密級(jí)： 論文編號(hào)： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院 碩士學(xué)位論文 小麥慢白粉、慢條銹抗性 析 in TL in I 摘 要 小麥白粉病 和 條銹病是影響小麥生產(chǎn)的重要病害 ，培育抗病品種是防治 白粉病 和 條銹病 的重要舉措 。 研究 小麥 慢白粉和慢條銹抗性遺傳，發(fā)掘其抗病 緊密連鎖的分子標(biāo)記，有 助于加快慢病品種的選育、 提高抗病育種的效率。 本研究利用 432 個(gè) 標(biāo)記分析來(lái)自 日本小麥 品種 以色列小麥 品種 交的 107 個(gè) 系。 2003 2004分別 在 北京中國(guó)農(nóng)科院和河南安陽(yáng)中國(guó)農(nóng)科院棉花所試驗(yàn)地 進(jìn)行 白粉病 抗性鑒定， 安陽(yáng)試驗(yàn)點(diǎn)秋播，北京點(diǎn)春播，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置三次重復(fù) 。 北京點(diǎn)用強(qiáng)毒性小 種 行人工接種，安陽(yáng)點(diǎn)自然發(fā)病。北京點(diǎn)接種后 4 周開始調(diào)查倒二葉的病情嚴(yán)重度（白粉菌 孢子堆 面積占整個(gè) 倒二葉 面積的百分?jǐn)?shù)），每隔一周調(diào)查一次，一共調(diào)查四次；安陽(yáng)點(diǎn)只在五月中旬發(fā)病高峰調(diào)查一次。結(jié)果表明 ， 白粉病最大嚴(yán)重度（ 兩年兩點(diǎn)的遺傳力在 間， 廣義遺傳力在 間； 用 個(gè)參數(shù) ，采用復(fù)合區(qū)間作圖法 發(fā)現(xiàn) 4 個(gè)白粉病的成 株 抗性 分別位于 124 7可 解釋表型變異的 其中位于 1的 穩(wěn)定，且具有最大的遺傳效應(yīng)，在兩種環(huán)境條件下分別解釋表型變異的 在北京點(diǎn) 百農(nóng) 64/京雙 16 的 體 104 個(gè)系 ，于 2005秋季播種于北京中國(guó)農(nóng)科院和河南安陽(yáng)中國(guó)農(nóng)科 院棉花所試驗(yàn)地，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，三次重復(fù) 。 北京點(diǎn)用強(qiáng)毒性小種 工接種，安陽(yáng)點(diǎn)自然發(fā)病。北京點(diǎn)接種后 4 周開始調(diào)查倒二葉的病情嚴(yán)重度，每隔一周調(diào)查一次，一共調(diào)查四次；安陽(yáng)點(diǎn)只在五月中旬發(fā)病高峰期調(diào)查一次。 北京點(diǎn)的 廣義遺傳力為 陽(yáng)點(diǎn)的 義遺傳力為 京點(diǎn)的 北京點(diǎn)的 關(guān)系數(shù)為 安陽(yáng)點(diǎn)的 間的相關(guān)系數(shù)為 京點(diǎn) 安陽(yáng)點(diǎn)的 關(guān)系數(shù)為 根據(jù)先前該群體 家系的初步研究結(jié)果， 選取 2B、 7A 等染色體上的 23 個(gè) 記 對(duì) 體進(jìn)行分析 。 7A）、 7A）、 6A/6B） 和 兩種基因型的相應(yīng) 表型 值差異極顯著 ， 說(shuō)明該群體的慢白粉抗性基因 可能 與上述 標(biāo)記 連鎖 。 縣紅的 家 系，于 2004 2005 度 在甘肅天水進(jìn)行田間抗條銹病鑒定 。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)置三次重復(fù)。天水試驗(yàn)點(diǎn)自然發(fā)病良好，每 年從 5 月 25 開始調(diào)查，每隔一周調(diào)查 一次，一共調(diào)查三次。結(jié)果表明 ， 縣紅 家系 05 年 廣義遺傳力為 06 年 義遺傳力為 05 年與 06 年 兩年平均 間的相關(guān)系數(shù)是 平原 50/銘賢 169 的 家系和 體， 2005在甘肅天水進(jìn)行田間抗條銹病鑒定，試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，三次重復(fù)。天水點(diǎn)自然發(fā)病良好，自 5 月底開始第一次調(diào)查，每隔一周調(diào)查一次，一共調(diào)查三次。結(jié)果表明 ， 家系 廣義遺傳力為 體 廣義遺傳力為 家系 間的相關(guān)系數(shù)為 體的 關(guān)鍵詞 ： 小麥，白粉病，條銹病，慢病性， f. f. in ). of is an to of is to of in In a 32 to TL to in a 07 003004H in a 20 f. on on 8, 2004 005. of PR to on 24of TL on AS on of of to in 04 005in a 20 f. on at a a of on 8, 2006. of to DS DS DS on 2:3 we 3 on B、 7A so on to H 7A）、7A）、 6A/6B） 116 to TL to be 004005in a of 5 in at a of DS 005 006 DS of 2:3 H in 005in a ay at a of DS of 2:3 of H DS in 2:3 DS in H .); 錄 第一章 文獻(xiàn)綜述 . 1 麥抗白粉病和條銹病質(zhì)量抗性基因研究現(xiàn)狀 . 2 麥慢病性研究 . 8 病性的定義及特性 . 9 病性的遺傳研究 . 9 病性基因的 位 . 10 久抗性的機(jī)制 . 11 病基因的定位與分子標(biāo)記 . 12 2. 圖 . 16 位的基本原理和方法 . 16 位的統(tǒng)計(jì)軟件 . 19 3 遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建 . 19 本的選配 . 20 離群體的類型和選擇 . 20 4 子標(biāo)記 . 21 制性 片段長(zhǎng)度多態(tài)性標(biāo)記 （ . 21 機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性 記 （ . 21 增片段長(zhǎng)度多 態(tài)性標(biāo)記 （ . 22 單重復(fù)序列標(biāo)記 （ . 22 列標(biāo)簽位點(diǎn)標(biāo)記 （ . 23 病基因類似物標(biāo)記 （ . 23 5 分子標(biāo)記輔助選擇 . 23 第二章 小麥慢白粉抗性 析 . 25 第一節(jié) 小麥 H 群體慢白粉抗性 析 . 25 V 1 材料和方法 . 25 2 結(jié)果與分析 . 26 3 討論 . 30 第二節(jié) 百農(nóng) 64/京雙 16 體慢白粉病遺傳分析 . 31 1 材料與方法 . 32 2 結(jié)果與分析 . 33 論 . 36 第三章 小麥慢條銹抗性遺傳分析 . 37 第一節(jié) 縣紅慢條銹抗性遺傳分析 . 37 1 材料與方法 . 37 2 結(jié)果與分析 . 37 3 討論 . 39 第二節(jié) 平原 50/銘賢 169 家系和 體慢條銹抗性遺傳分析 . 40 1 材料與方法 . 40 2 結(jié)果與分析 . 40 . 42 第四章 結(jié) 論 . 43 參考文獻(xiàn) . 44 致 謝 . 51 作者簡(jiǎn)歷 . 52 碩士期間發(fā)表論文 . 52 文縮略表 英文縮寫 英文全稱 中文名稱 增片段長(zhǎng)度多態(tài)性 of 差分析 株抗性 害發(fā)展曲線下面積 離體分組混合分析法 DH 單倍體 IT 染型 of 然函數(shù)比的常用對(duì)數(shù) 差顯著性分析 尖干枯 子標(biāo)記輔助選擇 大嚴(yán)重度 等基因系 Pm 白粉病基因 f. 麥條銹菌 數(shù)量性狀基因位點(diǎn) 機(jī)擴(kuò)增片段長(zhǎng)度多態(tài)性 制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性 病基因類似物標(biāo)記 組自交系 衛(wèi)星標(biāo)記 列標(biāo)簽位點(diǎn)標(biāo)記 Yr 條銹病基因 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 1 第一章 文獻(xiàn)綜述 小麥（ .）是中國(guó)第二大糧食作物，種植面積僅次于水稻。小麥白粉病是由小麥白粉菌（ f. 起的真菌性病害，過(guò)去主要在氣候溫和、潮濕多雨的地區(qū)發(fā)生 （ 1984） 。隨著矮稈和半矮稈品種的推廣及水肥條件的不斷改善，小麥生產(chǎn)水平大幅度提高，大播量造成的高密度以及偏施氮肥、灌水過(guò)多等不合理的栽培措施，人為地提供了白粉病的誘發(fā)條件，其危害日益加重。由于白粉病的危害，英國(guó)估計(jì)年平均損失小麥為 70公斤 /公頃，美國(guó)東部尤其東南部沿大西洋和墨西哥灣各州白粉病嚴(yán)重，馬里蘭州感病品種產(chǎn)量損失達(dá) 45%， 20 世紀(jì) 70 年代以前 ， 小麥白粉病主要在我國(guó)云南、貴州等濕潤(rùn)多雨的西南地區(qū)及山東沿海地區(qū)流行，上世紀(jì) 80 年 代以后 白粉 病在北方冬麥區(qū)發(fā)展成為主要病害之一。 1981 年白粉病發(fā)生面積是 120 萬(wàn)公頃， 1990 年小麥白粉病在全國(guó) 39%的小麥種植面積上發(fā)生流行，造成產(chǎn)量損失 善寶 1996）。 小麥條銹病是由小麥條銹病菌（ f. 起的一種氣傳葉部病害。在小麥病害中，條銹病是世界上最嚴(yán)重的小麥病害之一，在亞洲、歐洲、北美洲、南美洲、中東和非洲的冷涼和高山地區(qū)均有發(fā)生（ 2002； 1997）。中國(guó)是世界上條銹病最大的流行地區(qū)，條銹病在西北、西南和華北冬麥區(qū)和西北春麥區(qū)危害最為嚴(yán)重，其他麥區(qū)也常有流行（ ， 2004）。一般年份有 10%的產(chǎn)量損失，在流行年份可使小麥減產(chǎn) 20 1960國(guó)西北部地區(qū)條銹病曾嚴(yán)重發(fā)生， 1974 年又在加利福尼亞的薩克拉門托流域大流行，造成嚴(yán)重?fù)p失。 2003 年，在全美國(guó)范圍內(nèi)由于條銹病導(dǎo)致小麥減產(chǎn) 242 萬(wàn)噸，這是最近 20 年來(lái)?xiàng)l銹病最嚴(yán)重的一次（ 2004）。 1993 年、 1995 年，伊朗因氣候條件適宜而大面積爆發(fā)條銹?。?1998）。 50 年代至今，我 國(guó)曾發(fā)生 15 次條銹病， 8 次大規(guī)模流行，其中 1950 年、 1964年、 1990 年和 2002 年該病害在全國(guó)范圍內(nèi)大流行，導(dǎo)致小麥產(chǎn)量損失分別為 60 億公斤、 32 億公斤、 18 億公斤和 13 億公斤（李振岐等 1989；李師默， 2001； ， 2000； ， 2004）。據(jù)中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所的匯總結(jié)果表明 （吳立人，個(gè)人交流） ， 2006 年全國(guó)小麥條銹病發(fā)病面積達(dá)到 5826 萬(wàn)畝，在 藥劑 防治情況下 仍然 損失小麥 公斤。 由于小麥條銹病具有流行頻率高、爆發(fā)性 強(qiáng) 、發(fā)生范圍廣和危害性大等特點(diǎn)，嚴(yán)重威脅著小麥的高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn) ，是 世界 糧食供應(yīng)和社會(huì)發(fā)展的制約因素之一，因此如何控制其流行危害，越來(lái)越受到人們的高度重視。 小麥白粉病，條銹病可采用藥劑防治，但培育抗病品種是最為經(jīng)濟(jì)有效且環(huán)保的方法。為了有效地控制小麥白粉病、條銹病的流行和危害，眾多學(xué)者從植物病理學(xué)、抗病遺傳育種學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域開展了大量的研究。自 955 年提出基因?qū)驅(qū)W說(shuō)以來(lái)，質(zhì)量抗性基因的篩選、鑒定和利用工作取得較大進(jìn)展，為小麥增產(chǎn)起到重要作用。但同時(shí)發(fā)現(xiàn)小麥白粉菌、條銹菌生理小種復(fù)雜，變異快，繁殖能力強(qiáng)，造成質(zhì)量基因 抗性 喪失速度快，品種抗病性不能持久穩(wěn)定， 生產(chǎn)上存在極大隱患。上世紀(jì) 70 年代 以來(lái) ， 我國(guó)生產(chǎn)上所利用品種的抗源大部分來(lái)自含 1B/1R 易位系 ，到八十年代中期，隨著 因 對(duì) 小麥白粉病抗性在我國(guó)大部分地區(qū)相繼喪失 ，導(dǎo)致白粉病在全國(guó)范圍內(nèi)危害加重。 2002 年由于新條銹菌種條中 31 號(hào)、條中 32 號(hào)的出現(xiàn)，導(dǎo)致因抗性喪失，小麥條銹病全國(guó)范圍大流行，減產(chǎn)達(dá) 13 億公斤，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。培育中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 2 持久穩(wěn)定的抗白粉病、條銹病品種日益受到科學(xué)工作者的重視，研究的重點(diǎn)為進(jìn)一步挖掘小麥本身及近緣種屬有效抗病基因 ， 增加品種及抗源的多樣化 ， 注重多個(gè)高效抗病 基因的累加 ；近 10年來(lái)，慢病性的研究和利用逐漸成為國(guó)際上小麥抗病育種的趨勢(shì) 。 麥抗白粉病 和 條銹病質(zhì)量抗性基因研究現(xiàn)狀 抗源篩選和抗病性遺傳研究是抗病育種的基礎(chǔ)。自從澳大利亞學(xué)者 1930）發(fā)現(xiàn)第一個(gè)抗白粉病基因 今在普通小麥及其近緣種屬中已鑒定出 54個(gè)主效基因，分布于 35個(gè)位點(diǎn)上，其中包括 19個(gè)復(fù)等位基因。 個(gè)復(fù)等位基因， 個(gè)復(fù)等位基因， 個(gè)復(fù)等位基因， 個(gè)復(fù)等位基因 。其 所在的染色體位置也基本明確（ 1998； 1999；2000； 2001； 2002； 2003； 2004； 2005； 2006） ， 相關(guān)綜述對(duì)此已有較多報(bào)道（ 1984；1998； 004）詳見表 1中正式命名的基因符號(hào)為 未正式命名的基因或早期符號(hào)為 白粉病基因在小麥染色體上廣泛分布 ， 目前 ， 除 2D、 3A、4D、 6余染色體上都有抗白粉基因位點(diǎn)存在。這些抗白粉基因大多表現(xiàn)為顯性遺傳，少數(shù)為隱性（如 。 表 1 知小麥抗白粉病基因 因 源 色體 表品種 m 考文獻(xiàn) 通小麥 71969) 粒小麥 7 , 1998 普通小麥 7 , 1998 卑爾脫 7 , 1998 普通小麥 7 , 2003 山羊草 5 , 1970 通小麥 1 , 1966 通小麥 1 , 1966 通小麥 1 , 1966 通小麥 1 , 1993a 通小麥 1 , 1993a 通小麥 1 , 1993a 通小麥 1 1998 粒小麥 1 1998 通小麥 1324 1998 通小麥 1 1998 粒小麥 2 , 1979 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 3 斯小麥 2 , 1979 粒小麥 71966 通小麥 7 , 2001 度圓粒小麥 7 , 2001 通小麥 7 , 2001 通小麥 7 , 2003a m5 普通小麥 7 2000a 莫非維小麥 2P 114 , 1973 麥 , 1996 麥 1 997 通小麥 714 , 1998 通小麥 1D , 1987 通小麥 6 , 1988 斯卑爾脫 , 1996 大山羊草 S , 1992 通小麥 61990 通小麥 7 1990 粒小麥 4A 1991 麥 1 , 1990 山羊草 7D , 1995 麥 6 , 1994 毛麥 6 , 1995 通 小麥 5A , 1998 通小麥 1 , 2000b 粒小麥 1A , 1998 粒小麥 2 , 2000 莫非維小麥 6B/6G 146 , 2000 通小麥 1B , 2000 通小麥 7 , 2002 粒小麥 5720/ /2*8866 , 2002 二粒小麥 681/113 , 2003 斯卑爾脫山羊草 1501 , 2003 B ， 2005 山羊草 5D ， 2006 通小麥 5， 2007 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院碩士學(xué)位論文 第一章 文獻(xiàn)綜述 4 目前發(fā)現(xiàn)的 小麥抗白粉病基因 一部分來(lái)源 于普通小麥 ，另一部分來(lái)自 小麥近緣種屬（表 1）。基因都來(lái)自普通小麥。小麥屬中的一粒小麥、二粒小麥、野生二粒小麥、斯卑爾脫 山羊草 、提莫非維小麥、波斯小麥、硬粒小麥 和山羊草 都存在白粉病抗性基因。研究表明， 自于一粒小麥， 自于二粒小麥， 來(lái)自于野生二粒小麥， 自于斯卑爾脫小麥， 自于波斯小麥， 自于提莫非維小麥， 自于硬粒小麥。山羊草、黑麥等小麥近緣屬也是小麥白粉病抗性基因的重要來(lái)源。簇毛麥（ 2n=14）對(duì)白粉病免疫，并抗稈銹病和葉銹病。黑麥也是白粉病的重要抗源。位于 1R 染色體上的基因 經(jīng)決定很多普通小麥品種對(duì)白粉病的抗性，但具有相同 1源的小麥其抗性反應(yīng)不同，在品種 沒(méi)有觀察到 表達(dá)，原因可能是 效應(yīng)受小麥其它基因的抑制，或者其表現(xiàn)度的變化與品種的染色體組成有關(guān)。綜合大量研究結(jié)果， 因來(lái)源于黑麥； 源于斯卑爾脫山羊草； 源于高大山羊草； 源于方穗山羊草；源于簇毛麥。 在小麥條銹病抗性遺傳研