1、第九章 脂代謝第九章 脂代謝第一節(jié) 脂肪的分解代謝 第二節(jié) 脂肪的合成代謝第一節(jié) 脂肪的分解代謝 第二節(jié) 脂肪的合 第一節(jié) 脂肪在脂肪酶催化下水解為甘油和脂肪酸，甘油和脂肪酸在生物體內(nèi)沿不同的途徑進行分解代謝一.甘油的分解代謝二.脂肪酸的分解代謝 第一節(jié) 脂肪在脂肪酶催化下水解為甘油和脂肪酸，甘脂類乙酰CoA能量CO2H2O2H脂肪酸第一階段第三階段第二階段第四階段O2TCA甘油脂代謝脂類乙酰CoA能量CO2H2O2H脂肪酸第一階段第三階段第二甘油分解的反應(yīng)歷程如下：一.甘油的分解代謝1.甘油在甘油激酶催化下，首先變?yōu)?磷酸甘油，該反應(yīng)不可逆2.-磷酸甘油再脫氫變?yōu)榱姿岫u丙酮3.磷酸二羥丙酮

2、有兩條去路：沿糖酵解變?yōu)楸?，再進入三羧酸循環(huán)徹底氧化；沿糖酵解逆行合成葡萄糖或糖原甘油分解的反應(yīng)歷程如下：一.甘油的分解代謝1.甘油在甘油激酶CH2OPCOCH2OH磷酸二羥丙酮CH2OHCHOHCH2OH甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油脫氫酶NAD+NADH+H+CH2OPCHOHCH2OH-磷酸甘油甘油激酶ATPADP糖原葡萄糖乙酰CoA丙酮酸EMP6-P葡萄糖EMP逆行CO2+H2O+能量TCACH2OPCOCH2OH磷酸二羥丙酮CH2OHCHOHC1mol甘油完全氧化為CO2和H2O產(chǎn)生多少ATP?問題甘油完全氧化為需先變?yōu)橐阴oA,反應(yīng)途徑如下:有機物的完全氧化都需先變?yōu)橐阴oA,

3、然后經(jīng)過三羧酸循環(huán)變?yōu)镃O2和H2O,并產(chǎn)生能量1mol甘油完全氧化為CO2和H2O產(chǎn)生多少ATP?問題甘油甘油NAD+NADH+H+磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛-磷酸甘油ATPADP丙酮酸EMPCO2+H2O+能量TCA2ATPNADH+H+1mol甘油完全氧化為CO2和H2O產(chǎn)生22ATP3ATP3ATP3ATP12ATP乙酰CoANADH+H+ CO2甘油NAD+NADH+H+磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油醛-磷酸二.脂肪酸的分解代謝1.脂肪酸分解的步驟2.脂肪酸分解的生理意義脂肪酸的分解方式稱為氧化二.脂肪酸的分解代謝1.脂肪酸分解的步驟2.脂肪酸分解的生理脂肪酸的氧化分解過程分為三個步驟：.

4、脂肪酸的活化；.脂酰CoA的轉(zhuǎn)運； .脂酰CoA的氧化分解1.脂肪酸分解的步驟脂肪酸的氧化分解過程分為三個步驟：1.脂肪酸分解的步驟2.脂肪酸分解的生理意義脂肪酸分解具有重要的生理意義，主要包括：.脂肪酸氧化的產(chǎn)物乙酰CoA還可作為合成脂肪酸，酮體，氨基酸的原料.氧化產(chǎn)生的大量水可供給陸生動物對水的需要.為機體提供大量能量2.脂肪酸分解的生理意義脂肪酸分解具有重要的生理意義，主要包.為機體提供大量能量脂肪酸是一種重要的供能物質(zhì)，除腦組織外，大多數(shù)組織均能以脂肪酸供能，其中肝和肌肉最強。脂肪酸完全分解能提供比糖代謝多得多的能量要點含n個碳原子的脂肪酸徹底氧化分解需經(jīng)過n/2-1次-氧化循環(huán),產(chǎn)生

5、n/2個乙酰CoA其中n為脂肪酸的碳原子數(shù)（ n通常為偶數(shù)）脂肪酸完全分解時產(chǎn)ATP公式為：12(32)2n21n2.為機體提供大量能量脂肪酸是一種重要的供能物質(zhì)，除腦組織外例：硬脂酸的完全氧化需先全部變?yōu)橐阴oA ，乙酰CoA再進入三羧酸循環(huán)徹底氧化乙酰CoA+16C1次氧化硬脂酸18CFADH2+ NADH+H+乙酰CoA+14C第2次FADH2+ NADH+H+乙酰CoA+12C第3次FADH2+ NADH+H+乙酰CoA+10C第4次FADH2+ NADH+H+計算硬脂酸完全氧化為CO2和H2O產(chǎn)生多少ATP？例：硬脂酸的完全氧化需先全部變?yōu)橐阴oA ，乙酰CoA再進硬脂酸（18C

6、）8次氧化9乙酰CoA+8FADH2+ 8NADH+H+因此硬脂酸完全分解為9個乙酰CoA需經(jīng)8次氧化分解為9個乙酰CoA總反應(yīng)方程式如下：硬脂酰CoA活化ATPAMP硬脂酸（18C）8次氧化9乙酰CoA+8FADH2+ 88次-氧化8（ FADH2+ NADH+H+）則能量計算如下：8(3+2) = 40 ATP呼吸鏈9個乙酰CoA912 =108 ATP三羧酸循環(huán)故硬脂酸徹底氧化為CO2和H2O凈產(chǎn)能為：產(chǎn)能為：硬脂酸活化為硬脂酰CoA消耗2ATP耗能為：108402 =146 ATP8次-氧化8（ FADH2+ NADH+H+）則能量計算如1.脂肪酸的活化脂肪酸在進行氧化前必須經(jīng)過活化，

7、活化過程是脂肪酸轉(zhuǎn)變?yōu)橹oA的過程。因為細胞內(nèi)分解脂肪的酶只作用于脂酰CoA，不作用于游離脂肪酸。活化反應(yīng)在細胞液中發(fā)生，由ATP供能脂酰CoA合成酶RCH2CH2CH2COOH+ ATP+ CoASH脂肪酸RCH2CH2CH2COSCoA+AMP+PPi脂酰CoA由于ATP供能后產(chǎn)生AMP，消耗了兩個高能磷酸鍵，因此相當于消耗2 ATP要點1.脂肪酸的活化脂肪酸在進行氧化前必須經(jīng)過活化，活化過程2.脂酰CoA轉(zhuǎn)運入線粒體催化脂酰CoA氧化分解的酶均分布在線粒體內(nèi)，但在細胞漿中活化的脂酰CoA不能自由通過線粒體膜。因此脂酰CoA必須借助于一種載體肉毒堿才能轉(zhuǎn)運入線粒體。在存在于線粒體內(nèi)膜上

8、的肉毒堿脂酰轉(zhuǎn)移酶的催化下，生成脂酰肉毒堿而通過內(nèi)膜2.脂酰CoA轉(zhuǎn)運入線粒體催化脂酰CoA氧化分解的酶均分布在（細胞漿）脂酰肉毒堿（線粒體）線粒體膜CoASH脂酰肉毒堿肉毒堿酶脂肪酸肉毒堿CoASH脂酰CoA酶氧化脂酰CoA活化（細胞漿）脂酰肉毒堿（線粒體）線粒體膜CoASH脂酰肉毒堿肉3.脂酰CoA 的氧化分解脂肪酸的氧化分解在線粒體基質(zhì)中進行，每進行一次氧化要經(jīng)過四個步驟，生成一個乙酰CoA和少兩個碳的新的脂酰CoA 。脂肪酸在分解時，每次從與碳原子之間斷裂，切下一個二碳單位，生成乙酰CoA 。碳原子被氧化成羧基，這種分解方式稱為氧化新產(chǎn)生的脂酰CoA再進入下一次氧化循環(huán),經(jīng)多次氧化循環(huán)

9、后，脂酰CoA全部變?yōu)橐阴oA,然后進入三羧酸循環(huán)被徹底分解3.脂酰CoA 的氧化分解脂肪酸的氧化分解在線粒體基質(zhì)中故氧化的總反應(yīng)方程式為：脂酰CoA+ H2O+ HSCoA一次氧化脂酰CoA + 乙酰CoA+ FADH2+ NADH+H+（少兩個碳原子）經(jīng)多次循環(huán)后，脂酰CoA全部變?yōu)橐阴oA，然后進入三羧酸循環(huán)被徹底氧化 3.脂酰CoA 的氧化分解故氧化的總反應(yīng)方程式為：脂酰CoA+ H2O+ HSCo氧化的主要內(nèi)容如下表：乙酰CoA終產(chǎn)物 CoA?；d體乙酰CoA二碳單位的形式產(chǎn)能能量FAD，NAD+受氫體2次脫氫次數(shù)脂酰CoA起始物線粒體反應(yīng)場所氧化的主要內(nèi)容如下表：乙酰CoA終產(chǎn)

10、物 CoA?；d體乙脂酰CoA烯脂酰CoAFADH2酮脂酰CoA脫氫再脫氫水化硫解脂酰CoA乙酰CoANADH+H+羥脂酰CoAH2O下一次循環(huán)少兩個碳原子CO2+H2O+能量一次-氧化脂酰CoA烯脂酰CoAFADH2酮脂酰CoA脫氫再脫氫水1.脫氫脂酰CoA在脂酰CoA脫氫酶作用下，在和碳原子上各脫去一個氫原子，生成烯脂酰CoA脂酰CoA脫氫酶FADFADH2RCH2CH2CH2CSCoAO脂酰CoARCH2CHCHCSCoAO烯脂酰CoA1.脫氫脂酰CoA在脂酰CoA脫氫酶作用下，在和碳原子上2.水化烯脂酰CoA在水合酶催化下，加一分子水，即在碳上加一羥基，在碳上加一個氫，生成羥脂酰CoA

11、H2O烯脂酰CoA水合酶RCH2CHCH2CSCoAOOH羥脂酰CoA烯脂酰CoARCH2CHCHCSCoAO2.水化烯脂酰CoA在水合酶催化下，加一分子水，即在碳上3.再脫氫羥脂酰CoA在羥脂酰CoA脫氫酶作用下，再次脫氫生成酮脂酰CoA羥脂酰CoA脫氫酶酮脂酰CoARCH2CCH2CSCoAOONAD+NADH+H+羥脂酰CoARCH2CHCH2CSCoAOOH3.再脫氫羥脂酰CoA在羥脂酰CoA脫氫酶作用下，再4.硫解在酮脂酰CoA硫解酶作用下， 酮脂酰CoA被一分子CoA所分解，生成一分子乙酰CoA和一分子比原來少兩個碳原子的脂酰CoA硫解酶HSCoAORCH2CSCoA脂酰CoAOC

12、H3CSCoA乙酰CoA+酮脂酰CoARCH2CCH2CSCoAOO4.硫解在酮脂酰CoA硫解酶作用下， 酮脂酰CoA被第二節(jié) 脂肪的合成代謝合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和脂酰CoA，它們沿不同的途徑合成一. 磷酸甘油的合成二.脂酰CoA的合成三.脂肪的合成第二節(jié) 脂肪的合成代謝合成脂肪的直接原料是磷酸甘油和一. 磷酸甘油的合成磷酸甘油的合成有兩條途徑：由糖代謝的中間產(chǎn)物合成；食物合成一. 磷酸甘油的合成磷酸甘油的合成有兩條途徑：由糖代1.磷酸甘油主要由糖代謝中間產(chǎn)物合成葡萄糖磷酸二羥丙酮CH2OH CH2O CO P酵解磷酸甘油CH2OH CH2O CHOH PNADH+H+還原此過程需消耗

13、1molNADH+H+1.磷酸甘油主要由糖代謝中間產(chǎn)物合成葡萄糖磷酸二羥丙酮C食物中脂肪2.由食物中的甘油合成甘油消化CH2OH CH2OH CHOH CH2OH CH2O CHOH P磷酸甘油ATP磷酸化此過程需消耗1molATP食物中脂肪2.由食物中的甘油合成甘油消化CH2OH CH2O二.脂酰CoA的合成脂肪酸的合成主要存在于細胞液中，合成的原料是乙酰CoA。第一輪合成由兩個乙酰CoA參與反應(yīng),但兩個乙酰CoA要分別轉(zhuǎn)變?yōu)楸釂熙CP和乙酰ACP才能參與反應(yīng)。由丙二酸單酰ACP和乙酰ACP進行第一輪反應(yīng)，大致是脂肪酸氧化的逆反應(yīng)，分為縮合、還原、脫水、再還原四個步驟，生成丁酰ACP.

14、丁酰ACP進行下一輪循環(huán)，反應(yīng)加上一個乙酰CoA（以丙二酸單酰ACP形式）,即加上兩個碳原子，生成己酰ACP，經(jīng)多次循環(huán)后合成為長鏈脂肪酸 二.脂酰CoA的合成脂肪酸的合成主要存在于細胞液中，合成的原脂肪酸合成的主要內(nèi)容見下表：反應(yīng)場所細胞漿原料乙酰CoA?；d體 ACP二碳單位的形式丙二酸單酰ACP加氫次數(shù)2次供氫體 NADPH+H+終產(chǎn)物脂酰CoA能量耗能二.脂酰CoA的合成脂肪酸合成的主要內(nèi)容見下表：反應(yīng)場所細胞漿原料乙酰CoA?；?.在合成時，一分子乙酰CoA只起引物作用，二碳單位的乙酰CoA羧化為丙二酸單酰CoA的形式參與反應(yīng)。2.同時，在反應(yīng)中起?；d體作用的不是CoA，而是一種酰

15、基載體蛋白（簡寫為ACP)，通過轉(zhuǎn)?；饔蒙梢阴CP和丙二酸單酰ACP反應(yīng)歷程1.在合成時，一分子乙酰CoA只起引物作用，二碳單位的乙酰C2.?；D(zhuǎn)換反應(yīng)OCH3CSCoA+HSACP乙酰CoAHSCoAOCH3CSACP乙酰ACPHSCoAOHOOCCH2CSCoA+HSACP丙二酸單酰CoAOHOOCCH2CSACP丙二酸單酰ACP丙二酸單酰CoA在轉(zhuǎn)?；缸饔孟?，將其丙二酰基轉(zhuǎn)移給ACP生成丙二酸單酰ACP。另一分子乙酰CoA也將其?；D(zhuǎn)移給ACP生成乙酰ACP 2.酰基轉(zhuǎn)換反應(yīng)OCH3CSCoA+HSACP乙酰CoAH3.己酰ACP重復多次循環(huán)后，得到脂酰ACP ，再經(jīng)轉(zhuǎn)酰基作用，

16、最終形成脂酰CoA，參與合成脂肪，脂酰CoA也可以脫去CoA生成脂肪酸脂酰CoA+HSACP轉(zhuǎn)酰基酶HSCoA反應(yīng)歷程脂酰CoA + H2O脂肪酸 + HSCoA脂酰ACP己酰ACP3.己酰ACP重復多次循環(huán)后，得到脂酰ACP ，再經(jīng)轉(zhuǎn)?；髦oA羥脂酰CoA酮脂酰CoA烯脂酰CoA脫氫硫解再脫氫水化脂酰CoA乙酰CoANADH+H+下一次循環(huán)少兩個碳原子乙酰ACP丙二酸單酰ACP乙酰乙酰ACP縮合FADH2H2O丁烯酰ACP脫水H2O羥丁酰ACP還原NADPH+H+丁酰ACP再還原NADPH+H+下一次循環(huán)脂酰CoA羥脂酰CoA酮脂酰CoA烯脂酰CoA脫氫硫1.乙酰CoA的羧化OCH3C

17、SCoA+HCO3+ATP一分子乙酰CoA在羧化酶作用下，被HCO3羧化為丙二酸單酰CoA ，反應(yīng)需ATP提供能量乙酰CoA羧化酶生物素OHOOCCH2CSCoA丙二酸單酰CoA+ADP+Pi1.乙酰CoA的羧化OCH3CSCoA+HCO3+ATP縮合反應(yīng)乙酰ACP與丙二酸單酰ACP縮合放出一分子CO2，同時生成四碳的乙酰乙酰ACPCO2+HS-ACP乙酰乙酰ACPOCH3CCH2CSACPOOHOOCCH2CSACP丙二酸單酰ACP+OCH3CSACP乙酰ACP-酮脂酰ACP合成酶縮合反應(yīng)乙酰ACP與丙二酸單酰ACP縮合放出一分子CO2，同還原反應(yīng)乙酰乙酰ACP加氫還原為羥丁酰ACP ，反應(yīng)

18、由NADPH+H+供氫乙酰乙酰ACPOCH3CCH2CSACPOOCH3CHCH2CSACPOH羥丁酰ACP酮脂酰ACP還原酶NADPH+H+NADP+還原反應(yīng)乙酰乙酰ACP加氫還原為羥丁酰ACP ，反應(yīng)由N脫水反應(yīng)羥丁酰ACP在，碳原子間失去一分子水生成，丁烯酰ACPOCH3CHCHCSACP，丁烯酰ACP羥丁酰ACPOCH3CHCHCSACPOHHH2O羥脂酰ACP脫水酶脫水反應(yīng)羥丁酰ACP在，碳原子間失去一分子水生成，再還原丁烯酰ACP再接受NADPH+H+提供的兩個氫原子還原為丁酰ACP ，完成一次循環(huán)OCH3CHCHCSACP，丁烯酰ACPOCH3CH2CH2CSACP丁酰ACPNADPH+H+NADP+烯脂酰ACP還原酶再還原丁烯酰ACP再接受NADPH+H+提供的兩個氫原子還原由乙酰CoA合成1mol軟脂酸（16C）需經(jīng)幾次循環(huán)？消耗多少ATP和NADPH+H+？問題乙酰CoA合成軟脂酸的途徑如下：故合成軟脂酸需8個乙酰CoA經(jīng)7次循環(huán)生成，其中7個乙酰CoA羧化為丙二酸單酰ACP,一個乙酰CoA變?yōu)橐阴CP參與反應(yīng).每次循環(huán)反應(yīng)需消耗1ATP和2 NADPH+H+。由乙酰CoA合成1mol軟脂酸（16C）需經(jīng)幾次循環(huán)？消耗多8乙酰CoA +7ATP+H2O軟脂酸+8 HSCoA+7ADP+7Pi7次循