密級： 論文編號： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩士 學(xué)位論文 無致病力 番茄青枯病 作用 研究 I 國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 摘要 要 由 起的青枯病是發(fā)生于熱帶、亞熱帶及溫帶的一種毀滅性土傳病害。青枯病菌的寄主范圍很廣，可以危害 35 個科的 200 多種植物，我國絕大部分省區(qū)都有該病的發(fā)生和危 害。隨著新寄主的 不斷 出現(xiàn)和近年來全球變暖等因素，世界范圍內(nèi)青枯病的發(fā)生也越來越普遍和嚴重 ， 探究青枯病致病和植物抗病機理以及尋找防治青枯病的有效方法顯得尤為重要。 生物防治的研究和應(yīng)用是當前青枯病防治的研究熱點之一。過去沿用的生物防治措施的原理是通過拮抗微生物分泌的抗生素或水解酶來殺死病原物，或通過營養(yǎng)競爭影響病原物的繁殖和生長。近年來，國內(nèi)外學(xué)者在利用基因工程手段獲得的青枯病菌無致病力菌株防治植物青枯病方面取得了初步進展。研究發(fā)現(xiàn)，利用青枯病菌 因簇中的某些片斷缺失的方法產(chǎn)生的無致病力突變體，在室內(nèi)防治番茄青枯病取得了很好的效果，但 相關(guān)的機理還不清楚。本研究以 建立以我國番茄品種為材料的青枯病生防體系， 測定 其生防效果 ，并對 機理進行了 初步 研究。 首先分別采用 傳統(tǒng)蘸根接種法和改良蘸根接種法，對供試番茄品種 接種青枯病致病菌株現(xiàn)感抗程度不同的 番茄品種對 株的反應(yīng)在 兩種接種方法中表現(xiàn)一致 ，但由于改良蘸根接種法存在著節(jié)省人力、物力和試驗空間以及縮短接種周期等特點，成為本論文采用的接種方法，同時也為大量番茄青枯病苗期抗病性鑒定提供了一種迅速而有效的接種方法。 以中蔬 6 號為供試番茄品種， 預(yù)接種 現(xiàn)預(yù)接種 有良好的生防效果 ，而 72h 和 7d 的生防效果雖然大大降低，但仍有一定的生防作用。 預(yù)接種 接致病菌番茄植株，接種后第 2 天體內(nèi)就出現(xiàn)了細菌，而且在番茄植株內(nèi)繁殖很快，第 8 天達到最高值，細菌濃度為 1015g；而預(yù)接種 種后第 8 天才出現(xiàn)致病菌，第 10 天的細菌濃度為 106 g。 對接種的番茄進行莖基部組織超顯微觀察，接種 病菌 24h 及番茄發(fā)病中早期，番茄木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)都發(fā)現(xiàn)了大量細菌，導(dǎo)管鄰近薄壁細胞細胞壁發(fā)生降解；而同時期接種 胞壁正常。本研究中沒有觀察到由 侵填體等?？赡苡捎谒≈仓瓴课徊贿m所致，也可能由于植物細胞結(jié)構(gòu)抗性不是 工作需要進一步驗證。 用 番茄總 行表達分析，發(fā)現(xiàn) 能引起病程相關(guān)蛋白 表達，但在表達時間和表達量上存在差異。但該結(jié)果連同其他 白編碼基因及其他防衛(wèi)基因的表達還需要采用 交等方法進一步確認 。 關(guān)鍵詞 番茄 ， 青枯病菌 ， 青枯病 ， 生物防治中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 is a in of a of 00 0 in of in is It is to of to to to an to be as of or or to of In on by It . by NA of on on in in is of is to up to of as to of by It of is in of of in In it a in o.6 it it of 2h d in . To of in in of 015g In on of of 8 on 106 g in 0th 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 V No of as or in to of to be in of NA by in as as in of of R to be 國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 目錄 V 目 錄 第一章 番茄青枯病及其防治研究現(xiàn)狀 . 1 枯病菌的研究概況 . 1 枯病菌及其生理分化 . 1 枯病菌的侵染及傳播途徑 . 2 枯病菌致病菌株 基因組結(jié)構(gòu) . 2 枯病菌的致病因子 . 3 物青枯病的防治 . 6 業(yè)防治 . 6 學(xué)防治 . 6 病品種 . 6 物防治 . 6 茄青枯病的生物防治 . 7 物制劑 . 7 物因子 . 7 他生防因子的應(yīng)用 . 9 茄青枯病生防機理 . 9 菌素的產(chǎn)生 . 9 殖位點競爭 . 9 導(dǎo)抗病性 . 9 第二章 實驗設(shè)計 . 11 題意義 . 11 究內(nèi)容 . 12 立有效的 茄致病菌的生防體系 . 12 防效果的測定 . 12 防機理初步分析 . 12 解決的關(guān)鍵問題 . 12 究的技術(shù)路線 . 12 第三章 果 . 14 茄感病品種和接種方法的確立 . 14 料與方法 . 14 果與分析 . 15 致病力 . 17 料與方法 . 17 果與分析 . 17 菌在番茄體內(nèi)的繁殖曲線 . 20 料與方法 . 20 果與分析 . 20 第四章 無致病力 . 22 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 目錄 茄莖部組織的超微結(jié)構(gòu)觀察 . 22 料與方法 . 22 果與分析 . 23 4.2 . 25 料 . 25 果與分析 . 28 第五章 結(jié)論與討論 . 31 參考文獻 . 33 致 謝 . 39 作者簡介 . 40 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 縮略詞表 略 詞 表 英文縮寫 英文名稱 中文名稱 炭酸二乙酯 病情指數(shù) EG 切葡聚糖酶 外多糖 ET 烯 守區(qū) 敏性反應(yīng)和致病基因 統(tǒng)誘導(dǎo)抗病 莉酸 -(-(合酶鏈式反應(yīng) PG 聚半乳糖醛酸酶 PR 程相關(guān)蛋白 枯菌 枯菌 福平 轉(zhuǎn)錄聚合酶鏈式反應(yīng) 楊酸 統(tǒng)獲得性抗病 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 番茄青枯病及其防治研究現(xiàn)狀 1 第一章 番茄青枯病及其防治研究現(xiàn)狀 由青枯病菌（ 起的 青枯病是一種全球分布的毀滅性土傳病害。青枯病菌的寄主范圍很廣，可以危害 35 個科的 200 多種植物。我國絕大部分省區(qū)都有該病的發(fā)生和危害，長江流域以南發(fā)生尤其嚴重，一般田塊發(fā)病率為 25 嚴重者達 80%甚至全田枯死，給番茄生產(chǎn)造成重大的經(jīng)濟損失，已成為番茄生產(chǎn)上的重要障礙（ 任欣正 等， 1994）。隨著研 究的深入、新寄主的出現(xiàn)以及近年來全球變暖等因素，世界范圍內(nèi)青枯病的發(fā)生也越來越普遍和嚴重，因此，探究青枯病發(fā)病和植物抗病機理以及尋找防治青枯病的有效方法顯得尤其重要。 研究表明，番茄對青枯病的抗性是由多基因或寡基因控制的，而且還存在一些受環(huán)境因素影響的微效基因（ 1964; 1986; et 1985）。由于番茄對青枯病菌抗性的復(fù)雜性，加之該病菌致病性的多變性，使得培育和推廣應(yīng)用抗（耐）青枯病品種受到限制；使用化學(xué) 農(nóng)藥進行防治，不僅不經(jīng)濟而且嚴重污染環(huán)境，并導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生抗藥性 。因此，包括生物防治在內(nèi)的其它措施的研究和應(yīng)用便成為當前青枯病防治的研究熱點之一。 盡管國內(nèi)外已在利用生物因子防治青枯病方面開展了大量工作，并獲得了令人欣喜的防治效果，但對其防病機制的研究還很有限?；谝陨涎芯勘尘?，本論文研究了利用青枯病菌的無致病力 對 生防機理 進行初步分析 ，從而為青枯病的生物防治提供理論基礎(chǔ)。 枯病菌的研究概況 枯病菌及其生理分化 青枯病病菌最早由 E F 定，并定名為 (1995) 根據(jù)病原菌的表型特征、脂肪酸圖譜、 源性、 16列分析等多元分類研究后，建議更名為 分類變化已被國際細菌學(xué)雜志 （ 認可 （ 王金生， 2000；姬廣海等， 1999；盧同， 1998） 。 R. 分為許多個復(fù)雜的菌系， 目前已形成兩個國際公認的亞分類系統(tǒng)。一是 根據(jù)寄主范圍將其劃分為 5 個生理小種（ et 1962），我國番茄青枯菌主要為小種 l。二是根據(jù)不同菌株對 3 種雙糖和 3 種己醇氧化產(chǎn)酸能力的差異，將青枯菌劃分為 6 個生化型（ 1991），番茄青枯菌屬生化型 3 和 4。生理小種與生化型之間無絕對關(guān)系，但小種 3 只含生化型 2（徐世典， 1991）。隨著生物技術(shù)的發(fā)展，利用 析技術(shù)把 R. 分為兩個主要的亞類，亞類 包括小種 1 和生化型3、 4、 5 的所有成員。亞類 包括小種 1、 2 和 3 和生化型 。與 料關(guān)系最密切的特征是菌株的地理 來源，亞類 菌株主要來源于亞洲和澳洲；亞類 除生化 型 2（小種 3）的馬鈴薯菌株外，主要來源于美國 （ et 1989） 。近年來，從歐洲起源的第三大類已經(jīng)被鑒定 （ et 2000） 。 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 番茄青枯病及其防治研究現(xiàn)狀 2 枯病菌的侵染及傳播途徑 R. 一種土傳病原菌，受土壤中多種因子的影響。土壤溫度低、濕度大、 干燥、淹水及過酸或過堿的土壤則影響其生存（徐世典， 1991）。該病菌通過植物傷口或直接侵入，在根部皮層迅速定殖，并進入植物導(dǎo)管系統(tǒng) ，從而引起植物萎蔫并枯死(et 1995)。青枯菌可在土壤中和非寄主植物上存活或生存，通常引起植物系統(tǒng)發(fā)病，使植株矮化、萎蔫和死亡，屬維管束病害，但也能引起植物組織（如葉片、莖髓部等）局部壞死。 病菌的傳播途徑多種多樣，可通過土壤、流水、根與根接觸、農(nóng)事操作 （ 如整枝 ） 及繁殖材料調(diào)運等方式傳播（王金生， 2000； et 1993）。 枯病菌致病菌株 基因組結(jié)構(gòu) 2002 年，致病菌 株的整個基因組被測序。 序列具有馬賽克（ 構(gòu)，包含了大量具有潛在進化信息的元件。一系列推斷參與致病的基因已經(jīng)被鑒定出來。包括編碼參與植物細胞壁降解的水解酶的基因和一些為植物激素（生長素和乙烯）的產(chǎn)生或植物信號分子（乙烯和水楊酸）的降解所需的基因。如表 1 表 1 青枯病菌 in 致 病 性 基 因 基 因 編 號 已知基因 型 分 泌 系 統(tǒng) 與 分 泌 作 用 因 子 31 全 局 調(diào) 節(jié) 功 能 因子 11 胞 外 多 糖 生 物 合 成 因 子 18 水 解 酶 4 激 素 產(chǎn) 物 1 候選基因 依賴 型 分 泌 系 統(tǒng) 作 用 因 子 1 以 同 源 為 基 礎(chǔ) 的 型 作 用 因 子 25 以 結(jié) 構(gòu) 特 征 為 基 礎(chǔ) 的 型 作 用 因 子 26 附屬 /表 面 蛋 白 93 血 細 胞 凝 集 素 相 關(guān) 蛋 白 27 纖 毛 生 物 合 成 蛋 白 35 其它菌 毛 /纖毛 24 水 解 酶 /寄 主 細 胞 壁 降 解 酶 5 毒素 1 抗 氧 脅 迫 因 子 10 植 物 激 素 和 信 號 分 子 7 其它 16 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 番茄青枯病及其防治研究現(xiàn)狀 3 枯病菌的致病因子 R. 順利地完成從土壤到植物地上部分的侵染歷程，需要有許多專門基因產(chǎn)物的作用。如在營養(yǎng)獲得、通過細胞間隙的移動、木質(zhì)部導(dǎo)管的穿透和逃避植物免疫系統(tǒng)的過程中起作用的蛋白。需要確認這些專門的因子在時間、地點、以及產(chǎn)生的數(shù)量，了解這些由調(diào)節(jié)網(wǎng)絡(luò)控制的基因產(chǎn)物的生化特性以及其可能的生理功 能，對如何防治青枯病是很重要的 （ 2000） 。 對 R. 病因子的研究，國內(nèi)外已有許多報道。主要涉及到胞外多糖（ 果糖酶（主要是多聚半乳糖醛酸酶， 纖維素酶（主要是內(nèi)切葡聚糖酶， 鞭毛運動性以及 因簇等。 外產(chǎn)物 胞外多糖 R. 胞外多糖（ 高度復(fù)雜的多糖混合物組成。研究發(fā)現(xiàn)， 失突變體菌株不具備完整的致病能力，很少在感染的植株莖內(nèi)定殖，說明 夠減小或避免植物抗病系統(tǒng)對細菌表面結(jié)構(gòu)的識別（ et 1998; et 1997）。 阻塞導(dǎo)管，影響和阻礙植物體內(nèi)水分運輸，從而引起植株萎焉（何禮遠，康耀衛(wèi)，1995）。然而也有人對 致病重要性持相反觀點。眾多研究表明， 定殖中很重要，但不是必要條件。 內(nèi)切葡聚糖酶 內(nèi)切葡聚糖酶 （ 可能參與植物胞壁葡聚糖的降解，從而直接影響青枯菌侵入植物組織，有利于胞壁被其它酶（如多聚半乳糖醛酸酶、蛋白酶）降解，釋放植物細胞組分而供青枯菌營養(yǎng)。 失突變體能導(dǎo)致其致病性的降低，主要表現(xiàn)為推遲發(fā)病，而后來仍然能引起番茄死亡，說明 于青枯菌的致病性并非絕對必需，但它能影響病害發(fā)展的速度（王金生， 2000）。 多聚半乳糖醛酸酶 多聚半乳糖醛酸酶（ 水解酶類，分為內(nèi)切多聚半乳糖醛酸酶（ 外切多聚半乳糖醛酸酶（ 種。 R. 金生， 2000）。 2000），但它在致病中的真正作用有待于進一步研究。 毛運動性 以前的觀點認為，青枯菌野生型菌株均不運動，而自發(fā)無毒突變株大部分具有明顯的運動性（毛國璋等， 2000；白小軍等， 2000）。但研究結(jié)果表明，由鞭毛介導(dǎo)的細菌運動性對細菌在侵中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 番茄青枯病及其防治研究現(xiàn)狀 4 染并定殖于寄主植物的早期起了重要作用。 鞭毛運動怎樣在 R. 病早期起作用呢？ R. 后再通過皮層進入原生木質(zhì)部。在這個致病過程中，細菌運動是必不可缺的。細菌運動能幫助病菌從被侵染的木質(zhì)導(dǎo)管移至附近未被侵染的導(dǎo)管和木質(zhì)部軟組織細胞中。鞭毛（ 性傘毛（ 毛附屬物的一種形態(tài)），位于細菌的尾部，可幫助細菌粘附寄主細胞（ 1997）。最后，鞭毛運動經(jīng)常形成生物膜（ O998）。這些特殊的集合體，似乎可以保護 細菌免受寄主的抗性，還可能有助于細菌的潛伏侵染和營腐生生活（ et 2001）。 細菌運動能力與調(diào)節(jié)系統(tǒng)流（ 許多已知的致病因子有關(guān)，由一種細胞濃度反應(yīng)敏感的調(diào)節(jié)因子 培養(yǎng)基中，細菌群體達到 107et 然后， 內(nèi)切葡聚糖酶（ 表達，其它蛋白可能由復(fù)合調(diào)節(jié)流中的其它因子調(diào)控表達 （ et 2000） 。在誘導(dǎo)其它致病因子的同時， 控制降解植物胞壁的多聚半乳糖醛酸酶和調(diào)節(jié)細菌運動的正調(diào)控因子 的轉(zhuǎn)錄抑制其它因子的表達 （ et 1997） 。推測細菌在腐生生活和植物萎蔫發(fā)生早期，當細菌細胞濃度很低并且 R. 胞是運動的；當細菌群體在寄主木質(zhì)部內(nèi)增殖時， 在感染晚期誘導(dǎo) 過抑制 996） 。 因簇 青枯病菌 因（ 決定病原菌對寄主植物致病性和誘導(dǎo)非寄主植物過敏性反應(yīng)的基因。 R. 因簇為基因馬賽克（ 構(gòu)，包括調(diào)節(jié)編碼基因、 守區(qū) （ 基因和編碼分泌蛋白的基因 ， 如圖1因編碼 型分泌蛋白（ 核心部分。 許多動植物細菌侵染過程中扮演中心角色，這一系統(tǒng)可 能橫跨內(nèi)膜和外膜，直接將各種各樣的致病因子及非致病性蛋白輸送到植物細胞的細胞質(zhì)中，促進細菌從植物吸收和 /或抑制寄主的免疫反應(yīng) （ 1997; 1998） 。 圖 1枯菌 R. 因簇的結(jié)構(gòu)圖 of . 數(shù)字標注的細箭頭表示 因簇的轉(zhuǎn)錄單元， 粗箭頭表示不同的基因?；疑旨^表示保守的 因，黑色粗箭頭表示編碼分泌蛋白的基因，具有陰影的白色箭頭表示調(diào)節(jié)基因。 （ 引自 et 2000） 致病蛋白 在胞外環(huán)境中發(fā)現(xiàn)了能通過 R. 泌系統(tǒng)的三種致病蛋白 ： 士學(xué)位論文 第一章 番茄青枯病及其防治研究現(xiàn)狀 5 種致病蛋白的編碼基因位于 轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子 一種分子量為 33似于其它致病細菌的 其以高濃度進入植物組織后，可引起組織的類似過敏感 性反應(yīng)（ et 1994）。 型分泌系統(tǒng)細菌致病蛋白的結(jié)構(gòu)特征。 有雙向核定位信號，能夠使其它一些分泌蛋白轉(zhuǎn)運至植物細胞內(nèi)并發(fā)生作用； 024個氨基酸，攜帶 22個富含亮氨酸重復(fù)序列，這個重復(fù)序列類似于植物體內(nèi)的某些抗性基因，說明它能夠干擾植物的抗病反應(yīng)。然而， 能是功能冗余作用（ 致了該現(xiàn)象的產(chǎn)生 （ et 2000） 。因此，這些蛋白在侵染植物中的作用還有待進一步驗證（ 圖 1 圖 1R. 型分泌系統(tǒng)裝置中不同 白的角色模式圖 of rp in of 白可能用來分泌蛋白和組成 核心部分。許多 白形成細菌內(nèi)膜， 泌素是外膜定位通道。推測 脂蛋白分別定位在內(nèi)膜和外膜，形成 膜之間的連接物。這些復(fù)合物允許 分泌物通過，在 用下組裝成 構(gòu)，然后 膜復(fù)合物分泌致病蛋白，如 過 入植物細胞。 ( 引自 et 2000) rp 鞭毛附屬物的另一種形態(tài)，隨機附著在細菌表面。 青枯病菌致病上發(fā)揮直接的作用 ， R. 需要 泌的產(chǎn)物。當細菌在能誘導(dǎo) 因表達的選擇性培養(yǎng)基上培養(yǎng)時，會出現(xiàn)大量的 et 1992），而在不能誘導(dǎo) 因表達的豐富培養(yǎng)基上培養(yǎng)時，未發(fā)現(xiàn) 明 因控制其產(chǎn)物。 主要結(jié)構(gòu)由 因編碼，指導(dǎo)分泌蛋白在植物細胞內(nèi)的轉(zhuǎn)運（ et 2002） 。 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 番茄青枯病及其防治研究現(xiàn)狀 6 調(diào)節(jié)因子 因在植物細胞中通過 節(jié)蛋白的作用才有活性，而這種活性需 要細菌和植物細胞的相互作用，由膜外受體蛋白 因的植物調(diào)節(jié)因子 )識別（ et 2000; et 1998）。 另外兩個調(diào)節(jié)因子 導(dǎo)植物細胞依賴接觸的信號，由 節(jié)因子調(diào)控（ et 推測這種依賴接觸的信號能夠調(diào)節(jié)一些特殊的 型分泌蛋白進入真核生物細胞（ et 2000）。 物青枯病的防治 到目前為止，控制維管束病害的方法還很有限。雖對 青枯病的防治已進行了大量的研究，但很難找到一種有效的防治措施，目前防治青枯病主要方法體現(xiàn)在以下方面。 業(yè)防治 主要包括土壤添加劑的施用，土壤曝曬和蒸薰，作物輪作和套作，利用無病種苗，激素的利用和嫁接等。其中，農(nóng)業(yè)輪作是防治青枯病的有效措施，但是由于我國人多地少，耕地有限，此措施運用受到極大的限制，所以此措施只是在局部地區(qū)起到作用；嫁接由于其費時費力等特點，故其推廣受到了限制。 學(xué)防治 通過對土壤、植物種子或植株進行化學(xué)農(nóng)藥處理，可以一定的防治效果。但使用化學(xué)農(nóng)藥存在造成嚴重的污 染環(huán)境和導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生抗藥性等問題，不符合當前綠色食品或有機食品生產(chǎn)的需要。 病品種 目前，在花生、馬鈴薯、茄子上已成功地選育出了對青枯病抗性較強而穩(wěn)定的品種。相比之下，番茄的抗病育種工作則顯得較為復(fù)雜而艱巨。我國南方地區(qū)雖然已經(jīng)選育出了一些番茄抗病品種，并在生產(chǎn)上推廣應(yīng)用，對有效防治番茄青枯病有一定作用。但因番茄青枯菌菌系分化復(fù)雜，變異能力強，各地病菌致病力差異明顯，加之實驗方法和選用的鑒別寄主抗性水平不同，現(xiàn)僅有少數(shù)省市有明確的鑒定結(jié)果，其它鑒定結(jié)果不一致。 物防治 近年來， 許多學(xué)者對青枯病生物防治方面做了大量工作，主要集中在拮抗微生物和青枯菌的無致病力突變體的利用等。隨著綠色農(nóng)業(yè)、無化學(xué)農(nóng)藥使用的提出，生物防治成為當前最有效、最經(jīng)濟的防治措施，下面詳述番茄青枯病的生物防治。 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩 士學(xué)位論文 第一章 番茄青枯病及其防治研究現(xiàn)狀 7 茄青枯病的生物防治 當前，生防已經(jīng)成為植物病害防治研究的熱點之一。番茄青枯病的生物防治措施不外乎生物制劑和生物因子兩種類型。生物制劑主要為微生物制劑等；生物因子主要為促生根際微生物等有益微生物、青枯菌的誘發(fā)突變體及利用基因工程手段得到的無致病力突變體等。 物制劑 微生物制劑 魏春妹等 （ 2000）運用平皿相互拮抗篩選模型得到假單胞桿菌 90模擬生產(chǎn)工藝制得具有拮抗番茄青枯病的生防制劑 青枯散。田間試驗證明該制劑對番茄青枯病有 70 防治效果，并有 10的左右的增產(chǎn)效果。 劉波等篩選獲得了具有自主知識產(chǎn)權(quán)的植物青枯病生防菌 次發(fā)現(xiàn)該生防菌對青枯菌的致弱現(xiàn)象，即將青枯雷爾氏菌強致病力菌株轉(zhuǎn)化為無致病力菌株，其致弱機理主要是通過位點競爭和抗生作用的微生態(tài)選擇，能有效抑制致病菌的生長， 作物青枯病有良 好的防效，青枯病田間防效高達 75% 氨基寡糖素 氨基寡糖素是一種由海洋生物原料甲殼質(zhì)中提煉得到的新型生物制劑，無毒害，不污染環(huán)境，符合當前無公害農(nóng)業(yè)發(fā)展。孔德英等（ 2005）