1、1第七章第七章 真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能真核細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)27.1 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) 主要成分：主要成分：中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類、細(xì)胞中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類、細(xì)胞質(zhì)骨架結(jié)構(gòu)質(zhì)骨架結(jié)構(gòu), ,糖原和脂滴糖原和脂滴概念概念：又稱：又稱細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)細(xì)胞質(zhì)溶質(zhì)，主要指，主要指真核細(xì)胞質(zhì)真核細(xì)胞質(zhì)內(nèi)內(nèi)除除細(xì)胞器和內(nèi)含物以外細(xì)胞器和內(nèi)含物以外的較為均質(zhì)半透明的的較為均質(zhì)半透明的膠狀物質(zhì)。膠狀物質(zhì)。 透明質(zhì)透明質(zhì),細(xì)胞液細(xì)胞液-胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠-細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)3n胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠 （cytosol） 細(xì)胞勻漿經(jīng)細(xì)胞勻漿經(jīng)超速離心超速離心除去

2、所有細(xì)胞器除去所有細(xì)胞器和顆粒后的上清液部分。富含和顆粒后的上清液部分。富含蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)，占，占細(xì)胞細(xì)胞內(nèi)的內(nèi)的2550%；含有多種；含有多種酶酶，是細(xì)，是細(xì)胞代謝活動(dòng)的場所；還有各種細(xì)胞內(nèi)含物，胞代謝活動(dòng)的場所；還有各種細(xì)胞內(nèi)含物，如如肝糖原肝糖原、脂肪細(xì)胞脂肪細(xì)胞的脂肪滴、色素粒等的脂肪滴、色素粒等 4主要特點(diǎn)主要特點(diǎn): 高度有序高度有序 動(dòng)態(tài)平衡動(dòng)態(tài)平衡水分子多以水化物的形式結(jié)合水分子多以水化物的形式結(jié)合mRNA和核糖體也結(jié)合到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)上和核糖體也結(jié)合到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)上蛋白和顆粒的擴(kuò)散速率低蛋白和顆粒的擴(kuò)散速率低新看法新看法細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是由三類細(xì)胞質(zhì)骨架形成的相互聯(lián)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是由三類細(xì)胞質(zhì)骨

3、架形成的相互聯(lián)系的結(jié)構(gòu)體系系的結(jié)構(gòu)體系,其中蛋白和其他分子以凝聚態(tài)其中蛋白和其他分子以凝聚態(tài)或暫時(shí)的凝聚態(tài)存在或暫時(shí)的凝聚態(tài)存在5細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能 完成各種中間代謝過程完成各種中間代謝過程 如糖酵解過程、磷酸戊糖途徑、糖醛酸途徑糖原、蛋白質(zhì)、脂肪酸的合成等 蛋白質(zhì)的分選與運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)的分選與運(yùn)輸 與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能與細(xì)胞質(zhì)骨架相關(guān)的功能 維持細(xì)胞形態(tài)、細(xì)胞運(yùn)動(dòng)、胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸及能量傳遞等6細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能 蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解蛋白質(zhì)的修飾、蛋白質(zhì)選擇性的降解 蛋白質(zhì)的修飾 控制蛋白質(zhì)的壽命 降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì) 幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折

4、疊，形 成正確的分子構(gòu)象7細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的功能 蛋白質(zhì)的修飾n輔酶或輔基結(jié)合；磷酸化；糖基化；甲基化；?；?控制蛋白質(zhì)的壽命n穩(wěn)定蛋白信號(hào)：N端第一Aa為Met，Ser，Thr，Ala，Val，Cys，Gly，Pron泛素：76Aan蛋白酶體：26S，筒狀催化核心，調(diào)節(jié)部分89 降解變性和錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì) 畸形蛋白暴露疏水基團(tuán)，形成N端不穩(wěn)定AA, 同樣被依賴于泛素的蛋白降解途徑水解幫助變性或錯(cuò)誤折疊的蛋白質(zhì)重新折疊，形成正確的分子構(gòu)象 分子伴侶 ：熱休克蛋白107.2 內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)概念：概念：在在結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)、功能功能及及發(fā)生發(fā)生上密切相關(guān)的由膜包被的上密切相關(guān)的由膜包被的細(xì)胞

5、器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)，包括細(xì)胞器或細(xì)胞結(jié)構(gòu)，包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體高爾基體、溶酶體溶酶體、內(nèi)體和分泌泡內(nèi)體和分泌泡等。等。 這些膜是相這些膜是相互流動(dòng)的，處于動(dòng)態(tài)平衡互流動(dòng)的，處于動(dòng)態(tài)平衡，功能上相互協(xié)功能上相互協(xié)調(diào)調(diào)11n真核細(xì)胞在進(jìn)化上一個(gè)真核細(xì)胞在進(jìn)化上一個(gè)顯著特點(diǎn)就是顯著特點(diǎn)就是形成了發(fā)形成了發(fā)達(dá)的細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng)達(dá)的細(xì)胞質(zhì)膜系統(tǒng), 將將細(xì)胞分成許多膜結(jié)合的細(xì)胞分成許多膜結(jié)合的區(qū)室區(qū)室,包括包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾高爾基體基體、溶酶體溶酶體、內(nèi)體和內(nèi)體和分泌泡分泌泡等。等。n各自獨(dú)立的結(jié)構(gòu)和功能各自獨(dú)立的結(jié)構(gòu)和功能n又緊密相關(guān)，尤其是它又緊密相關(guān)，尤其是它們的膜結(jié)構(gòu)是相互轉(zhuǎn)換們的膜結(jié)構(gòu)是相互轉(zhuǎn)換

6、的的，這種轉(zhuǎn)換的機(jī)制則這種轉(zhuǎn)換的機(jī)制則是通過蛋白質(zhì)分選和膜是通過蛋白質(zhì)分選和膜運(yùn)輸實(shí)現(xiàn)的運(yùn)輸實(shí)現(xiàn)的12 真核細(xì)胞膜結(jié)合區(qū)室的主要功能真核細(xì)胞膜結(jié)合區(qū)室的主要功能細(xì)胞器細(xì)胞器(區(qū)室區(qū)室)主要功能主要功能胞質(zhì)溶膠胞質(zhì)溶膠代謝的主要場所；蛋白質(zhì)合成部位代謝的主要場所；蛋白質(zhì)合成部位細(xì)胞核細(xì)胞核基因組存在場所，基因組存在場所，DNA和和RNA的合成地的合成地內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)大多數(shù)脂的合成場所，蛋白質(zhì)合成和集散地大多數(shù)脂的合成場所，蛋白質(zhì)合成和集散地高爾基體高爾基體蛋白質(zhì)和脂的修飾、分選和包裝蛋白質(zhì)和脂的修飾、分選和包裝溶酶體溶酶體細(xì)胞內(nèi)的降解作用細(xì)胞內(nèi)的降解作用內(nèi)體內(nèi)體內(nèi)吞物質(zhì)的分選內(nèi)吞物質(zhì)的分選線粒體線

7、粒體通過氧化磷酸化合成通過氧化磷酸化合成ATP葉綠體葉綠體進(jìn)行光合作用進(jìn)行光合作用過氧化物酶體過氧化物酶體毒性分子的氧化毒性分子的氧化內(nèi)內(nèi)膜膜系系統(tǒng)統(tǒng)13線粒體、葉綠體、過氧化物酶體和細(xì)胞核等的線粒體、葉綠體、過氧化物酶體和細(xì)胞核等的獨(dú)獨(dú)立性很強(qiáng)立性很強(qiáng),并且有特別的功能并且有特別的功能； n都參與蛋白質(zhì)的加工、分選和膜泡運(yùn)輸都參與蛋白質(zhì)的加工、分選和膜泡運(yùn)輸,形成形成了一個(gè)特別的細(xì)胞內(nèi)系統(tǒng)。了一個(gè)特別的細(xì)胞內(nèi)系統(tǒng)。 14 ER 是真核細(xì)胞中是真核細(xì)胞中最大最大的細(xì)胞器的細(xì)胞器 ER的膜占細(xì)胞膜系統(tǒng)的的膜占細(xì)胞膜系統(tǒng)的一半一半 所包圍的體積占細(xì)胞總體積的所包圍的體積占細(xì)胞總體積的10%原核生物

8、沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)原核生物沒有內(nèi)質(zhì)網(wǎng), ,除除哺乳動(dòng)物細(xì)胞的紅細(xì)胞哺乳動(dòng)物細(xì)胞的紅細(xì)胞外，外，ERER在真核細(xì)胞中廣在真核細(xì)胞中廣泛存在，一泛存在，一般認(rèn)為細(xì)胞中只有一個(gè)般認(rèn)為細(xì)胞中只有一個(gè)ERER以保證其功以保證其功能上的連續(xù)性。能上的連續(xù)性。由細(xì)胞質(zhì)膜代行其功能。由細(xì)胞質(zhì)膜代行其功能。7.2.1 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)Endoplasmic Reticulum, ER15n1945 ,Porter1945 ,Porter和和ClaudeClaude等在電子顯微鏡下觀察等在電子顯微鏡下觀察組培的組培的雞胚成纖維細(xì)胞雞胚成纖維細(xì)胞時(shí)發(fā)現(xiàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)各種大小的管道各種大小的管道相連成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)相連成網(wǎng)狀結(jié)構(gòu), , 并集中

9、在內(nèi)質(zhì)中并集中在內(nèi)質(zhì)中, , 所以建議所以建議稱作稱作內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)現(xiàn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的生物合成細(xì)胞的生物合成“工廠工廠”：由封閉的膜系統(tǒng)及其圍成的腔形成的相互由封閉的膜系統(tǒng)及其圍成的腔形成的相互溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，真核細(xì)胞中重要的細(xì)胞器，溝通的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，真核細(xì)胞中重要的細(xì)胞器，細(xì)細(xì)胞內(nèi)蛋白和脂質(zhì)的合成基地胞內(nèi)蛋白和脂質(zhì)的合成基地16在透射電鏡下觀察，在透射電鏡下觀察，ERER常呈常呈平行的雙層膜狀平行的雙層膜狀三維立體結(jié)構(gòu)上，三維立體結(jié)構(gòu)上，ERER是是由膜形成的由膜形成的一些形狀大小不同一些形狀大小不同的的小管小管，小囊或小泡小囊或小泡構(gòu)成的一個(gè)構(gòu)成的一個(gè)連續(xù)的網(wǎng)狀膜系統(tǒng)連續(xù)的網(wǎng)狀膜

10、系統(tǒng)，內(nèi)腔相通。內(nèi)腔相通。外表面稱為胞質(zhì)溶膠面或原生質(zhì)面外表面稱為胞質(zhì)溶膠面或原生質(zhì)面, , 內(nèi)表面稱腔面。內(nèi)表面稱腔面。 細(xì)胞中細(xì)胞中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細(xì)胞與細(xì)胞核、高核、高爾基體爾基體的立體的立體結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)17內(nèi)質(zhì)網(wǎng)種類內(nèi)質(zhì)網(wǎng)種類根據(jù)是否附有核糖體：根據(jù)是否附有核糖體：糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(RER) 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(SER) 細(xì)胞不含純粹的細(xì)胞不含純粹的RERRER或或SER,SER,分別是分別是ERER連續(xù)結(jié)構(gòu)的連續(xù)結(jié)構(gòu)的一部分一部分糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Rough ER) 其上其上有核糖體有核糖體，多為扁囊狀，廣泛存在，多為扁囊狀，廣泛存在于于合成蛋白

11、質(zhì)合成蛋白質(zhì)的細(xì)胞中。的細(xì)胞中。 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Smooth ER)無核糖體無核糖體，多為小管或小囊狀，廣泛存，多為小管或小囊狀，廣泛存在于在于合成類固醇合成類固醇的細(xì)胞中。的細(xì)胞中。18 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum, RER(rough endoplasmic reticulum, RER) )多呈大的扁平膜囊狀多呈大的扁平膜囊狀, , 在電鏡下觀察排列極為整齊。在電鏡下觀察排列極為整齊。它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同構(gòu)成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu)它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同構(gòu)成的復(fù)合機(jī)能結(jié)構(gòu), , 普遍普遍存在于分泌蛋白質(zhì)的細(xì)胞中存在于分泌蛋白質(zhì)的細(xì)胞中主要

12、功能是主要功能是合成分泌性的蛋白質(zhì)、多種膜蛋白和酶蛋白合成分泌性的蛋白質(zhì)、多種膜蛋白和酶蛋白。 19n水仙幼嫩葉肉細(xì)胞水仙幼嫩葉肉細(xì)胞RER RER十分發(fā)達(dá)，頂十分發(fā)達(dá)，頂端部分局部膨大端部分局部膨大-，或橫縊成小泡。，或橫縊成小泡。 20n具具易位子易位子translocon結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu):n真核細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的一種蛋白復(fù)合體，真核細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的一種蛋白復(fù)合體，中心有一直徑中心有一直徑nm的通道，的通道，與新合成的蛋白進(jìn)入與新合成的蛋白進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有關(guān)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有關(guān)n不正確折疊的蛋白從不正確折疊的蛋白從易位子處由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進(jìn)入細(xì)易位子處由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)被降解胞質(zhì)基質(zhì)被降解21 光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(

13、smooth endoplasmic reticulum, (smooth endoplasmic reticulum, SER)SER)無核糖體附著無核糖體附著由由小泡小泡或或小管小管構(gòu)成，主要從事細(xì)構(gòu)成，主要從事細(xì)胞的解毒作用胞的解毒作用, ,廣泛存在于各種類型的細(xì)胞中廣泛存在于各種類型的細(xì)胞中脂類合成的重要場所脂類合成的重要場所往往作為往往作為出芽的位點(diǎn)出芽的位點(diǎn), , 將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)或脂類轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體?；蛑愞D(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體。 微粒體微粒體-在在細(xì)胞勻漿細(xì)胞勻漿和和差速離心差速離心過程中獲得的過程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成

14、的近似球的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu)形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu), ,仍具有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本仍具有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本特征。特征。 23內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與其他細(xì)胞器的關(guān)系內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與其他細(xì)胞器的關(guān)系細(xì)胞膜細(xì)胞膜: 有時(shí)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連接有時(shí)與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)連接,甚至有管道相通甚至有管道相通核膜核膜: 通常通常內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與外核膜相連內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與外核膜相連高爾基體高爾基體: 結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu),功能功能,發(fā)生上相聯(lián)系發(fā)生上相聯(lián)系線粒體線粒體: 合成旺盛的細(xì)胞中兩者總是相伴合成旺盛的細(xì)胞中兩者總是相伴微管微管: 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分布與微管的走向一致內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的分布與微管的走向一致內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)的修飾和加工蛋白質(zhì)的修飾和加工新生肽的折疊與組裝新

15、生肽的折疊與組裝 脂質(zhì)的合成脂質(zhì)的合成其他功能其他功能25 蛋白質(zhì)的合成蛋白質(zhì)的合成n細(xì)胞中蛋白都是在核糖體上合成，并細(xì)胞中蛋白都是在核糖體上合成，并起始于起始于細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中質(zhì)基質(zhì)中“游離游離”核糖體核糖體內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白：內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白：分泌蛋白分泌蛋白，整合膜蛋白整合膜蛋白，內(nèi)膜系統(tǒng)各種細(xì)胞器內(nèi)的內(nèi)膜系統(tǒng)各種細(xì)胞器內(nèi)的可溶性蛋白可溶性蛋白需要隔離或修飾需要隔離或修飾細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成的蛋白：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成的蛋白：細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中駐留蛋白，質(zhì)膜外周蛋白，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中駐留蛋白，質(zhì)膜外周蛋白，核輸入蛋白，轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體和過氧化物酶體的蛋核輸入蛋白，轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體和過氧化物酶體的蛋白白26細(xì)胞中

16、蛋白主要由那種核糖體合成，膜結(jié)細(xì)胞中蛋白主要由那種核糖體合成，膜結(jié)合核糖體還是合核糖體還是“游離游離”核糖體？核糖體？n游離核糖體合成的蛋白質(zhì)的分配去向游離核糖體合成的蛋白質(zhì)的分配去向包括包括胞質(zhì)溶膠、線粒體、過氧化物酶體、細(xì)胞胞質(zhì)溶膠、線粒體、過氧化物酶體、細(xì)胞核等，核等， 約占細(xì)胞體積的約占細(xì)胞體積的80%80%以上。以上。n而膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)的去向而膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)的去向包包括括ERER、高爾基體、溶酶體、質(zhì)膜、細(xì)胞外、高爾基體、溶酶體、質(zhì)膜、細(xì)胞外等，只占細(xì)胞體積的等，只占細(xì)胞體積的20%20%n 游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)起主導(dǎo)作用。游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)起主導(dǎo)作

17、用。27 脂質(zhì)的合成脂質(zhì)的合成nSERSER除除鞘磷脂鞘磷脂、糖脂糖脂和和2 2種線粒體磷脂種線粒體磷脂外外能合成建造新膜所需的各種脂類能合成建造新膜所需的各種脂類n合成的最主要的磷脂合成的最主要的磷脂為磷脂酰膽堿。為磷脂酰膽堿。n合成的脂類，有的合成的脂類，有的摻入到摻入到ERER本身本身，有的，有的則通過則通過出芽出芽的方式或的方式或?qū)Ｒ恍暂d體蛋白專一性載體蛋白運(yùn)運(yùn)往其他的細(xì)胞器。往其他的細(xì)胞器。28 膜磷脂轉(zhuǎn)移的兩種方式膜磷脂轉(zhuǎn)移的兩種方式n(a)通過通過小泡運(yùn)輸小泡運(yùn)輸將內(nèi)質(zhì)將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的脂網(wǎng)上合成的脂轉(zhuǎn)運(yùn)到其他轉(zhuǎn)運(yùn)到其他內(nèi)膜系統(tǒng)的膜上內(nèi)膜系統(tǒng)的膜上包括細(xì)胞包括細(xì)胞核膜核膜;n(b)

18、通過通過磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白將將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的脂內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的脂轉(zhuǎn)運(yùn)到轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體、葉綠體和過氧化線粒體、葉綠體和過氧化物酶體的膜中物酶體的膜中。 29磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)-內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的磷脂不斷合成，使得內(nèi)質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中的磷脂不斷合成，使得內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜面積越來越大，必須有網(wǎng)的膜面積越來越大，必須有一種機(jī)制將磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)一種機(jī)制將磷脂轉(zhuǎn)運(yùn)到其它的膜才能維持內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的平衡到其它的膜才能維持內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的平衡nTransport by budding :n ER-GC, Ly, PMnTransport by phospholipid exchange proteins (PEP)n磷脂交換蛋白磷脂交換蛋白: ER

19、other organelles: ERother organelles303132ER膜，兩半脂類分布不對稱？膜，兩半脂類分布不對稱？ER膜中存在有反轉(zhuǎn)酶膜中存在有反轉(zhuǎn)酶，能把能把含有膽堿的磷脂含有膽堿的磷脂從從膜的胞質(zhì)側(cè)反轉(zhuǎn)到鄰腔的一半，膜的胞質(zhì)側(cè)反轉(zhuǎn)到鄰腔的一半，但對含乙醇胺，但對含乙醇胺，絲氨酸或肌醇的磷脂無反轉(zhuǎn)作用。絲氨酸或肌醇的磷脂無反轉(zhuǎn)作用。磷脂酰膽堿的合成需要存在磷脂酰膽堿的合成需要存在ER上的酶催化，上的酶催化，酶酶的活性部位朝向胞質(zhì)溶質(zhì)一側(cè)，的活性部位朝向胞質(zhì)溶質(zhì)一側(cè)，所以磷脂的合所以磷脂的合成只發(fā)生在膜鄰近胞質(zhì)溶質(zhì)的一半。成只發(fā)生在膜鄰近胞質(zhì)溶質(zhì)的一半。33 蛋白質(zhì)的修飾

20、和加工蛋白質(zhì)的修飾和加工修飾：修飾：糖基化糖基化、羥基化羥基化、酰基化?；⒍蜴I二硫鍵形成等形成等 糖基化：糖基化： 發(fā)生在發(fā)生在ER腔面，是在腔面，是在糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶作用下作用下.可分成兩大不同的糖基化修飾：可分成兩大不同的糖基化修飾： 特征特征 N-N-連接連接 O-O-連接連接合成部位合成部位 糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 高爾基體高爾基體 與之結(jié)合的與之結(jié)合的 氨基酸殘基氨基酸殘基 天冬酰胺天冬酰胺 絲氨酸，蘇氨酸，絲氨酸，蘇氨酸，羥賴氨酸，羥脯氨酸羥賴氨酸，羥脯氨酸第一個(gè)糖殘基第一個(gè)糖殘基 N-N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺 N-N-乙酰半乳糖胺等乙酰半乳糖胺等 34Protein

21、glycosylation in RER焦磷酸鍵焦磷酸鍵寡糖鏈寡糖鏈磷酸多萜醇磷酸多萜醇糖基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶35N-乙酰葡萄糖胺乙酰葡萄糖胺36n細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞核中的蛋白很少糖基化，細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)和細(xì)胞核中的蛋白很少糖基化，內(nèi)質(zhì)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白大部分要糖基化網(wǎng)上合成的蛋白大部分要糖基化糖基化作用：糖基化作用：使蛋白能夠抵抗消化酶的作用；使蛋白能夠抵抗消化酶的作用；賦予蛋白傳導(dǎo)信號(hào)的功能；賦予蛋白傳導(dǎo)信號(hào)的功能；某些蛋白只有在糖基化后才能正確折疊某些蛋白只有在糖基化后才能正確折疊N-連接連接糖基化糖基化糖供體：糖供體：核苷糖核苷糖糖載體：糖載體：磷酸多萜醇磷酸多萜醇37新生肽的折疊與組裝新生肽的

22、折疊與組裝n正確折疊的蛋白才能被轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體正確折疊的蛋白才能被轉(zhuǎn)運(yùn)到高爾基體,否則否則,通過通過易位子易位子進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì),降解降解PDI: 蛋白質(zhì)二硫化物異構(gòu)酶蛋白質(zhì)二硫化物異構(gòu)酶2種種重要的重要的網(wǎng)質(zhì)蛋白網(wǎng)質(zhì)蛋白，參與了蛋白的折疊，參與了蛋白的折疊Bip: 免疫球蛋白重鏈結(jié)合蛋白免疫球蛋白重鏈結(jié)合蛋白38PDI: 蛋白質(zhì)二硫化物異構(gòu)酶蛋白質(zhì)二硫化物異構(gòu)酶-切斷二硫鍵切斷二硫鍵,幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵幫助新合成的蛋白重新形成二硫鍵并處于正確的并處于正確的折疊狀態(tài)折疊狀態(tài) 可加快蛋白正確折疊速度可加快蛋白正確折疊速度Bip: 結(jié)合蛋白結(jié)合蛋白-一種分子伴侶一種分子伴侶

23、chaperone 識(shí)別錯(cuò)誤折疊的蛋白或未裝配好的蛋白亞單識(shí)別錯(cuò)誤折疊的蛋白或未裝配好的蛋白亞單位位,通過穩(wěn)定中間產(chǎn)物并阻止其聚集或不可逆變通過穩(wěn)定中間產(chǎn)物并阻止其聚集或不可逆變性來協(xié)助蛋白的折疊，性來協(xié)助蛋白的折疊，在此過程中，其本身不發(fā)在此過程中，其本身不發(fā)生變化，故被稱為生變化，故被稱為分子伴侶分子伴侶。39n光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能n糖原分解釋放葡萄糖糖原分解釋放葡萄糖n類固醇激素的合成類固醇激素的合成n肌肉收縮的調(diào)節(jié)肌肉收縮的調(diào)節(jié)n肝細(xì)胞的脫毒作用肝細(xì)胞的脫毒作用等等。 40n光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在糖原裂光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在糖原裂解中的作用解中的作用n肝細(xì)胞中肝細(xì)胞中, ,糖原裂解釋糖原裂解釋

24、放葡萄糖放葡萄糖-1-1-磷酸磷酸, , 轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)變成葡萄糖變成葡萄糖-6-6-磷酸磷酸, ,但不能通過細(xì)胞質(zhì)膜。但不能通過細(xì)胞質(zhì)膜。nSERSER上的葡萄糖上的葡萄糖-6-6-磷磷酸酶酸酶將將葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸水解為水解為葡萄糖和磷酸葡萄糖和磷酸后后, ,葡萄糖就可穿過細(xì)葡萄糖就可穿過細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)入血液。胞質(zhì)膜進(jìn)入血液。 41n 類固醇激素的合成類固醇激素的合成n分泌類固醇激素的細(xì)胞分泌類固醇激素的細(xì)胞如腎上腺細(xì)胞、黃體細(xì)胞如腎上腺細(xì)胞、黃體細(xì)胞都有豐富的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，都有豐富的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，并在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上并在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上含有含有合成膽固醇和將膽固醇轉(zhuǎn)化為激素的全套酶系；合成膽固醇和將膽

25、固醇轉(zhuǎn)化為激素的全套酶系；n所以光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能夠合成膽固醇，然后將膽固醇所以光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能夠合成膽固醇，然后將膽固醇氧化、還原、水解進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成各種類固醇激素。氧化、還原、水解進(jìn)一步轉(zhuǎn)變成各種類固醇激素。42n肌肉收縮的調(diào)節(jié)肌肉收縮的調(diào)節(jié) Ca2+離子的調(diào)節(jié)作用離子的調(diào)節(jié)作用肌質(zhì)網(wǎng)實(shí)際上是作為鈣庫肌質(zhì)網(wǎng)實(shí)際上是作為鈣庫, , 其內(nèi)有鈣結(jié)合蛋白其內(nèi)有鈣結(jié)合蛋白, , 每個(gè)鈣結(jié)合蛋白可以結(jié)合每個(gè)鈣結(jié)合蛋白可以結(jié)合3030個(gè)左右的個(gè)左右的CaCa2+2+。興奮興奮信號(hào)傳遞到肌質(zhì)網(wǎng)時(shí)則引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放信號(hào)傳遞到肌質(zhì)網(wǎng)時(shí)則引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放CaCa2+2+, , 從從而導(dǎo)致肌細(xì)胞的收縮活動(dòng)而導(dǎo)致肌細(xì)胞的收縮活動(dòng)肌

26、質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)特化的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)是細(xì)胞內(nèi)特化的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng), , 是貯存是貯存CaCa2+2+的的細(xì)胞器。細(xì)胞器。肌質(zhì)網(wǎng)膜上重要的膜蛋白是肌質(zhì)網(wǎng)膜上重要的膜蛋白是CaCa2+2+-ATP-ATP酶酶。43肝細(xì)胞的脫毒作用肝細(xì)胞的脫毒作用n細(xì)胞色素細(xì)胞色素p-450p-450一種末端氧化酶，在一種末端氧化酶，在肝中具有肝中具有解毒作用解毒作用，可，可通過羥基化通過羥基化而使脂溶性廢物或代而使脂溶性廢物或代謝產(chǎn)物失活并溶于水，排出細(xì)胞。謝產(chǎn)物失活并溶于水，排出細(xì)胞。在在SERSER膜中，有膜中，有一些酶能與外源性物質(zhì)結(jié)合并一些酶能與外源性物質(zhì)結(jié)合并使其使其發(fā)生氧化發(fā)生氧化而失活，而失活，具有清除脂

27、溶性廢物和代謝產(chǎn)生具有清除脂溶性廢物和代謝產(chǎn)生的有害物質(zhì)的作用。的有害物質(zhì)的作用。如果外源性物質(zhì)為有害物質(zhì)如如果外源性物質(zhì)為有害物質(zhì)如藥物，使其失活的作用為藥物，使其失活的作用為解毒作用解毒作用。服用大量藥物的動(dòng)物，與解毒有關(guān)的酶活性會(huì)服用大量藥物的動(dòng)物，與解毒有關(guān)的酶活性會(huì)大量增加，引起大量增加，引起SER增長，一旦藥物消失，增長，一旦藥物消失，多多余的余的SER會(huì)被溶酶體消化會(huì)被溶酶體消化，幾天內(nèi)又恢復(fù)原來，幾天內(nèi)又恢復(fù)原來的大小。的大小。44n中毒的肝細(xì)胞中毒的肝細(xì)胞SER大量增生，占據(jù)細(xì)胞質(zhì)絕大大量增生，占據(jù)細(xì)胞質(zhì)絕大部分，有的呈管狀盤曲，排列成同心圓狀部分，有的呈管狀盤曲，排列成同心

28、圓狀=，在其周圍有豐富的線粒體在其周圍有豐富的線粒體M，有的為泡狀散在，有的為泡狀散在-，SER增生與其解毒功能密切相關(guān)，線粒體增生與其解毒功能密切相關(guān)，線粒體的圍繞也可能與解毒時(shí)需要能量有關(guān)。的圍繞也可能與解毒時(shí)需要能量有關(guān)。 457.2.2 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體高爾基器高爾基器(Golgi apparatus)或高爾基復(fù)合或高爾基復(fù)合體體(Golgi complex)與細(xì)胞的分泌功能有關(guān)與細(xì)胞的分泌功能有關(guān), , 能夠收集和排出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能夠收集和排出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所合成的物質(zhì)所合成的物質(zhì), , 也是凝集某些酶原顆粒的場所也是凝集某些酶原顆粒的場所, , 參與糖蛋白和粘多糖的合成。參與糖蛋白和粘多

29、糖的合成。高爾基復(fù)合體與高爾基復(fù)合體與溶酶體的形成有關(guān)溶酶體的形成有關(guān), , 并參與細(xì)胞并參與細(xì)胞的胞飲和胞吐過程。的胞飲和胞吐過程。 46高爾基復(fù)合體的發(fā)現(xiàn)高爾基復(fù)合體的發(fā)現(xiàn)n意大利科學(xué)家意大利科學(xué)家GolgiGolgi在在 18981898年用年用硝酸銀染色法硝酸銀染色法在貓頭鷹和小貓的一種神經(jīng)細(xì)胞中，發(fā)現(xiàn)了一種在貓頭鷹和小貓的一種神經(jīng)細(xì)胞中，發(fā)現(xiàn)了一種嗜銀的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)嗜銀的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，由于存在于細(xì)胞內(nèi)質(zhì)中，命名，由于存在于細(xì)胞內(nèi)質(zhì)中，命名為為內(nèi)網(wǎng)器內(nèi)網(wǎng)器。n后人為紀(jì)念他，改稱為高爾基體，因其形態(tài)結(jié)構(gòu)后人為紀(jì)念他，改稱為高爾基體，因其形態(tài)結(jié)構(gòu)和組成較復(fù)雜，現(xiàn)一般稱其為和組成較復(fù)雜，現(xiàn)一般稱其為

30、高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體。47高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)電子顯微鏡所觀察到的電子顯微鏡所觀察到的高高爾基體最富有特征性的結(jié)爾基體最富有特征性的結(jié)構(gòu)構(gòu)是由是由一些一些( ( 通常是通常是4 48 8個(gè)個(gè)) ) 排列較為整齊的扁平排列較為整齊的扁平膜囊膜囊(saccules)(saccules)堆疊在一堆疊在一起起, , 構(gòu)成了高爾基體的主構(gòu)成了高爾基體的主體結(jié)構(gòu)。體結(jié)構(gòu)。 易變易變, ,隨時(shí)可解體和隨時(shí)可解體和產(chǎn)生產(chǎn)生細(xì)胞分裂時(shí)細(xì)胞分裂時(shí)可瓦解可瓦解和重建和重建48n藻類高爾基體冰凍蝕刻,SA扁平囊,GV液泡,-小泡49有兩個(gè)面有兩個(gè)面: :形成形成面面和和成熟面成熟面, ,來來自內(nèi)質(zhì)

31、網(wǎng)的蛋白自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂從形成面質(zhì)和脂從形成面逐漸向成熟面轉(zhuǎn)逐漸向成熟面轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn) 高爾基體的膜囊結(jié)構(gòu)及其排列高爾基體的膜囊結(jié)構(gòu)及其排列 順面是囊泡結(jié)構(gòu)順面是囊泡結(jié)構(gòu), ,靠近粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)靠近粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng), ,中間部分是扁平膜囊中間部分是扁平膜囊, , 反面也是囊泡結(jié)構(gòu)反面也是囊泡結(jié)構(gòu)。 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體由平由平行排列的行排列的扁平膜囊扁平膜囊、大囊泡大囊泡和和小囊泡小囊泡等等三種膜狀結(jié)構(gòu)所組三種膜狀結(jié)構(gòu)所組成。成。5051 高爾基體的極性高爾基體的極性n高爾基體高爾基體執(zhí)行功能時(shí)是執(zhí)行功能時(shí)是“流水式流水式”操作操作, ,上一道上一道工序完成了工序完成了, ,才能進(jìn)行下一道工序。才能進(jìn)行

32、下一道工序。 加工修飾加工修飾 酶酶 結(jié)構(gòu)上的極性結(jié)構(gòu)上的極性:可分為幾個(gè)層次的區(qū)室可分為幾個(gè)層次的區(qū)室靠近內(nèi)質(zhì)網(wǎng)靠近內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的一面彎曲為凸面稱為的一面彎曲為凸面稱為順面順面(cis face), 或稱或稱形成面形成面(forming face)；高爾基體中間膜囊高爾基體中間膜囊(medial Golgi); 靠近細(xì)胞質(zhì)膜靠近細(xì)胞質(zhì)膜的一面常呈凸面稱為的一面常呈凸面稱為反面反面或成熟面或成熟面 功能上的極性功能上的極性:52ncis Golgi networkcis Golgi network，CGNCGN是入口區(qū)域。是入口區(qū)域。nmedial Golgimedial Golgi，多數(shù)糖基修飾，

33、糖脂的形，多數(shù)糖基修飾，糖脂的形成以及與高爾基體有關(guān)的糖合成均發(fā)生此成以及與高爾基體有關(guān)的糖合成均發(fā)生此處。處。ntrans Golgi networktrans Golgi network，TGNTGN是出口區(qū)域，是出口區(qū)域，參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后輸出參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，最后輸出。 53順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)順面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(cis-Golgi network, CGN), 又稱又稱cis膜囊膜囊： 高爾基體最外側(cè)的扁平膜囊，中間多孔，呈連續(xù)分枝狀的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)。高爾基體最外側(cè)的扁平膜囊，中間多孔，呈連續(xù)分枝狀的管網(wǎng)結(jié)構(gòu)。 接受內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的新物質(zhì)分類后轉(zhuǎn)入中間膜囊，接受內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的新物質(zhì)分類后轉(zhuǎn)入中

34、間膜囊， O連接糖基化連接糖基化 跨膜蛋白在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)結(jié)構(gòu)域的?；缒さ鞍自诩?xì)胞質(zhì)基質(zhì)一側(cè)結(jié)構(gòu)域的?；?內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白返回（內(nèi)質(zhì)網(wǎng)駐留蛋白返回（KDEL） 日冕病毒的裝配日冕病毒的裝配 中間膜囊中間膜囊( medial Golgi) 扁平膜囊和管道組成扁平膜囊和管道組成 糖基修飾；糖脂形成；多糖合成糖基修飾；糖脂形成；多糖合成 扁平膜囊的形成，增加了糖合成和修飾的有效面積扁平膜囊的形成，增加了糖合成和修飾的有效面積高爾基體的高爾基體的4 4個(gè)組成部分個(gè)組成部分54反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)反面網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)(trans Golgi network,TGN) 位于反面最外層，形態(tài)呈管網(wǎng)狀位于反面最外層，形態(tài)

35、呈管網(wǎng)狀 蛋白質(zhì)的分類包裝蛋白質(zhì)的分類包裝 某些某些“晚期晚期”的蛋白質(zhì)修飾的蛋白質(zhì)修飾（如唾液酸化、蛋白質(zhì)酪氨酸殘基的硫酸化及蛋白（如唾液酸化、蛋白質(zhì)酪氨酸殘基的硫酸化及蛋白原的水解加工）在蛋白質(zhì)與脂類的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中的原的水解加工）在蛋白質(zhì)與脂類的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中的“瓣膜瓣膜”作用，保證單向轉(zhuǎn)運(yùn)作用，保證單向轉(zhuǎn)運(yùn)周圍大小不等的囊泡周圍大小不等的囊泡 順面囊泡稱順面囊泡稱ERGIC/VTC-ERGIC53/58蛋白，蛋白， 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體之間的物質(zhì)運(yùn)輸小泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體之間的物質(zhì)運(yùn)輸小泡 反面體積較大的分泌泡與分泌顆粒反面體積較大的分泌泡與分泌顆粒 5556 高爾基體的數(shù)量和分布高爾基體的數(shù)量和分

36、布數(shù)量數(shù)量在在分泌功能旺盛的細(xì)胞分泌功能旺盛的細(xì)胞中中, 高爾基復(fù)合體都很多。高爾基復(fù)合體都很多。生物體中高爾基復(fù)合體的生物體中高爾基復(fù)合體的數(shù)量不等數(shù)量不等分布分布只存在于真核細(xì)胞中只存在于真核細(xì)胞中一定類型的細(xì)胞中一定類型的細(xì)胞中, 高爾基復(fù)合體位置較恒定高爾基復(fù)合體位置較恒定外分泌細(xì)胞中外分泌細(xì)胞中高爾基體高爾基體常位于細(xì)胞核上方常位于細(xì)胞核上方，其，其反面朝向細(xì)胞質(zhì)膜反面朝向細(xì)胞質(zhì)膜神經(jīng)細(xì)胞神經(jīng)細(xì)胞的高爾基體有很多膜囊堆的高爾基體有很多膜囊堆分散于細(xì)胞分散于細(xì)胞核的周圍核的周圍定位與定位與細(xì)胞骨架細(xì)胞骨架有關(guān)有關(guān),膜囊上存在膜囊上存在微管和微絲微管和微絲的的馬達(dá)蛋白馬達(dá)蛋白57 高爾基

37、體的化學(xué)組成高爾基體的化學(xué)組成 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)高于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜高于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜 含量占含量占60%脂脂總磷脂含量總磷脂含量 介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間酶類酶類豐富豐富 在膜上的分布不均一在膜上的分布不均一58各部膜囊的種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)各部膜囊的種標(biāo)志細(xì)胞化學(xué)反應(yīng) 嗜鋨反應(yīng)嗜鋨反應(yīng) 高爾基體高爾基體 cis面膜囊面膜囊 焦磷酸硫胺素酶（焦磷酸硫胺素酶（TPP酶）反應(yīng)酶）反應(yīng) trans面面12層膜囊；層膜囊； 胞嘧啶單核苷酸酶（胞嘧啶單核苷酸酶（CMP酶）反應(yīng)酶）反應(yīng) 靠近靠近trans面膜囊狀和管狀結(jié)構(gòu)面膜囊狀和管狀結(jié)構(gòu)煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（煙酰胺腺嘌呤二核苷磷酸酶（NADP

38、酶）反應(yīng)酶）反應(yīng) 中間扁平囊中間扁平囊59鋨酸鋨酸cis甘露糖苷酶甘露糖苷酶中間膜囊中間膜囊核苷酸二磷酸酶核苷酸二磷酸酶trans60高爾基體的功能高爾基體的功能 蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)運(yùn)輸 蛋白質(zhì)的糖基化蛋白質(zhì)的糖基化 蛋白質(zhì)的加工改造蛋白質(zhì)的加工改造 膜泡運(yùn)輸膜泡運(yùn)輸 膜的轉(zhuǎn)化膜的轉(zhuǎn)化植物細(xì)胞壁的形成，植物細(xì)胞壁的形成，合成纖維素和果膠質(zhì)合成纖維素和果膠質(zhì)61蛋白質(zhì)運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)運(yùn)輸高爾基體內(nèi)側(cè)到高爾基體外側(cè)運(yùn)輸高爾基體內(nèi)側(cè)到高爾基體外側(cè)運(yùn)輸ER到高爾基體內(nèi)側(cè)的運(yùn)輸?shù)礁郀柣w內(nèi)側(cè)的運(yùn)輸ER蛋白的逆向運(yùn)輸?shù)鞍椎哪嫦蜻\(yùn)輸向溶酶體和細(xì)胞膜的運(yùn)輸向溶酶體和細(xì)胞膜的運(yùn)輸高爾基體依據(jù)信號(hào)序列或信號(hào)斑對蛋白質(zhì)分類

39、高爾基體依據(jù)信號(hào)序列或信號(hào)斑對蛋白質(zhì)分類62偶爾也有偶爾也有從高爾基從高爾基體各個(gè)部位形成的體各個(gè)部位形成的小泡小泡沿微管回流沿微管回流到到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 病理情況病理情況 ER與高爾基體順與高爾基體順面間的蛋白質(zhì)運(yùn)輸面間的蛋白質(zhì)運(yùn)輸除了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)和除了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)構(gòu)和功能蛋白質(zhì)外功能蛋白質(zhì)外其他由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成其他由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)都是的蛋白質(zhì)都是通過通過小泡轉(zhuǎn)運(yùn)小泡轉(zhuǎn)運(yùn)到到高爾基高爾基體的順面體的順面63 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(hào)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)滯留信號(hào)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能蛋白能蛋白的的羧基端的羧基端的一個(gè)四肽序列一個(gè)四肽序列:KDEL信號(hào)序列信號(hào)序列:-Lys-Asp-Glu-Leu-COO-64轉(zhuǎn)運(yùn)

40、時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)時(shí), ,分泌小泡與高爾基體膜囊的融合和出芽分泌小泡與高爾基體膜囊的融合和出芽都都是是發(fā)生在兩側(cè)發(fā)生在兩側(cè)，并伴隨有蛋白質(zhì)的各種加工。，并伴隨有蛋白質(zhì)的各種加工。 蛋白質(zhì)從蛋白質(zhì)從順面順面高爾基網(wǎng)絡(luò)高爾基網(wǎng)絡(luò)向向反面反面高爾基網(wǎng)絡(luò)運(yùn)輸高爾基網(wǎng)絡(luò)運(yùn)輸ER分泌出來的小泡同分泌出來的小泡同順面高爾基網(wǎng)絡(luò)順面高爾基網(wǎng)絡(luò)融合融合成為高爾基體的部分成為高爾基體的部分經(jīng)過經(jīng)過中間膜囊出芽形中間膜囊出芽形式分泌小泡式分泌小泡(又稱穿梭又稱穿梭小泡小泡)逐步向逐步向反面高爾反面高爾基體網(wǎng)絡(luò)轉(zhuǎn)運(yùn)基體網(wǎng)絡(luò)轉(zhuǎn)運(yùn)65高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)高爾基體與細(xì)胞的分泌活動(dòng)lRER上合成蛋白質(zhì)進(jìn)入ER腔COPII運(yùn)輸泡進(jìn)入C

41、GN在medial Gdgi中加工在TGN形成運(yùn)輸泡運(yùn)輸與質(zhì)膜融合、排出。l高爾基體對蛋白質(zhì)的分類，依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的高爾基體對蛋白質(zhì)的分類，依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的信號(hào)肽或信號(hào)斑：每一類蛋白質(zhì)都有特異的標(biāo)識(shí)信號(hào)肽或信號(hào)斑：每一類蛋白質(zhì)都有特異的標(biāo)識(shí)（溶酶體中的酶帶有（溶酶體中的酶帶有M6P, 6-磷酸甘露醇）；分磷酸甘露醇）；分選主要與蛋白質(zhì)有關(guān)，分選和轉(zhuǎn)運(yùn)的信息存在于選主要與蛋白質(zhì)有關(guān)，分選和轉(zhuǎn)運(yùn)的信息存在于基因本身?；虮旧?。666720th70年代，年代，Caro用用3H-Leu對胰腺細(xì)胞脈沖對胰腺細(xì)胞脈沖標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)標(biāo)記標(biāo)記，發(fā)現(xiàn)標(biāo)記3min后放射自顯影的銀粒在內(nèi)后放射自顯影的銀粒在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中

42、，質(zhì)網(wǎng)中，20min后銀粒主要出現(xiàn)在高爾基體中，后銀粒主要出現(xiàn)在高爾基體中，120min后位于分泌囊泡并開始從腺泡細(xì)胞頂端后位于分泌囊泡并開始從腺泡細(xì)胞頂端釋放。釋放。該實(shí)驗(yàn)說明分泌蛋白從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體該實(shí)驗(yàn)說明分泌蛋白從內(nèi)質(zhì)網(wǎng)到高爾基體的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)途徑的合成與轉(zhuǎn)運(yùn)途徑 20th60年代，溶酶體年代，溶酶體M6P及其受體純化及其受體純化溶酶體中水解酶，在溶酶體中水解酶，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成時(shí)糖基化內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成時(shí)糖基化，在高，在高爾基體被爾基體被N乙酰葡萄糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶和乙酰葡萄糖胺磷酸轉(zhuǎn)移酶和N乙乙酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶作用，酰葡萄糖胺磷酸糖苷酶作用，Man產(chǎn)生產(chǎn)生M6P68誘導(dǎo)誘導(dǎo)溶酶體酶聚集并溶酶體

43、酶聚集并“出芽出芽” 離開高爾基復(fù)合體形成溶酶體離開高爾基復(fù)合體形成溶酶體高爾基體復(fù)合體和溶酶體的形成高爾基體復(fù)合體和溶酶體的形成溶酶體是由溶酶體是由糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體合成合成糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔糙面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔(N-連接糖基化修飾連接糖基化修飾)高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體甘露糖磷酸化加工修飾甘露糖磷酸化加工修飾溶酶體的酶內(nèi)含有溶酶體的酶內(nèi)含有甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸高爾基復(fù)合體反面扁囊膜上有高爾基復(fù)合體反面扁囊膜上有甘露糖甘露糖-6-磷酸受體磷酸受體69 溶酶體酶合成溶酶體酶合成及糖基化及糖基化 甘露糖磷酸化甘露糖磷酸化 M6P與受體結(jié)與受體結(jié)合合 PH降低，酶降低，酶與受體脫離與

44、受體脫離 脫磷酸脫磷酸70 GC中蛋白質(zhì)的糖基化中蛋白質(zhì)的糖基化 O O- -連接的糖基化連接的糖基化N N- -連接的寡聚糖進(jìn)一步加工：連接的寡聚糖進(jìn)一步加工： 蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)的N-連接糖基化是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行的連接糖基化是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中進(jìn)行的, 而對糖基的修飾則是在高爾基體中完成的。而對糖基的修飾則是在高爾基體中完成的。 高爾基體：高爾基體： 加工，切除加工，切除葡萄糖葡萄糖和和部分甘露糖部分甘露糖分子，分子，添加特定的單糖，形成成熟的糖蛋白添加特定的單糖，形成成熟的糖蛋白71蛋白質(zhì)的糖基化生物學(xué)意義蛋白質(zhì)的糖基化生物學(xué)意義 糖基化的主要作用糖基化的主要作用 1. 1.保護(hù)蛋白質(zhì)不被水解酶降解。

45、保護(hù)蛋白質(zhì)不被水解酶降解。 2.2.起運(yùn)輸信號(hào)作用，引導(dǎo)蛋白被包裝至運(yùn)輸泡。起運(yùn)輸信號(hào)作用，引導(dǎo)蛋白被包裝至運(yùn)輸泡。 3.3.在細(xì)胞表面形成糖萼，起細(xì)胞識(shí)別和保護(hù)質(zhì)膜在細(xì)胞表面形成糖萼，起細(xì)胞識(shí)別和保護(hù)質(zhì)膜 的作用。的作用。72n*糖基化的主要作用：糖基化的主要作用：在成熟過程中折折疊成正確構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性疊成正確構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性；多羥基糖側(cè)鏈影響蛋白質(zhì)的水溶性及蛋白質(zhì)所帶電荷的性質(zhì)。對多數(shù)分選多數(shù)分選的蛋白質(zhì)來說，糖基化并非作為蛋白質(zhì)的分糖基化并非作為蛋白質(zhì)的分選信號(hào)選信號(hào)。n*進(jìn)化上的意義進(jìn)化上的意義：保護(hù)性的外被保護(hù)性的外被，同時(shí)又不象細(xì)胞壁那樣限制細(xì)胞的形狀與運(yùn)動(dòng)。 7

46、3 蛋白質(zhì)在高爾基體中酶解加工類型蛋白質(zhì)在高爾基體中酶解加工類型加工加工：含有不同信號(hào)序列的蛋白質(zhì)前體在高爾基含有不同信號(hào)序列的蛋白質(zhì)前體在高爾基體中加工成不同的產(chǎn)物體中加工成不同的產(chǎn)物 RER合成的蛋白有些是合成的蛋白有些是無活性的前體物無活性的前體物，稱為，稱為蛋白原蛋白原，須加工方有活性。，須加工方有活性。切割切割：無生物活性的蛋白原由高爾基體切除無生物活性的蛋白原由高爾基體切除N-N-端或兩端的序列成熟的多肽。如端或兩端的序列成熟的多肽。如胰島素、胰高胰島素、胰高血糖素及血清白蛋白血糖素及血清白蛋白等。等。水解水解：蛋白質(zhì)前體在高爾基體中水解成同種有蛋白質(zhì)前體在高爾基體中水解成同種有活

47、性的多肽，如活性的多肽，如神經(jīng)肽神經(jīng)肽等。等。 硫酸化作用硫酸化作用：蛋白聚糖：蛋白聚糖 74n加工方式多樣性的可能原因：加工方式多樣性的可能原因：1.確保小肽分子的有效合成；確保小肽分子的有效合成；2.彌補(bǔ)缺少包裝并轉(zhuǎn)運(yùn)到分泌泡中的必要彌補(bǔ)缺少包裝并轉(zhuǎn)運(yùn)到分泌泡中的必要信號(hào)；信號(hào)；3.有效地防止這些活性物質(zhì)在合成它的細(xì)有效地防止這些活性物質(zhì)在合成它的細(xì)胞內(nèi)起作用。胞內(nèi)起作用。 75溶酶體溶酶體 (lysosome)溶酶體是溶酶體是動(dòng)物細(xì)胞動(dòng)物細(xì)胞中一種膜結(jié)合細(xì)中一種膜結(jié)合細(xì)胞器胞器, ,含有含有多種水解酶類多種水解酶類 在細(xì)胞內(nèi)起在細(xì)胞內(nèi)起消化和保護(hù)作用消化和保護(hù)作用, , 可可與吞噬泡或胞

48、飲泡結(jié)合與吞噬泡或胞飲泡結(jié)合, , 消化和利消化和利用其中的物質(zhì)。用其中的物質(zhì)。76電電子子顯顯微微鏡鏡下下的的溶溶酶酶體體溶酶體是一種異溶酶體是一種異質(zhì)性細(xì)胞器質(zhì)性細(xì)胞器 不同來源的不同來源的溶溶酶體酶體形態(tài)、大小形態(tài)、大小, , 甚至所含有酶的甚至所含有酶的種類種類都有很大的都有很大的不同。不同。溶酶體呈溶酶體呈小球狀小球狀, , 大小變大小變化很大化很大 具吞噬作用的肝具吞噬作用的肝KupperKupper細(xì)胞中不同大小的溶細(xì)胞中不同大小的溶酶體酶體, , 圖中示出至少圖中示出至少1010個(gè)不同大小的溶酶體。個(gè)不同大小的溶酶體。 77溶酶體的類型溶酶體的類型 次級(jí)次級(jí)溶酶體有溶酶體有自噬

49、性溶酶體自噬性溶酶體、異噬性溶酶體異噬性溶酶體，最后一種類型中常見有脂褐質(zhì)、含鐵小體、多泡最后一種類型中常見有脂褐質(zhì)、含鐵小體、多泡體等。體等。 據(jù)形成和功能據(jù)形成和功能分為分為 初級(jí)溶酶體初級(jí)溶酶體 、 次級(jí)溶酶體次級(jí)溶酶體和和殘余小體殘余小體次級(jí)溶酶體次級(jí)溶酶體由由 初級(jí)溶酶體初級(jí)溶酶體和和 作用底物作用底物 融合而成融合而成781、初級(jí)溶酶體（初級(jí)溶酶體（primary lysosome）由由高爾基體分泌形成，含多種酸性水解酶。無明高爾基體分泌形成，含多種酸性水解酶。無明顯顆粒狀物質(zhì)，內(nèi)容均一顯顆粒狀物質(zhì)，內(nèi)容均一79n2、次級(jí)溶酶體（次級(jí)溶酶體（secondary lysosome）n

50、是是正在進(jìn)行或完成消化作用的溶酶體，正在進(jìn)行或完成消化作用的溶酶體，分為自分為自噬溶酶體和異噬溶酶體噬溶酶體和異噬溶酶體。8081n 自噬性溶酶體自噬性溶酶體(autolysosome)(autolysosome)n是一種是一種自體吞噬泡自體吞噬泡, , 作用底物是作用底物是內(nèi)源性內(nèi)源性的的, ,即細(xì)胞內(nèi)的蛻變、破損的某些細(xì)胞器或局部即細(xì)胞內(nèi)的蛻變、破損的某些細(xì)胞器或局部細(xì)胞質(zhì)。這種溶酶體廣泛存在于正常的細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)。這種溶酶體廣泛存在于正常的細(xì)胞內(nèi)，內(nèi)，在細(xì)胞內(nèi)起在細(xì)胞內(nèi)起“清道夫清道夫”作用。作用。n 異噬性溶酶體異噬性溶酶體(heterolysosome)(heterolysosome)n

51、又稱異體吞噬泡又稱異體吞噬泡, , 它的它的作用底物是作用底物是外源性外源性的的, , 即細(xì)胞經(jīng)吞噬、胞飲作用所攝入的胞外物質(zhì)。即細(xì)胞經(jīng)吞噬、胞飲作用所攝入的胞外物質(zhì)。異噬性溶酶體異噬性溶酶體實(shí)際上是初級(jí)溶酶體同內(nèi)吞泡實(shí)際上是初級(jí)溶酶體同內(nèi)吞泡融合后形成的。融合后形成的。 82肝細(xì)胞質(zhì)中衰老的細(xì)胞器被初級(jí)溶酶體包繞并消化，形成肝細(xì)胞質(zhì)中衰老的細(xì)胞器被初級(jí)溶酶體包繞并消化，形成自噬泡自噬泡LY2，能消化部分被吸收再使用，不能消化部分，能消化部分被吸收再使用，不能消化部分或積累于細(xì)胞質(zhì)中，或排出細(xì)胞外，這樣，促使細(xì)胞器或積累于細(xì)胞質(zhì)中，或排出細(xì)胞外，這樣，促使細(xì)胞器更新，維持細(xì)胞正常生理活動(dòng)。自噬

52、泡外有單位膜包繞，更新，維持細(xì)胞正常生理活動(dòng)。自噬泡外有單位膜包繞，內(nèi)有各種未完全消化的細(xì)胞器殘片。如線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)有各種未完全消化的細(xì)胞器殘片。如線粒體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)殘片殘片 83na , b 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成一個(gè)雙膜的杯形結(jié)構(gòu)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成一個(gè)雙膜的杯形結(jié)構(gòu)nc衰老的細(xì)胞器線粒體從杯口進(jìn)入衰老的細(xì)胞器線粒體從杯口進(jìn)入 d封口封口 ne形成雙膜的小泡，小泡與成熟的溶酶體融合形成雙膜的小泡，小泡與成熟的溶酶體融合 f或與來自高爾基體分泌的含溶酶體的小泡融或與來自高爾基體分泌的含溶酶體的小泡融合合 g溶酶體的酶降解融合泡的底物溶酶體的酶降解融合泡的底物843、殘?bào)w（、殘?bào)w（residual body）又稱又稱

53、后溶酶體后溶酶體（post-lysosome），已），已失去酶活失去酶活性，僅留未消化的殘?jiān)?，僅留未消化的殘?jiān)?，故名?？赏ㄟ^外排作，故名?？赏ㄟ^外排作用排出細(xì)胞，也可能留在細(xì)胞內(nèi)逐年增多，如用排出細(xì)胞，也可能留在細(xì)胞內(nèi)逐年增多，如表皮細(xì)胞的老年斑，肝細(xì)胞的脂褐質(zhì)。表皮細(xì)胞的老年斑，肝細(xì)胞的脂褐質(zhì)。肝細(xì)胞脂褐質(zhì)肝細(xì)胞脂褐質(zhì)8586溶酶體的酶類溶酶體的酶類溶酶體的酶都有一個(gè)共同的特點(diǎn)溶酶體的酶都有一個(gè)共同的特點(diǎn)都是水解酶類，在酸性都是水解酶類，在酸性pH條件下具有最高條件下具有最高的活性。的活性。50多種多種 酸性水解酶酸性水解酶 包括包括 蛋白酶、核酸蛋白酶、核酸酶、脂酶、糖苷酶等酶、脂酶、糖

54、苷酶等標(biāo)志酶標(biāo)志酶酸性磷酸酶酸性磷酸酶87 植物細(xì)胞的液泡植物細(xì)胞的液泡(vacuoles)(vacuoles)植物細(xì)胞的液泡幾乎占據(jù)了細(xì)胞總體積的植物細(xì)胞的液泡幾乎占據(jù)了細(xì)胞總體積的90%,90%,它它含有多種水解酶類含有多種水解酶類, , 并具有與動(dòng)物細(xì)并具有與動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體酶的類似的功能。胞的溶酶體酶的類似的功能。 植物溶酶體植物溶酶體 圓球體圓球體(spherosome)植物細(xì)胞中由植物細(xì)胞中由一層單位膜包裹的含有細(xì)微結(jié)構(gòu)一層單位膜包裹的含有細(xì)微結(jié)構(gòu)的球形顆粒，的球形顆粒，內(nèi)含酸性水解酶內(nèi)含酸性水解酶，相當(dāng)于動(dòng)物細(xì)相當(dāng)于動(dòng)物細(xì)胞的溶酶體胞的溶酶體。88溶 酶 體 膜 穩(wěn) 定 性溶 酶

55、 體 膜 穩(wěn) 定 性溶酶體的膜含有能促進(jìn)膜穩(wěn)定性的膽固醇溶酶體的膜含有能促進(jìn)膜穩(wěn)定性的膽固醇溶酶體的外被是一層單位膜溶酶體的外被是一層單位膜, , 內(nèi)部沒有任何特內(nèi)部沒有任何特殊的結(jié)構(gòu)。殊的結(jié)構(gòu)。溶酶體在生活細(xì)胞中高度穩(wěn)定溶酶體在生活細(xì)胞中高度穩(wěn)定 溶酶體的穩(wěn)定性與其膜的結(jié)構(gòu)組成有關(guān)：溶酶體的穩(wěn)定性與其膜的結(jié)構(gòu)組成有關(guān)：溶酶體的膜上嵌有質(zhì)子泵溶酶體的膜上嵌有質(zhì)子泵溶酶體的膜上具有溶酶體的膜上具有多種載體蛋白多種載體蛋白用于水解產(chǎn)用于水解產(chǎn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)物向外轉(zhuǎn)運(yùn)溶酶體的膜蛋白高度糖基化溶酶體的膜蛋白高度糖基化89n維持了溶酶體內(nèi)部的維持了溶酶體內(nèi)部的酸性環(huán)境酸性環(huán)境(pH約為約為4.64.8)。

56、酶的最適酶的最適pH值值 為為5溶酶體的膜上嵌有質(zhì)子泵溶酶體的膜上嵌有質(zhì)子泵溶酶體膜中嵌有溶酶體膜中嵌有 (H+-ATPase),將將H+ 泵入溶酶體泵入溶酶體內(nèi)內(nèi), 使溶酶體中的使溶酶體中的H+ 濃度比細(xì)胞質(zhì)中高；濃度比細(xì)胞質(zhì)中高；溶酶體膜上有溶酶體膜上有Cl-離子通道蛋白離子通道蛋白，可向溶酶體中，可向溶酶體中運(yùn)輸運(yùn)輸Cl-離子離子90n功能可能是保護(hù)溶酶體的膜免遭溶酶體功能可能是保護(hù)溶酶體的膜免遭溶酶體內(nèi)酶的攻擊內(nèi)酶的攻擊, 有利于防止自身膜蛋白的降有利于防止自身膜蛋白的降解。解。 溶酶體的膜蛋白高度糖基化溶酶體的膜蛋白高度糖基化91 溶酶體的功能溶酶體的功能 主要功能是消化作用主要功能

57、是消化作用: : 清除和防御清除和防御1. 1. 清除無用的生物大分子清除無用的生物大分子, ,衰老的細(xì)胞器及衰衰老的細(xì)胞器及衰老損傷和死亡的細(xì)胞老損傷和死亡的細(xì)胞電鏡照片所示是電鏡照片所示是衰老衰老的線粒體和過氧化物的線粒體和過氧化物酶體被包裹在一個(gè)雙酶體被包裹在一個(gè)雙層膜結(jié)構(gòu)中層膜結(jié)構(gòu)中, ,該膜來該膜來自于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。自于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。被被ERER膜膜包裹而成的自噬體將包裹而成的自噬體將會(huì)與溶酶體融合會(huì)與溶酶體融合, ,進(jìn)進(jìn)而被溶酶體酶降解。而被溶酶體酶降解。922.2.防御功能防御功能 不利不利: :酸性環(huán)境酸性環(huán)境促使病毒基因的釋放促使病毒基因的釋放 吞噬作用吞噬作用外來的有害物質(zhì)被吞入外來的

58、有害物質(zhì)被吞入細(xì)胞后細(xì)胞后, , 即形成由膜包即形成由膜包裹的吞噬小體與裹的吞噬小體與初級(jí)溶初級(jí)溶酶體融合形成次級(jí)溶酶酶體融合形成次級(jí)溶酶體體在異噬性的溶酶體中吞在異噬性的溶酶體中吞噬物被酶水解噬物被酶水解 933.3.其他重要的生理功能其他重要的生理功能作為細(xì)胞內(nèi)的消化器官為細(xì)胞提供營養(yǎng)作為細(xì)胞內(nèi)的消化器官為細(xì)胞提供營養(yǎng)自自體吞噬體吞噬分泌腺細(xì)胞中分泌腺細(xì)胞中, ,溶酶體攝入分泌顆粒參與分泌溶酶體攝入分泌顆粒參與分泌過程的調(diào)節(jié)過程的調(diào)節(jié)受精過程中的受精過程中的精子的頂體反應(yīng)精子的頂體反應(yīng)94 自溶作用自溶作用(autolysis)(autolysis)自溶作用是細(xì)胞的自我毀滅自溶作用是細(xì)胞的

59、自我毀滅(cellular self-(cellular self-destruction), destruction), 即溶酶體將酶釋放出來將自身即溶酶體將酶釋放出來將自身細(xì)胞降解。細(xì)胞降解。在正常情況下在正常情況下, , 溶酶體的膜是十分穩(wěn)定的溶酶體的膜是十分穩(wěn)定的, ,不會(huì)不會(huì)對細(xì)胞自身造成傷害。對細(xì)胞自身造成傷害。如果細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷如果細(xì)胞受到嚴(yán)重?fù)p傷, , 造成溶酶體破裂造成溶酶體破裂, , 那那么細(xì)胞就會(huì)在溶酶體酶的作用下被降解么細(xì)胞就會(huì)在溶酶體酶的作用下被降解, , 如某如某些紅細(xì)胞常會(huì)有這種情況發(fā)生。些紅細(xì)胞常會(huì)有這種情況發(fā)生。95n多細(xì)胞生物的發(fā)育過程中，自溶對于多細(xì)胞生

60、物的發(fā)育過程中，自溶對于形態(tài)建立有重要作用形態(tài)建立有重要作用， 通過自溶作用，通過自溶作用，除去不必要的細(xì)胞，組織除去不必要的細(xì)胞，組織n如如手指或足趾的形成手指或足趾的形成，溶酶體將指間，溶酶體將指間結(jié)構(gòu)水解。結(jié)構(gòu)水解。n蝌蚪尾巴的蛻化蝌蚪尾巴的蛻化由溶酶體中一種水解由溶酶體中一種水解酶消化，將尾部細(xì)胞破壞，使尾部消酶消化，將尾部細(xì)胞破壞，使尾部消失。失。96溶酶體酶的特征溶酶體酶的特征溶酶體的酶上都有一個(gè)特殊的標(biāo)記溶酶體的酶上都有一個(gè)特殊的標(biāo)記6-6-磷酸甘露磷酸甘露糖糖(mannose 6-phosphate, M(mannose 6-phosphate, M6 6P)P)。高爾基體外側(cè)