：,（2）基因調(diào)節(jié)假說(shuō) 該假說(shuō)由Mohr在1966年提出，認(rèn)為光敏色素通過(guò)調(diào)節(jié)基因的表達(dá)而參與到光形態(tài)建成。 如Rubisco小亞基的基因（rbcs）的表達(dá)受紅光和遠(yuǎn)紅光的調(diào)控，rbcs基因的轉(zhuǎn)錄起始點(diǎn)上游存在與光敏色素調(diào)節(jié)有關(guān)的區(qū)域，紅光可誘導(dǎo)其mRNA水平的提高。,光形態(tài)建成過(guò)程中基因活化的3個(gè)步驟,二、隱花色素 上個(gè)世紀(jì)70年代以來(lái)，人們發(fā)現(xiàn)可見(jiàn)光譜中的短波光如藍(lán)光和近紫外光也調(diào)控著植物的許多生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。 如高等植物的向光性反應(yīng)，氣孔的開(kāi)啟，葉綠體的分化和運(yùn)動(dòng)、莖伸長(zhǎng)的抑制等；蕨類(lèi)植物絲狀體發(fā)育為原葉體、真菌菌絲體類(lèi)胡蘿卜素的合成、一些海藻配子體發(fā)生及卵誘導(dǎo)等。,植物的藍(lán)光、近

11、紫外光形態(tài)建成反應(yīng)是受其光受體調(diào)節(jié)的，稱作藍(lán)光/近紫外光受體(B/UV-A receptor)，簡(jiǎn)稱藍(lán)光受體。Gressel把它命名為隱花色素（Cryptochrome）。 隱花色素作用光譜的高峰處在450mm左右，所以常稱隱花色素所起的作用為藍(lán)光效應(yīng)。藍(lán)光受體的目前傾向于認(rèn)為是某種黃素蛋白。藍(lán)光受體的色素可能是黃素或類(lèi)胡蘿卜素。,三、紫外光B受體 紫外區(qū)（280320nm）的光也可誘導(dǎo)植物光形態(tài)反應(yīng)，如它誘導(dǎo)玉米黃化苗的胚芽鞘和高粱第一節(jié)間形成花青素。 紫外光反應(yīng)的光受體是一類(lèi)未知化學(xué)本質(zhì)的光受體，稱為紫外光B受體（UV-B receptor），它在細(xì)胞內(nèi)吸收紫外光引起它的作用高峰在290n

12、m左右。,第二節(jié) 光形態(tài)建成 一、光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類(lèi)型 1 極低輻射度反應(yīng) 極低輻射度反應(yīng)可被1100 nmol/m2的光誘導(dǎo)，在值僅為0.02時(shí)就可滿足反應(yīng)。如燕麥胚芽鞘的伸長(zhǎng)，擬南芥種子的萌發(fā)。,低輻射度反應(yīng) 低輻射度反應(yīng)可被11000mol/m2的閃光所誘導(dǎo)，是典型的紅光遠(yuǎn)紅光反應(yīng)。如萵苣種子的萌發(fā)和轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng).,3 高輻射度反應(yīng) 高輻射度反應(yīng)需要持續(xù)的強(qiáng)光照射，光照時(shí)間愈長(zhǎng)，反應(yīng)程度愈大，紅光反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。如雙子葉植物的花色素苷的形成、芥菜幼苗下胚軸的延長(zhǎng)、天仙子開(kāi)花的誘導(dǎo)、萵苣胚芽彎鉤的張開(kāi)等。,二、光形態(tài)建成的實(shí)例 1 光與種子萌發(fā) 種子萌發(fā)過(guò)程中有的需要光的種子叫

13、需光種子，又稱喜光種子。如萵苣、煙草和擬南芥的種子，喜光種子一般都比較小。,有的種子萌發(fā)時(shí)對(duì)光不敏感，不需要光，稱為需暗種子。較大的種子一般是需暗種子。 有些種子的萌發(fā)被光照抑制，稱為嫌光種子，如黑種草屬植物和西瓜屬植物的種子。,紅光照射后形成光敏色素的活性形式Pfr，引起GA、細(xì)胞分裂素合成，或破壞ABA，從而破除種子的休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)。 例如需光種子的萌發(fā)也可用GA促使其萌發(fā)。,2 光與營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) 單子葉植物胚芽鞘迅速伸長(zhǎng)、幼葉從胚芽鞘中抽出、莖基部的分蘗等都與光敏色素的調(diào)節(jié)有關(guān)。 雙子葉植物，胚軸破土伸出地之前，莖尖為鉤狀，當(dāng)出土后接受光照彎鉤展開(kāi)，黃化現(xiàn)象消失。,光可以抑制莖的伸長(zhǎng)。因

14、為植物生長(zhǎng)快慢與體內(nèi)生長(zhǎng)素含量有關(guān)，而光照尤其是藍(lán)紫光加快IAA氧化分解，使莖端生長(zhǎng)素含量下降。這是高山植物比平原植物生長(zhǎng)矮的原因之一。 林業(yè)生產(chǎn)上適當(dāng)增加種植密度以獲得少分枝、少結(jié)節(jié)的通直優(yōu)質(zhì)木材。,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，利用淺藍(lán)色塑料薄膜低溫下育秧，比無(wú)色的好。因?yàn)槠淇纱罅客高^(guò)400-500nm波長(zhǎng)的藍(lán)紫光，使秧苗矮壯；同時(shí)可吸收大量的600nm波長(zhǎng)的橙光，使膜內(nèi)溫度升高，有利秧苗生長(zhǎng)。,3 光與類(lèi)黃酮物質(zhì)的合成 植物在特殊的細(xì)胞中合成類(lèi)黃酮物質(zhì)花青素苷的過(guò)程往往是光促進(jìn)的，如蘋(píng)果果實(shí)照光一側(cè)易產(chǎn)生紅色、秋天紅葉、花瓣著色等?；ㄉ剀蘸铣蛇^(guò)程中有光敏色素和隱花色素的參與。 黃酮生物合成的關(guān)鍵酶之一

15、苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性受紫外光調(diào)節(jié)。 UV-B對(duì)植物細(xì)胞有一定程度的傷害作用，花青苷和黃酮類(lèi)物質(zhì)能夠吸收UV-B。,4 光與葉綠體的向光性反應(yīng) 光可以調(diào)節(jié)葉綠體在細(xì)胞內(nèi)的移動(dòng)。當(dāng)外界光照強(qiáng)度很強(qiáng)時(shí)，細(xì)胞中的葉綠體能在徑向細(xì)胞壁上排列，并將窄面朝向陽(yáng)光，使葉綠體受光面變得最小，從而防止強(qiáng)光傷害。,5 光與細(xì)胞器的形成 細(xì)胞器的形成也受到光的調(diào)節(jié)。如被子植物必須在光下才能形成葉綠體，否則只能分化不富含原片層體的黃化質(zhì)體而無(wú)類(lèi)囊體膜系統(tǒng)，同時(shí)也不能形成葉綠素，只能積累原脫植基葉綠素。 種子萌發(fā)過(guò)程，在光的觸發(fā)和光敏色素控制下，原線粒體才能重新轉(zhuǎn)變?yōu)榻Y(jié)構(gòu)完善和代謝活躍的線粒體。,6 光與氣孔開(kāi)啟 光是影響