分類號(hào)： 密級(jí)： 畢 業(yè) 論 文 （本 科 生） 論文題目（中文） 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 論文題目（外文） 學(xué) 生 姓 名 夏曾潤(rùn) 導(dǎo)師姓名、職稱 王鎖民 教授 王春梅 助理研究員 學(xué)生所屬學(xué)院 草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 專 業(yè) 草 業(yè)科學(xué)（基礎(chǔ)理論班 ） 年 級(jí) 2009 級(jí) 蘭 州 大 學(xué) 教 務(wù) 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 夏曾潤(rùn) 蘭州大學(xué) 二一三 誠(chéng)信責(zé)任書 本人鄭重聲明：本人所呈交的畢業(yè)論文（設(shè)計(jì)），是在導(dǎo)師的指導(dǎo)下獨(dú)立進(jìn)行研究所取得的成果。畢業(yè)論文（設(shè)計(jì)）中凡引用他人已經(jīng)發(fā)表或未發(fā)表的成果、數(shù)據(jù)、觀點(diǎn)等，均已明確注明出處 。除文中已經(jīng)注明引用的內(nèi)容外，不包含任何其他個(gè)人或集體已經(jīng)發(fā)表或在網(wǎng)上發(fā)表的論文。 本聲明的法律責(zé)任由本人承擔(dān)。 論文作者簽名： 日 期： 關(guān)于畢業(yè)論文 （設(shè)計(jì)） 使用授權(quán)的聲明 本人在導(dǎo)師指導(dǎo)下所完成的論文及相關(guān)的職務(wù)作品，知識(shí)產(chǎn)權(quán)歸屬蘭州大學(xué)。 本人完全了解蘭州大學(xué)有關(guān)保存、使用畢業(yè)論文的規(guī)定，同意學(xué)校保存或向國(guó)家有關(guān)部門或機(jī)構(gòu)送交論文的 紙質(zhì)版 和電子版，允許論文被查閱和借閱；本人授權(quán)蘭州大學(xué)可以將本畢業(yè)論文的全 部或部分內(nèi)容編入有關(guān)數(shù)據(jù)庫進(jìn)行檢索，可以采用任何復(fù)制手段保存和匯編本畢業(yè)論文。 本人離校后發(fā)表、使用畢業(yè)論文或與該論文直接相關(guān)的學(xué)術(shù)論文或成果時(shí)，第一署名單位仍然為蘭州大學(xué)。 本畢業(yè)論文研究?jī)?nèi)容： 可以公開 不易公開，已在學(xué)位辦公室辦理保密申請(qǐng)，解密后適用本授權(quán)書。 （請(qǐng)?jiān)谝陨线x項(xiàng)內(nèi)選擇其中一項(xiàng)打“ ”） 論文作者簽名： 導(dǎo)師簽名： 日 期： 日 期： I 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 摘 要 以 鹽生境植物野大麥、 甜土植物 小麥為材料，采用水培育苗試驗(yàn)，研究了野大麥、小麥根系形態(tài)和部分生理指標(biāo)對(duì) 25、 50 和 100 迫的響應(yīng)。結(jié)果顯示：（ 1）野大麥根系質(zhì)膜透性與鹽濃度正相關(guān)，與生長(zhǎng)期負(fù)相關(guān)，分析得出 100 野大麥的最適脅迫濃度， 4 葉期為最佳處理苗齡。（ 2）鹽脅迫使野大麥地上部鮮重、含水量顯著下降，根冠比顯著增大；野大麥和小麥的根尖數(shù)、根長(zhǎng)、根體積、根表面積均下降，且小麥的下降幅度顯著高于野大麥。（ 3）鹽脅迫下，野大麥和小麥根系活力和比表面積均顯著增強(qiáng)，根系吸收面積均下降，野大麥根系活躍吸收面積百分率卻顯著上升。（ 4）鹽脅迫下，小麥根系丙二醛含量上升幅度顯著高于野大麥，說明野大麥具有更強(qiáng)的抗質(zhì)膜過氧化能力；鹽脅迫前后，野大麥和小麥根系脯氨酸含量均無顯著差異，說明 脯氨酸含量變化與 耐鹽性 無關(guān) 。（ 5）鹽脅迫下，野大麥地上部 量累積， K+含量并無顯著變化且明顯高于小麥，推測(cè) 泡區(qū)域化 同時(shí)維持體內(nèi)較高且穩(wěn)定的 K+共同參與滲透調(diào)節(jié)可能是野大麥適應(yīng)鹽脅迫的重要機(jī)制。 上述研究表明野大麥可能主要通過調(diào)整根 系形態(tài)生長(zhǎng)、活性強(qiáng)度以及協(xié)調(diào)離子的吸收和分配來適應(yīng)鹽脅迫環(huán)境，研究結(jié)果將為野大麥耐鹽生理調(diào)節(jié)機(jī)制的闡明及高抗種質(zhì)資源的篩選提供理論依據(jù)。 關(guān)鍵詞： 野大麥 鹽脅迫 根系活力 K+ 適應(yīng)性 N F of in 5, 50, 100 1) of to 00, 2) of to as as of 3) of of 4） DA of is to of no to do 5) a+ in of K + no on we a+ in + in to in of to In to by of K+; 目 錄 第一章 前言 . 1 第二章 材料與方法 . 3 試材料 . 3 苗培育 . 3 脅迫處理 . 4 齡和鹽濃度的選擇 . 4 續(xù)時(shí)間段的脅迫處理 . 4 時(shí)間的脅迫處理 . 4 標(biāo)測(cè)定 . 4 據(jù)處理 . 5 第三章 結(jié)果與分析 . 6 迫對(duì) 不同苗齡 野 大麥 的影響 . 6 迫對(duì)野大麥和小麥生長(zhǎng)的影響 . 7 迫對(duì)野大麥和小麥根系形態(tài)指標(biāo)的影響 . 7 迫對(duì)野大麥和小麥根系生理生化指標(biāo) 的 影響 . 8 迫對(duì)根系丙二醛含量的影響 . 8 迫對(duì)根系脯氨酸含量的影響 . 8 迫對(duì)根系活力的影響 . 9 迫對(duì) K+累積的影響 . 10 迫 K+及 K+選擇性的影響 . 11 第四章 討論和結(jié)論 . 12 系生長(zhǎng)對(duì) 鹽 脅迫的適應(yīng)性特征 . 12 系統(tǒng)對(duì) 鹽 脅迫的適應(yīng)性特征 . 13 透脅迫對(duì) 鹽 脅迫的適應(yīng)性特征 . 13 系活力對(duì) 鹽 脅迫的適應(yīng)性特征 . 14 K+對(duì) 鹽 脅迫的適應(yīng)性特征 . 15 參考文獻(xiàn) . 17 本科期間的研究成果 . 21 致謝 . 22 論文（設(shè)計(jì)）成績(jī) . 23 蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 1 第 一章 前言 鹽害是 限制作物產(chǎn)量 、制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的最主要非生物脅迫之一 （ u,1994） 。鹽脅迫下，植物細(xì)胞代謝受阻，引起離子失衡和活性氧積累，造成營(yíng)養(yǎng)元素虧缺，無法進(jìn)行正常的生理生化過程，植株生長(zhǎng)受到抑制，產(chǎn)生一系列異常反應(yīng)，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植物體死亡 （ 008; 001） 。因此，研究植物的耐鹽機(jī)理，特別是對(duì)生理生化機(jī)制進(jìn)行深入解析，充分挖掘其抗性篩選、評(píng)價(jià)指標(biāo)的功能作用，是尋找提高植物耐鹽途徑、培育耐鹽種質(zhì)資源不可忽視的基礎(chǔ)工作。根系作為植物的 地下營(yíng)養(yǎng)器官，是植株吸收水分和礦質(zhì)養(yǎng)分、感受土壤環(huán)境的橋梁，不僅與植物的生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量的形成具有密切關(guān)系，而且較地上部更容易對(duì)土壤環(huán)境變化做出適應(yīng)性反應(yīng) （ 劉學(xué) 等， 2009; 995） 。大量研究表明 （ 004; 李源 等， 2010； 苗昊翠 等， 2011； et 2009; 楊穎麗 等， 2007） 。 植物處于不利生長(zhǎng)環(huán)境時(shí)， 通過代謝反應(yīng)來阻止、降 低或修復(fù)逆境造成的損傷，一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)如游離脯氨酸、 甜菜堿、 可溶性糖含量以及丙二醛含量、抗氧化酶 （ 活性 、無機(jī)離子含量等會(huì) 發(fā)生適應(yīng)性 變化 ，以增強(qiáng)在脅迫條件下的生存機(jī)會(huì) 。植物在遭受土壤鹽堿威脅時(shí)，根系是最直接的受害部位，它在逆境下的形態(tài)特征和生理表現(xiàn)，是植物有效吸收和利用土壤養(yǎng)分最直接的適應(yīng)特征 （ 馮鋒 等， 2000） 。近年來，國(guó)內(nèi)外學(xué)者將根系研究作為進(jìn)一步提高作物生態(tài)適應(yīng)性和生產(chǎn)力的一個(gè)極具潛力的基礎(chǔ)性課題，重點(diǎn)針對(duì)糧食作物 （ et 2003; 劉海龍 等， 2002） 、經(jīng)濟(jì)作物 （ 張昌愛 和 勞秀榮 ， 2003； et 2008） 及園藝作物 （ 邵小杰 等， 2010） 等開展了廣泛研 究，并取得了突出成果。因此，研究鹽脅迫下植物根系的響應(yīng)機(jī)制，特別是一些耐鹽性強(qiáng)、與農(nóng)作物親緣關(guān)系較近的植物的根系耐鹽性適應(yīng)機(jī)理，對(duì)提高作物的抗逆性研究具有重要意義。 野大麥 （ 又名短芒大麥 、野黑麥、萊麥草 ， 為禾本科（ 麥屬（ 年生 草本 植物， 與小麥親緣關(guān)系較近，是小麥族 （ 物 中耐鹽性最強(qiáng)的物種之一，主要分布于我國(guó)的北方草原區(qū)、俄羅斯和蒙古國(guó) ，是鹽化和堿化草甸草原的建群種 （ 李瑞芬 等， 2006） 。蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 2 野大麥 草 質(zhì)柔軟、適口性好 、家畜喜食 ，營(yíng)養(yǎng)豐富、干草中蛋白質(zhì)及脂肪含量較高 ，且具有再生速度快、生產(chǎn)力水平高、 抗旱、抗寒、耐貧瘠、耐踐踏等生物生態(tài)學(xué)以及生產(chǎn)適應(yīng)上的優(yōu)良特性， 是適合在鹽漬草甸上栽培種植 建立人工草場(chǎng) 的優(yōu)良牧 草 ，也是進(jìn)行作物耐鹽性 改良的優(yōu)質(zhì)候選野生近緣種之一 （ 賈慎修， 1987；李紅等， 2004； 洪紱曾 ， 1990； 孫啟忠， 1996；王平， 2003） ，其耐鹽機(jī)制的闡明對(duì)于提高作物抗性、畜牧業(yè)發(fā)展和生態(tài)建設(shè)都具有有重要價(jià)值。 研究表明，野大麥在冬季溫度達(dá) 時(shí)仍能安全越冬，對(duì)土壤要求不嚴(yán)格，適宜于 微鹽堿土壤，在東北大部分鹽堿地都能正常生長(zhǎng) （ 程肖蕊 ，1996； 王萍 和 郭繼勛 ， 1998） 。 王雪青 等 （ 2007） 比較了野大麥和典型甜土植物 迫下的生理響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)隨著鹽脅迫濃度的增加脯氨酸含量增加幅度小于小麥而 性增加明顯高于小麥，說明在鹽脅迫下野大麥不是通過脯氨酸的積累來達(dá)到體內(nèi)滲透平衡的，提高光合效率可能是野大麥實(shí)現(xiàn)鹽適應(yīng)的主要措施之一。 李瑞芬等 （ 2006， 2004） 采用原子吸收和 區(qū)分析等方法研究發(fā)現(xiàn)野大麥在 50 時(shí)生長(zhǎng)正常 ，低鹽脅迫時(shí) 要貯存于液泡和細(xì)胞間質(zhì)，高鹽脅迫時(shí)主要通過莖葉外排 維持體內(nèi)離子平衡，推測(cè)鹽腺分泌離子和離子液泡區(qū)域化可能是野大麥主要的耐鹽適應(yīng)性反應(yīng)機(jī)制。另有研究表明 （ 王正鳳 ， 2009） ，在高鹽濃度 （ 300 下，內(nèi)生真菌侵染能夠顯著提高宿主野大麥的分蘗能力、生物量積累、可溶性糖含量、脯氨酸含量、活性，降低丙二醛含量。數(shù)年來，草業(yè)科學(xué)工作者對(duì)野大麥進(jìn)行了一系列品比試驗(yàn)、栽培技術(shù)、 種子生態(tài)、 形態(tài)結(jié)構(gòu)、 雜交選育、抗性生理、關(guān)鍵性狀的基因克隆以及遺傳多態(tài)性分析等方面的研究 （ 董衛(wèi)民， 1992；李造哲等， 2005；朱杰輝 等， 2007； 沈禹穎， 1997； 陸一鳴， 2002； 李紅等， 2000； 沈景林， 2006；et 1984； L et 2005； Li et 2008） ，在一定程度上為高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗逆性等目標(biāo)性狀的篩選提供了必要的材料基礎(chǔ)和理論依據(jù)。 然而，縱觀前人對(duì)于野大麥的研究，都是從地上部入手開展工作，針對(duì)野大麥根系抗逆適應(yīng)性的研究未見報(bào)道。因此，為了進(jìn)一步明確野大麥的耐鹽適應(yīng)性機(jī)制，本試驗(yàn)以甜土植物小麥 （ 春 26） 為參照，研究了野大麥在 迫下根系形態(tài)和部分生理參數(shù)的變化規(guī)律，以闡明野大麥根系適應(yīng)鹽脅迫的有效策略。 蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 3 第二章 材料與方法 供試材料 實(shí)驗(yàn)用野大麥種子為蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院李春杰教授提供，于 2012年 8 月采自榆中智能溫室；千粒重 芽率 81%。參照品種為“隴春 26 號(hào)”春小麥，購(gòu)于蘭州藍(lán)豐種業(yè)有限公司；千粒重 芽率 92%。實(shí)驗(yàn)于 2012年 10月 月在中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蘭州畜牧與獸藥研究所草業(yè)飼料研究室完成。 苗培育 將野大麥種子均勻播撒在鋪有吸水紙的篩網(wǎng)架上，置于白瓷盤中 25 下暗培養(yǎng)，澆蒸餾水萌發(fā)。約 2 周后，移至育苗架光照培養(yǎng)（ 白 16h/夜 8h，光照度 7500度 25），改澆修正的 養(yǎng)液（表 1），營(yíng)養(yǎng)液 3 天更換一次。待幼苗出現(xiàn)第 2 葉時(shí)，選取長(zhǎng)勢(shì)一致的 10 株幼苗（ 1 個(gè)重復(fù)）用海綿條包卷其根莖交界部，固定后輕輕插入打孔的塑料蓋，移栽到表面涂有黑色油漆（避免光對(duì)根系生長(zhǎng)的影響）的育苗盒（ 15，每盒 4 組，繼續(xù)灌施營(yíng)養(yǎng)液，并進(jìn)行通氣培養(yǎng)。當(dāng)野大麥幼苗長(zhǎng)至 2 葉中期時(shí)，發(fā) 芽小麥種子，育苗方法同上，每 組 2 株苗。 表 1 養(yǎng)液的配方 大量元素 微量元素 成分 母液濃度(g/L) 取用體積 () 成分 母液濃度 (g/L) 取用體積 () a( 蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 4 脅迫處理 齡和鹽濃度的選擇 分別用含有 0、 25、 50、 100、 150 、 200、 250 和 300 上述養(yǎng)液對(duì) 2 葉期、 3 葉期和 4 葉期的野大麥幼苗進(jìn)行脅迫處理，每盒即為一個(gè)處理。為避免鹽沖 擊，每天 以 50 遞增加鹽，各處理于同一天達(dá)到預(yù)定濃度。每 3 天 更換一次培養(yǎng)液， 保持處理期間 度 的穩(wěn)定，處理 7 天后取根樣測(cè)定其質(zhì)膜透性，確定最適濃度 為 100， 最佳苗齡為 4 葉 期。 續(xù)時(shí)間段的脅迫處理 分別用含有 0、 25、 50 和 100 上述 養(yǎng)液對(duì) 4 葉期野大麥和小麥幼苗進(jìn)行連續(xù)時(shí)間 段（ 0鹽脅迫處理，方法同上。達(dá)到終濃度后， 在 0間的連續(xù)時(shí)間點(diǎn) （ 0、 6、 12、 24、 48、 96、 168h）取 樣，測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，評(píng)價(jià) 野大麥和小麥在鹽脅迫 下 K+的吸收、積累規(guī)律。 時(shí)間的脅迫處理 分別用含有 0 和 100 上述 養(yǎng)液處理 4 葉期野大麥和小麥幼苗，方法同上；處理 7 天后，取樣測(cè)定其它形態(tài)、生理指標(biāo)。 指標(biāo)測(cè)定 干鮮重的測(cè)定： 取處理后的野大麥、小麥幼苗，把根放入 20 的冷浸泡 8交換根自由空間中的離子，之后用蒸餾水沖洗 3 次 ，吸干表面水分，把地上部和根部剪開分別稱鮮重；鮮材料放入 105 的烘箱中殺青 1075 烘 48h 至恒 重，稱干重。計(jì)算根冠比及地上部、根部組織含水量。 根冠比 =根鮮重 (g)/地上部鮮重 (g)； 組織含水量 (%)=（組織鮮重 100。 K+含量的測(cè)定： 參照 2001） 的方法。將烘至蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 5 恒重的植株地上部和根部干樣剪碎后放入 20 管中，加入 100 的冰乙酸 10后密封試管，置于 90 沸水中水浴 2h，冷卻，過濾，稀釋適當(dāng)倍數(shù)后，在火焰光度計(jì) （ 2655 測(cè)定離子含量 。 組織 K+濃度 (g 待測(cè)液 濃度 ()浸提液體積 (L)/組織干重 (g) 采用 （ 2005） 提出的公式計(jì)算根系 K+吸收選擇性系數(shù) ( 運(yùn)輸選擇性系數(shù) ( 介質(zhì)中 K+） /（植株中 K+）； 根中 K+） /（地上部 K+）。 根系質(zhì)膜透性的測(cè)定： 參照李合生 （ 2006） 的方法，質(zhì)膜透性用便攜式電導(dǎo)率儀（梅特勒 定。 膜傷害率 (%)=（處理電導(dǎo)率 （煮沸電導(dǎo)率 100。 根系形態(tài)指標(biāo)分析： 應(yīng)用 系分析系統(tǒng)（加拿大 司 ）進(jìn)行分析測(cè)定。將根系分多次放進(jìn)盛 有 3-4 餾水的樹脂玻璃槽內(nèi)，使其完全展開并無重疊，然后用雙面光源掃描儀（ 行掃描，將得到的根系掃描圖片進(jìn)行數(shù)字化處理，定量分析總根長(zhǎng)、根體積、表面積、根尖數(shù)等形態(tài)指標(biāo)。 游離脯氨酸含量采用茚三酮比色 法 （ 周祖富 和 黎兆安 ， 2001） 測(cè)定；丙二醛含量采用 硫代巴比妥酸 （ 色 法 （ 周祖富 和 黎兆安 ， 2001） 測(cè)定；根系活力采用 （ 李合生 ， 2006） 測(cè)定；根系吸收面積采用甲烯藍(lán)吸附法 （ 鄒琦 ，2000） 測(cè)定。 根 系比表面積 =根系總吸收面積（ （ 以上指標(biāo)除了根系活力和根系吸收面積的測(cè)定設(shè)置 3 次重復(fù)，其它指標(biāo)均為4 次 重復(fù)。 據(jù)處理 實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù) 運(yùn) 用 件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析， 采用010 制圖。 蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 6 第三章 結(jié)果與分析 迫對(duì)不同苗齡野大麥的影響 圖 1 迫下不同葉期野大麥根系膜傷害率變化 注：不同大寫字母代表同一濃度不同葉期間差異顯 著（ P不同小寫字母代表同一葉期不同濃度間差異顯著（ P誤差線表示平均數(shù)的標(biāo)注誤。 為了探究不同苗齡野大麥對(duì) 迫的響應(yīng)特征，對(duì)其根系質(zhì)膜透性進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果顯示（圖 1）： 野大麥根系質(zhì)膜透性隨著鹽分濃度的升高而不斷增大，且除了對(duì)照和 25 理外，其它所有處理濃度下，根系膜傷害率均表現(xiàn)為 2 葉期 3 葉期 4 葉期 。低濃度（ 25， 50） 理 下， 2 葉期和 3 葉期幼苗根系膜傷害就很明顯， 4 葉期幼苗根系膜傷害率在中濃度（ 100） 迫時(shí)表現(xiàn)為急劇增大。 0 理下， 2、3 葉期野大麥根系膜傷害率無顯著差異，但顯著高于 4 葉期。與對(duì)照相比， 2 葉期和 3 葉期幼苗根系膜傷害率含量在 度至 50 時(shí)，差異達(dá)到顯著水平，分別升高了 而 0 處理之間的野大麥 4 葉期的根系膜傷害率無顯著差異，濃度至 100 時(shí)相比對(duì)照顯著上升了 分蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 7 析得 出 100 野大麥的 最適脅迫濃度， 4 葉期為最佳處理苗齡。 迫對(duì)野大麥和小麥生長(zhǎng)的 影響 用 100 的 理 4 葉期野大麥和小麥幼苗 7 天后，其地上部的生長(zhǎng)均受到一定程度的抑制，野大麥鮮重相比對(duì)照顯著降低 小麥 野大麥根對(duì) 迫的反應(yīng)與地上部一致，小麥根系生物量相比對(duì)照反而有所增加，但均未達(dá)到顯著水平（表 2）。 迫顯著降低了野大麥地上部的 含水量，而對(duì)根部的含水量無顯著影響。與組織含水量變化相反的是， t 檢驗(yàn)，野大麥根冠比與對(duì)照相比達(dá)到顯著水平（表2）。 表 2 迫下野大麥和小麥各部生物量、組織含水 量及根冠比變化 材料 處理 地上部 根部 根冠比 鮮重 ( ) 干重 ( ) 組織含水量 (%) 鮮重 ( ) 干重 ( ) 組織含水量 (%) 野大麥 a a a a a a b 100 b a b a a a a 小麥 a a a a a a a 100 a a a a a a a 注：同列上下各兩行不同小寫字母表示 t 檢驗(yàn)差異顯著（ P 下同。 迫對(duì)野大麥和小麥根系形態(tài)指標(biāo)的影響 表 3 迫下野大麥和小麥總根長(zhǎng)、根體積、根表面積及根尖數(shù)變化 處理 總根長(zhǎng) (m/10 株 ) 根體積 (0 株 ) 根表面積 (0 株 ) 根尖數(shù) (個(gè) /10 株 ) 野大麥 小麥 野大麥 小麥 野大麥 小麥 野大麥 小麥 a a a a a a a a 100 a b a b a b b b 表 3 結(jié)果顯示，野大麥和小麥在 迫條件下總根長(zhǎng)分別減少了 小麥總根長(zhǎng)受鹽脅迫影響較大，與對(duì)照相比，差異顯著（ t 檢驗(yàn)， P 根體積、根表面積與根系總長(zhǎng)度變化成正比；與對(duì)照相比，小麥的根系 體積、表面積顯著下降，分別為 野大麥下降幅度較小，為 差異不顯著。根尖數(shù)受 迫影響最為明顯，與對(duì)照相比，野大麥和小麥根尖數(shù)均顯著減少，分別減少了 蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 8 迫對(duì)野大麥和小麥根系生理生化指標(biāo)的影響 迫對(duì)根系丙二醛含量的影響 正常營(yíng)養(yǎng)液 培養(yǎng)條件下（非 迫），野大麥根系丙二醛含量明顯高于小麥，為小麥的 ； 迫后，野大麥和小麥根系丙二醛含量均顯著增加，但野大麥上升幅度較小麥低，上升幅度 分別為 野大麥根系丙二醛含量為小麥的 （圖 2）。 圖 2 迫下野大麥和小麥根系丙二醛含量變化 注：柱子上標(biāo)有不同的小寫字母表示不同處理間差異顯著 （ P 誤差線表示平均數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)誤。下同。 迫對(duì)根系脯氨酸含量的影響 野大麥和小麥在 迫條件下根系脯氨酸含量 均增加 （圖 3）。然而，與丙二醛含量變化不同的是，野大麥和小麥根系脯氨酸含量在 理前后并無顯著差異，兩種植物之間也沒有 顯著差異。 蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 9 圖 3 迫下野大麥和小麥根系脯氨酸含量變化 迫對(duì)根系活力的影響 圖 4 迫下野大麥和小麥根系活力變化 根系 原力和吸收面積是衡量根系活力的兩個(gè)重要指標(biāo)。結(jié)果顯示：迫處理下，野大麥和小麥根系活力均顯著增強(qiáng)，分別為對(duì)照的 、 野大麥與小麥之間差異不顯著（圖 4）。野大麥和小麥根系總吸收面積及活躍吸收面積均表現(xiàn)為不 同程度的減小，下降幅度為 與對(duì)照相比， 種植物幼苗根系活躍吸收面積百分率受鹽脅迫變化不同，小麥降低了 野大麥反而增高了 迫處理使根系比表面積蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 10 增加，與對(duì)照相比，經(jīng) t 檢驗(yàn)，二者均達(dá)到顯著水平（表 4）。 表 4 迫對(duì)野大麥和小麥根系吸收面積的影響 材料 處理 總吸收面積 (0 株 ) 活躍吸收面積 (0 株 ) 活躍吸收面積 百分率 (%) 比表面積 (m2/0 株 ) 野大麥 a a b b 100 a a a a 小麥 a a a b 100 a a b a 鹽脅迫對(duì) K+累積的影響 圖 5 迫下野大麥和小麥地上部及根部 K+含量變化 蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 11 從圖 5 可以看出， 25、 50 和 100 三種鹽濃度處理下野大麥體內(nèi) 量變化趨勢(shì)較為一致：隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，地上部分 量先小幅上升，然后趨于平緩，最后急劇增加，在處理 168h 時(shí)達(dá)到最大，分別為 00部 量呈現(xiàn)較小幅度的 “W”型變化，在 12h 時(shí)出現(xiàn)最低值，處理 48h 后大大低于地上部分。小麥 體內(nèi) 量變化較小，波動(dòng)較平穩(wěn)，在鹽處理初期，根部 量明顯高于地上部分，處理 96h 后，地上部分 量開始逐漸上升，至 168h 時(shí)分別為 00g 從圖 5 可以看出， 25、 50 和 100 三種鹽濃度處理下，兩種植物均表現(xiàn)為地上部分 K+含量高于根部，且野大麥地上部 K+含量高于小麥； 25 和50 處理下小麥根部 K+含量高于野大麥；隨著 迫時(shí)間的延長(zhǎng)，兩種植物體內(nèi) K+含量變化幅度不大，尤其是小麥含量較穩(wěn)定；隨著 理濃度的增大，野大 麥和小麥地上部及根部 K+含量的差距越來越小。 迫對(duì) K+及 K+選擇性的影響 表 5 迫下野大麥和小麥各部 +及 K+選擇性變化 材料 處理 地上部 K+ 根部 K+ T 野大麥 c c c a 100 a a b c 小麥 c d c b 100 b b a c 從表 5 可以看出， 迫條件下，植株各部 +顯著增大。 鹽處理后，野大麥、小麥根部 +分別為對(duì)照的 、 ，二者差異顯著；相比對(duì)照，野大麥地上部 +增量為小麥的 。受 迫二者的 均顯著增大，野大麥的增加幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于小麥； 與 變化卻相反， T 值顯著降低，相比對(duì)照，野大麥和小麥分別減小 蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 12 第四章 討論和結(jié)論 鹽分脅迫對(duì)植物產(chǎn)生的脅變稱為鹽害，鹽害包括原初傷害和次生傷害，主要表現(xiàn)為離子毒害、滲透脅迫和營(yíng)養(yǎng)不平衡三個(gè)方面 （ 余叔文 和 湯章誠(chéng) ， 2001） 。在鹽脅迫下，植物的外部形態(tài)和內(nèi)部生理生化特征都會(huì)發(fā)生多種多樣的變化，有些變化是鹽脅迫傷害的結(jié)果，是植物對(duì)逆境的消極反應(yīng)，如生物膜受損，光合速率下降、衰老加快等；有些變化則是植物 對(duì)逆境的積極反應(yīng)，有利于對(duì)不利環(huán)境條件的適應(yīng)，如滲透調(diào)節(jié)、抗氧化酶清除系統(tǒng)、離子區(qū)域化等 （ 許詳明 ， 2000） 。野大麥長(zhǎng)期生活在鹽堿荒漠地帶，為了適應(yīng)其特定的生境條件，在不斷進(jìn)化過程中形成了一系列抵御鹽堿逆境的生理生態(tài)適應(yīng)機(jī)制。 根系生長(zhǎng)對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性特征 植物根系是活躍的吸收和合成器官，當(dāng)植株處于鹽堿生境時(shí)，根系首先感應(yīng)并迅速發(fā)出信號(hào)，使整個(gè)植株對(duì)鹽分脅迫作出反應(yīng)，同時(shí)根系形態(tài)結(jié)構(gòu)、生物量、化學(xué)成分的數(shù)量也發(fā)生相應(yīng)的變化，并影響地上部的生長(zhǎng)和形態(tài)建成。本研究表明，野大麥地上部鮮重、含水 量對(duì)鹽脅迫的反應(yīng)較根部敏感， 但 保持了相對(duì)較高的地下部分生物量（ 表 2） ，反映了野大麥 根系生長(zhǎng)適應(yīng)鹽脅迫的響應(yīng)機(jī)制。通過減緩根系生長(zhǎng)量下降，可以最大限度地保持植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和水分的吸收，減輕由于鹽脅迫引起的生理干旱和營(yíng)養(yǎng)失調(diào)。相應(yīng)地，野大麥在遭受鹽脅迫時(shí)，光合產(chǎn)物優(yōu)先分配給了根系，增加了根系的相對(duì)生長(zhǎng)量，根冠比顯著加大（表 2），有利于植株在逆境中生存。這一結(jié)果與前人對(duì)不同植物材料的研究結(jié)果相一致（ 陳靜波 等， 2008； 朱義 等， 2007） 。 然而，研究也發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫條件下，野大麥和小麥根系的伸長(zhǎng)和分生能力減弱，表 現(xiàn)為根長(zhǎng)縮短、體積降低、表面積縮減、根尖數(shù)減少（ 表 3）。王德權(quán)等 （ 2012） 在須根系作物高粱（ 得出了相似的研究結(jié)果。隋德宗等 （ 2007） 指出，鹽處理對(duì)柳樹（ 性系根系的生長(zhǎng)發(fā)育影響顯著，低鹽處理對(duì)柳樹無性系幼苗根系長(zhǎng)度、根數(shù)有一定的刺激作用，高鹽處理對(duì)根系生長(zhǎng)則有明顯的抑制作用。 蘭州大學(xué)本科生畢業(yè)論文 野大麥根系耐鹽適應(yīng)性研究 13 膜系統(tǒng)對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)性特征 植物細(xì)胞