1、龍門水產(chǎn)服務專欄維生素C (Vitamin C，Ascorbic acid，抗壞血酸)一、前 言 壞血癥是由於缺乏維生素C而引起的生理癥狀，如牙齦腫大、出血、皮膚病變、傷口愈合慢、骨骼變形、發(fā)育不良等。在十三世紀十字軍東征史上即有壞血癥的記載，1618世紀期間盛行航海探險，因船上長期缺乏鮮果蔬菜而造成船員發(fā)生嚴重的壞血癥，甚至死亡。西元1747年英國軍醫(yī)James Lind研究壞血癥的療法，他給患有腐爛牙齦、疲倦且雙膝無力的水手，每天吃兩個橘子和檸檬，結果發(fā)現(xiàn)治療效果明顯。西元1932年Waugh與King由檸檬中分離出抗壞血病物質，接著其化學結構式立即被確立并人工合成，命名為Ascorbic

2、 acid。 本世紀初歐美國家之婦女開始以人奶代用品喂養(yǎng)嬰兒，結果嬰兒罹患壞血癥的比例升高；若只喂給天竺鼠燕麥及谷殼，天竺鼠出現(xiàn)壞血癥；魚類及甲殼類也被證實對飲食性缺乏維生素C具高度敏感性，許多實驗證明某些魚種及稚魚在喂給缺乏維生素C的飼料後，有脊椎畸形、鰓軟骨變形、皮下出血、傷口復原緩慢等癥狀，而鯉魚在相同條件下飼養(yǎng)卻不出現(xiàn)缺乏癥。由此可知有部份動物可自行合成足夠的維生素C以供身體的需求，而有些動物如靈長類、天竺鼠、某些鳥類、魚類和甲殼類等由於缺乏L-異葡萄糖氧化鶤(L-gulonolactone oxidase)，此酵素能將L-異葡萄糖內酯轉變?yōu)?-酮基-L-異葡萄糖內酯(L-gulono

3、lactone3-keto-L-gulonolactone)，制造維生素C，所以必需由食物中獲得補給才不致缺乏。二、生化學 Ascorbic acid的化學結構式與六碳糖類似，由6個C原子組成，其以兩種型態(tài)存在生物體內，一為還原型(Ascorbic acid)，一為氧化型(dehydroascorbic acid)，兩者可互相轉換，具相同的生物活性，但若氧化成diketogulonic acid即失去生物活性。此外維生素C也有鏡像異構物一L型與一D型，一般所指的具抗壞血酸癥生理功能是由L-ascorbic acid所提供。 動物體內的維生素C有一定的正常存量，若是飲食上短暫缺乏，并不會立即出現(xiàn)

4、缺乏癥，以人為例，要在食物中缺乏約34個月後才出現(xiàn)缺乏癥。又由於維生素C極易被腸道吸收，故患有缺乏癥者皆因攝取量不足所引起。 過量的維生素C及其代謝產(chǎn)物由尿液排出，以人為例，每日口服維生素C 3公克連續(xù)2星期，測得有90以原型排出，6以dehydroascorbic acid排出。雖然食用過量的維生素C不引起中毒，可是維生素C可轉成草酸鹽，草酸鈣極不易溶於水，此有蓄積於腎臟形成結石之虞。此外也會阻礙消化道對其他的維生素、藥物之吸收及運輸能力。三、生理功能 維生素C是一種強還原劑，還原電位為0.08V。其所參與的生化反應如：NAD+NADH，PyruvateLactate，Acetoacetat

5、ehydroxybutyrate等，於此限於篇幅不再說明。主要的生理功能如下：(一)參與膠原纖維的合成 膠原是結締組織的主要成分，它提供動物體除了細胞以外的身體結構，而且?guī)缀醮嬖陟端械膭游锝M織中。膠原的合成首先由維生素C將喀氨酸(Proline)羥基化變成羥化喀氨酸(Hydroxy proline)，再由羥化的喀氨酸組成膠原纖維。若體內的維生素C不足，喀氨酸之性質不正常，形成的膠原纖維也不正常，導致結締組織的變化。以魚類為例，魚體的骨骼、鰓軟骨、血管、皮膚、鰭等，由結締組織組成，所以當維生素C缺乏時會有脊椎變形、鰓部纖維軟骨變形、鰓蓋變形、成長遲緩、血管易脆、皮下點狀出血等癥狀出現(xiàn)。 喀氨酸

6、的另一功能是修補受傷的組織，魚表皮受傷時補助維生素C可縮短復原時間，反之則延長。以缺乏維生素C的飼料飼養(yǎng)虹鱒，12星期後將鱒魚的背皮剝離1.52cm的大小，18日後測得對照組每100公克的體重可剝出10.7mg的再生組織，而在缺C的實驗組中每100克體重只剝出2.4mg，可見維生素C對傷口復原力的影響。(二)抗緊迫 動物體內的腎上腺皮質素含有大量的維生素C，當腺體受到類腎上腺激素的刺激時會立即把維生素C消耗掉，但是維生素C對於腎上腺皮質素的機制目前未知，猜測可能做為-hydroxylase的輔鶤或做為電子供應者。在養(yǎng)殖現(xiàn)場如魚苗、蝦苗場、養(yǎng)成池、維生素C的添加對於育成率、死亡率，尤其是換池及環(huán)

7、境驟變後的活存率有很明顯的改善。(三)提高抗病力 人體內的白血球是維生素C需求量最高的細胞，若供應量不足則白血球無法發(fā)揮免疫功能。在魚類、維生素C對補體及血球凝集素有重要的影響，當魚體受到病源感染時對維生素C的需求量增加；另外水中有病原體時，提高維生素C的供應量可以降低病原體感染的機會。(四)維持正常生長 維生素C所參與的生理代謝反應非常廣泛，有些反應是生物維持生命，生長所不能缺少的，若因為維生素C的不足而使某些代謝循環(huán)中斷，最先反應出的是生理異常，此種現(xiàn)象發(fā)生在生長階段時即是成長受阻，尤其年齡愈小的個體，需求量愈大(代謝率較快)。(五)強肝解毒 氧化鶤是肝臟解毒作用的主要物質，維生素C可誘發(fā)

8、氧化鶤的活性，加強身體對異物、毒物、藥物的異化作用，此功能對於水源易受污染或蝦池下藥次數(shù)頻繁的業(yè)者特別重要。以銅為例，取85克體重的鯉魚實驗，一組做維生素添加組，一組不添加做對照組。結果發(fā)現(xiàn)在含銅量0.05ppm的水中飼育9星期後，對照組的內臟(鰓、腎、腸管、脊椎)含銅蓄積量較添加組高出許多，由此可知維生素C有抑制銅的體內蓄積效果。(六)與鈣磷的吸收利用有關促進蝦脫殼 維生素C與鈣的代謝有關，以蝦為例：維生素C不足時脫殼次數(shù)減少。以鰻魚為例：長期維生素C的不足會導致鈣的吸收利用率降低，當血中含鈣量不足時鈣自骨骼移出以維持平衡，結果造成脊椎彎曲。(七)幫助鐵質的代謝 維生素C將鐵質由氧化狀態(tài)轉變

9、成還原狀態(tài)以便運輸。(八)參與Tyrosine的代謝，維生素C缺乏時Tyrosine由尿液排出。(九)活化葉酸，F(xiàn)oliceFolinic acid。(十)與硒及維生素E共同作用以阻止身體組織的過氧化作用發(fā)生。維生素C除了以上許多生物功能外，在水產(chǎn)界還有其他特殊的功能。例如：1.蝦體冷藏貯存時由於tyrosine的氧化而使蝦體變黑，添加維生素C作為抗氧化劑可防止蝦體顏色變黑。2.水產(chǎn)加工時在蝦子周圍浸瀆或噴 上一層維生素C薄膜，可保護蝦子的肉質不被氧化，顏色不改變。3.飼料中添加維生素C可防止脂肪氧化，維持飼料品質。四、缺乏癥 早在西元1937年Hewitt氏已試驗得知維生素C對鱒魚的重要性及

10、其缺乏，往後各魚種以及在不同生活史中所出現(xiàn)的缺乏癥紛紛被報導，目前這類研究仍熱列的進行中，現(xiàn)將這些癥狀收集列於表一中。表一 各 魚 種 的 維 生 素 C 缺 乏 癥種 別缺 乏 癥蝦黑色素血球受損而導致黑死病，如腹部殼內側細胞呈灰白化、攝食減退、爛尾或斷胡不易復原、增重下降、斃死率高、脫殼次數(shù)降低。鱒、鮭脊椎側彎、脊椎前彎、發(fā)育不良、鰓蓋變型、死亡率高、傷口復原緩慢、疾病感染力高、椎魚有眼球凸出及畸形發(fā)育。鯰脊椎變形、脊椎骨脫臼、鰓部纖維軟骨變形、斃死率高，內外出血斑、體色變化、細菌性疾病感染率升高。鰻脊椎變形、食欲不振、成長停滯， 、皮膚、頭顎部出血。香 魚食欲不振、鰓蓋下顎部損傷、鰭基部

11、出血、頭部後方瘀血、眼球凸出。青甘鷆鰓蓋發(fā)育不全、食欲不振、成長停滯，斃死率高、體色變黑、游泳不活潑、背側肌部出血。鯉無缺乏癥出現(xiàn)。 缺乏癥除了以上出現(xiàn)的癥狀外也可由魚體組織中維生素C的含量測知，如肝臟，白血球，骨骼的膠原蛋白含量等。例如鯰魚的肝臟，維生素C含量低於20gg時表示該魚正處於缺乏的狀態(tài)。五、在配方上的應用 日本的山本等曾測定12種魚的-gulonolactone oxidase活性以了解各種魚種對維生素C的合成能力。結果確定鯉魚、雅羅魚、鯰魚的肝胰腺上有此酵素，而虹鱒魚、琵琶湖鱒、香魚、鰻魚、加蠟魚、青甘鷆、剝皮魚及吳郭魚等幾乎測不到此酵素。然而即使含有-gulonolacton

12、e oxidase的魚種，能將D-glucurono-lactone轉換成Ascorbic acid的轉換率也各不相同，是否可達到自體供應的需求量尚是個問題。此即說明某些魚種對於缺乏維生素C的飼料特別敏感，而有些魚種則只需添加少量的維生素C即可得到很好的飼料利用率。 魚類對維生素C的需求量有隨年齡的增加而下降的趨勢。Yoshinaka與Yamamoto(1978)發(fā)現(xiàn)喂給小鱒魚(6星期)缺乏維生素C的食物後出現(xiàn)生長遲緩及壞血癥，而較大的鱒魚(19個月)在相同條件下則無缺乏癥發(fā)生。另外Li與Lovell (1984)認為小鯰魚(10公克尾)至少需要每公斤飼料含60毫克的維生素C才能維持正常生長及

13、骨骼發(fā)育，但體重50公克尾的鯰魚只需要30毫克公斤飼料即可。 飼料中維生素C含量之多寡對水產(chǎn)動物的抗病能力有很大的影響，Li與Lovoll以不同維生素C含量的飼料(0300毫克公斤)喂給鯰魚，13周後以Edwardsiella ictaluri人工感染鯰魚，檢視8天內各實驗組的得病死亡率，結果列於表二。表二 在不同維生素C含量的飼料下，Edwardsiella ictaluri對鯰魚感染之致死率維生素C的含量(毫克公斤飼料)鯰魚受Edwardsiella ictaluri感染8天內之死亡率()0 30601503003,000100 707035150 飼料中不添加維生素C時死亡率達百分之百，

14、添加30毫克公斤，就足以預防壞血癥，150毫克公斤的含量可顯著的降低死亡率。由此可知當飼料中缺乏維生素C時魚體的免疫反應、抗體的產(chǎn)生、補體的活化等都無法發(fā)揮，而添加量在3003,000毫克公斤下有相當?shù)脑鰪娦Ч?。對鯰魚而言，能達到最經(jīng)濟的抗細菌感染之使用量為每噸飼料含150300公克維生素C。 由於維生素C極不穩(wěn)定，易受加工過程的破壞，所以配方上維生素C的含量最好能超出實際需要量，或飼料經(jīng)加工後再予以添加。一般的添加量為蝦料0.51公斤噸，鰻料0.30.5公斤噸，游料加倍。目前各種飼料的添加量差異頗大，需視魚種、添加目的、制造法而定。六、來源與穩(wěn)定性 天然維生素C的來源非常豐富，如柑橘類、瓜類

15、、漿果類、蕃茄、青辣椒與綠葉蔬菜等。雖然來源極豐富，但卻是維生素群中最不穩(wěn)定的一種，暴露於空氣中即受氧化破壞，高溫、加工過程、貯存時間都會降低其力價；如擠粒後僅存61，乾燥後只剩26，貯存6個月(20)後損失6083，此外飼料投入養(yǎng)殖池3分鐘後便已溶失36。由於維生素C的不穩(wěn)定，及其對水產(chǎn)動物的重要性，使得人工合成制劑成為熱門的研究項目，能代替維生素C的人工化合物必須具備：(1)具有與維生素C相同之生理功能。(2)加工及貯存時之穩(wěn)定性要高。(3)合乎經(jīng)濟效益。水產(chǎn)飼料中維生素的來源有：(1)來自飼料原料但其量極微。(2)預拌劑勇鰻(EEL-VIT)、勇蝦(PRAWN-VIT)(3)單味的維生素

16、C制劑：Ethyicellulose-coatedascorbic acidL-ascorbyl-2-sulfateL-ascorbyl-2-polyphosphateL-ascorbyl-phosphate MgEsterified ascorbic acid 以上這些化合劑最大的特性是具有相當程度的穩(wěn)定性，且實際應用於水產(chǎn)動物時，效果與Ascorbic acid相同。以L-ascorbyl-2-polyphosphate為例，經(jīng)過飼料模制的加工過程後仍含有8h的力價，而傳統(tǒng)的Ascorbic acid只剩馀39的力價；試用於鯰魚，其結果與Ascobic acid一樣，對鯰魚的生長及發(fā)育有良好的幫助，試用於鱒魚也具良好效果。因此，這些化合劑可能成為今後水產(chǎn)動物的主要維生素C來源。飼料營養(yǎng)雜志(100106)龍門實業(yè)公司八九年九期Copyright 1998 HYPERLINK .tw/ t