第九章蕨類植物（Pteridophyta）維管植物第一節(jié)：蕨類植物概述第二節(jié)：松葉蕨亞門第三節(jié)：石松亞門第四節(jié)：水韭亞門第五節(jié)：楔葉蕨亞門第六節(jié)：真蕨亞門第七節(jié)：蕨類植物的起源和演化第六節(jié)真蕨亞門Filicophytina一、主要特征具根、莖、葉的分化1、根：不定根2、莖：除樹蕨具明顯的直立的地上莖外均為根狀莖，匍匐或直立；中柱類型復雜，有原生中柱、管狀中柱、多環(huán)網(wǎng)狀中柱，除原生中柱外均具葉隙；木質(zhì)部多為管胞，莖表皮往往具鱗片、毛，起保護作用。桫欏科黑桫欏3、葉：大型葉，幼時拳卷，長大后伸直。有單葉和復葉。具復雜的脈序。單葉：葉片不分裂或僅淺裂具單一葉脈的葉。復葉：葉片多分裂或葉柄上生有許多分離小葉的葉。葉軸：葉片中軸。羽片：第一次分裂出來的小葉。羽軸：羽片的中軸。小羽片：羽片分裂的出來的小葉。小羽軸：小羽片的中軸。主脈：最末次小羽片或裂片上的中肋。葉脈式樣多種：單一不分枝，羽狀、叉狀，網(wǎng)狀，葉脈聯(lián)結(jié)情況：分離型，中間型，閉合型（網(wǎng)結(jié)型）。蕨類植物脈序類型4、孢子囊：孢子聚集成各種形式的孢子囊群，有或無囊群蓋。著生于葉緣、葉背或特化的孢子葉上。孢子囊群形成多種多樣：條形、線形、圓形、腎形、杯狀等。原始類型：囊壁多層細胞，無環(huán)帶。進化種類：孢子囊壁1層細胞，具環(huán)帶。蕨類植物的孢子囊群及囊群蓋的主要類型不同類型的孢子囊群真蕨的孢子囊真蕨的孢子囊孢子囊群的解剖結(jié)構(gòu)孢子的散布機制蕨類植物孢子囊的環(huán)帶類型5、配子體形配子體絕大多數(shù)為具背腹性的葉狀體，有假根，綠色自養(yǎng)，心形，雌雄同體；精器、卵器生于腹面，精子螺旋狀，多條鞭毛；合子發(fā)育成胚，胚發(fā)育成孢子體；受精過程二、主要類群分綱的主要依據(jù)：孢子囊著生的位置，孢子囊形態(tài)結(jié)構(gòu)，孢子囊發(fā)育的方式和順序。厚囊蕨綱Eusporangiopsida原始薄囊蕨綱

Protoleptosporangiopsida薄囊蕨綱

Leptosporangiopsida真蕨亞門是現(xiàn)存蕨類中最繁茂的一群,約1萬種以上，我國56科2500種。（一）厚囊蕨綱

Eusporangiopsida

特征：孢子囊為厚囊性發(fā)育。囊壁厚，由幾層細胞組成，具氣孔和短柄。孢子囊較大，內(nèi)含孢子數(shù)量較多，同型孢子。配子體發(fā)育需與菌絲共生，精子器埋在配子體內(nèi)。分類瓶爾小草目Ophioglossales觀音座蓮目Angiopteriales

瓶爾小草屬

Ophioglossum（1）孢子體小草本，根肉質(zhì)，無根毛，有菌絲共生。（2）根狀莖短而直立?；繛樵兄?，向上逐漸過渡為管狀中柱，為內(nèi)始式木質(zhì)部（3）莖上通常每年只生1葉，有時2-3葉。葉為大型葉，卵形，全緣，網(wǎng)狀葉脈。

1、瓶爾小草目

Ophioglossales

（4）營養(yǎng)葉的葉柄腹面生出1個孢子葉，形成孢子囊穗，孢子囊排列成兩行，厚壁，孢子四面體型。（5）配子體塊狀，多年生，與真菌共生，在土中生活2-3年后，長出地面，頸卵器，精子器埋于配子體組織中，雌雄同體，精子多鞭毛。

瓶爾小草瓶爾小草科瓶爾小草2、觀音座蓮目

Angiopteriales蓮座蕨屬Angiopteris莖塊狀，半埋于土內(nèi)。葉為羽狀復葉，葉柄基部有一對托葉，與葉基一起形成蓮座狀。孢子囊聚合成孢子囊群，生于葉背面，孢子囊孔裂或縫裂，或在頂端形成類似環(huán)帶結(jié)構(gòu)的增厚細胞。配子體徑2.5~3.5cm，是真蕨植物中最大的。精子器由孔蓋細胞開放。常見的有福建蓮座蕨（A.fokenensisHieron.）。蓮座狀的托葉與葉基福建蓮座蕨大型復葉的一部分蓮座蕨屬（二）原始薄囊蕨綱

Protoleptosporangiopsida主要特征：介于厚囊蕨綱與薄囊蕨綱之間的類型

孢子囊由一個細胞發(fā)育而來，但囊柄可由多數(shù)細胞發(fā)生孢子囊壁單層細胞構(gòu)成，內(nèi)有絨氈層2-3層，由單個細胞發(fā)育而成孢子囊一側(cè)數(shù)個細胞加厚形成盾狀加厚（有盾形環(huán)帶）P299配子體為長心形的葉狀體，雌雄同體分類：僅1目1科3屬，紫萁目Osmundales，紫萁科Osmundaceae根狀莖粗短，葉簇生于莖頂端，葉為一至二回羽狀復葉。異型葉：營養(yǎng)葉比孢子葉的生長期長。生孢子的羽片變成狹線形，紅棕色

無葉綠素，先于營養(yǎng)羽片枯萎。孢子囊較大，生于羽片邊緣，同時成熟，孢子四面體型。

紫萁屬

Osmunda

常見屬絨紫萁的孢子囊和配子體紫萁屬Osmunda紫萁屬配子體上精子器和頸卵器（三）薄囊蕨綱Leptosporangiopsida特征：孢子囊起源于1個原始細胞，囊壁由1層細胞構(gòu)成。孢子囊通常聚集成孢子囊群,著生在孢子葉的背面、邊緣或特化的孢子果內(nèi)；囊群蓋有或無；孢子囊具有各式的環(huán)帶。孢子定數(shù)，多為同型孢子，少數(shù)水生蕨類具異形孢子。配子體地上生，具背腹性。分類：三個目水龍骨目Polypodiales蘋目Marsileales槐葉蘋目Salviniales分類

水龍骨目(Polypodiales)陸生或附生孢子囊聚成各式孢子囊群，囊群蓋有或無孢子同型

蘋目(Marsileales)淺水或濕生性草本孢子囊生長在特化的孢子果中，孢子果壁由羽片變態(tài)形成，孢子果兩性孢子異型。

槐葉蘋目(Salviniales)漂浮水生植物孢子果，壁由變態(tài)的囊群蓋形成，孢子果單性孢子異型。

1.水龍骨目，蕨屬Pteridium孢子體外觀：多年生植物，高達1m左右，分根、莖、葉三部分。莖：為根狀莖，地下橫走，有分枝，莖上生不定根，莖上被棕色絨毛。葉：每年從根狀莖上生出并鉆出地面，有長而粗的葉柄。葉片大，幼時拳卷，成熟后伸展，呈三角形，2-4回羽狀復葉。莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)：最外表皮，長大后，表皮破裂。其內(nèi)為皮層機械組織，再往內(nèi)薄壁組織（皮層），皮層與維管束之間相邊的一層細胞為內(nèi)皮層，維管束分離，多環(huán)網(wǎng)狀中柱，維管束之間亦具機械組織，木質(zhì)部中始式。孢子囊群沿葉緣分布，孢子囊具一條縱行環(huán)帶。環(huán)帶細胞內(nèi)壁、側(cè)壁木質(zhì)化增厚，其中數(shù)個不加厚的細胞形成唇細胞，在開口處形成裂口帶。孢子成熟時，環(huán)帶從裂口帶開裂反卷，將孢子彈出。孢子第二年萌發(fā)形成配子體，配子體為心形的扁平體，生殖器官生于腹面；頸卵器生于配子體心形凹口附近，精子器球形，精子器壁突出于配子體的表面。受精卵在受精后2-3小時開始分裂，至4個細胞時，形成幼胚（分別為子葉、初生根、莖、基足的發(fā)生區(qū)），當莖、葉、根發(fā)育后，幼胚從配子體下面伸出，形成獨立孢子體、配子體死亡。水龍骨屬（Polypodium）生活史

水龍骨目是蕨類中最大的一個目，現(xiàn)存真蕨亞門有95%以上的種屬此目。常見科：里白科（Gleichniaceae）:芒萁海金沙科（Lygodiaceae)：海金沙鐵線蕨科(Adiantaceae)：鐵線蕨烏毛蕨科(Blechnaceae)：烏毛蕨鱗毛蕨科(Dryopteriaceae)：貫眾水龍骨科(Polypodiaceae)：石韋鳳尾蕨科(Pteridaceae）：蜈蚣草腎蕨科（Nephrolepidaceae）：腎蕨金星蕨科（Thelypteridaceae）：華南毛蕨蚌殼蕨科(Dicksoniaceae):金毛狗里白科（Gleichniaceae）根狀莖長而橫走，被鱗片或節(jié)狀毛。葉片一回羽狀，或為一至多回兩歧或假兩歧分枝，葉脈分離，小脈分叉。孢子囊群小而圓，無蓋，生于葉片下面小脈的背上，常成1行排列于主脈和葉邊之間。孢子囊有1條橫繞中部的環(huán)帶。里白科芒萁海金沙科（Lygodiaceae)：海金沙

攀援。莖有毛而無鱗片。葉軸細長，纏繞攀援，沿葉軸長出羽片，一至二回兩歧掌狀或一至二回羽狀，近二型：不育羽片常生于葉軸下部，全緣或具細齒；能育羽片位于葉軸上部，邊緣生有流蘇狀的孢子囊穗；孢子囊大，橢圓形，頂生環(huán)帶。海金沙Lygodiumjaponicum海金沙科海金沙鐵線蕨科(Adiantaceae)莖被鱗片。葉一型，葉柄紫黑色或栗褐色，光亮；葉片一至四回羽狀或一至三回二叉掌狀分枝，羽片或末回小羽片對開式或扇形。孢子囊群緊貼葉緣，長橢圓形或線形，無真囊群蓋，由葉緣反卷構(gòu)成假蓋，鐵線蕨(Adiantumcapillus-venerisL.)鐵線蕨科鞭葉鐵線蕨烏毛蕨科(Blechnaceae)

根狀莖被全緣紅棕色鱗片。葉一型或二型，有柄，葉片一至二回羽裂，罕為單葉。葉脈分離或網(wǎng)狀。孢子囊群為長的或橢圓形的匯生囊群，著生于與主脈平行的小脈或網(wǎng)眼外側(cè)的小脈上，均緊靠主脈；囊群蓋開向主脈，少無蓋；孢子囊大，縱行環(huán)帶。烏毛蕨BlechnumorientaleL.烏毛蕨科狗脊鱗毛蕨科(Dryopteriaceae)：莖直立或斜升，被紅棕色或褐色鱗片。葉一型，葉柄密被與根狀莖同樣的鱗片，葉片一至多回羽狀或羽裂，兩面均無毛或下面疏被鱗片。孢子囊群圓形，背生或近頂生于小脈上；囊群蓋圓腎形，以缺刻著生，或為盾形而盾狀著生，棕色或褐色。貫眾(CyrtomiumfortuneiJ.Sm.)鱗毛蕨科刺齒葉貫眾水龍骨科(Polypodiaceae)莖長而橫走或有時斜升，被鱗片。葉一型或二型，葉脈網(wǎng)狀，網(wǎng)眼內(nèi)具分叉的內(nèi)藏小脈。孢子囊群生于葉表面或陷生于葉肉內(nèi)；囊群蓋缺。孢子囊具縱行環(huán)帶。尖齒水龍骨（Polypodium.argutumWall.）水龍骨科石葦水龍骨科崖姜水龍骨科鹿角蕨鳳尾蕨科(Pteridaceae）陸生草本。根狀莖直立或橫走，外被有關(guān)節(jié)毛或鱗片。葉同型或近二型，葉片一至二回羽狀分裂，稀掌狀分裂；葉脈分離。孢子囊群生于葉背邊緣或緣內(nèi)。囊群蓋膜質(zhì)，由變形的葉緣反卷而成，線形，宿存，向內(nèi)開口；孢子囊有長柄；孢子四面形或兩面形。蜈蚣草（PterisvittataL.）鳳尾蕨科半邊旗腎蕨科（Nephrolepidaceae）植株具短直立莖、匍匐莖及塊莖，葉片草質(zhì)，叢生于短直立莖上；葉片披針形，一回羽狀，羽片略呈鐮刀形，孢子囊群位于小脈頂端，囊群蓋腎形。腎蕨Nephrolepisauriculata(L.)Triman金星蕨科（Thelypteridaceae）：葉為單一或一回或二回羽狀復葉，下羽片多少較短。每個小裂片有羽狀小脈，相鄰兩組小脈會相連，且從結(jié)合點再長出一條連接葉緣缺刻的脈，是所謂“小毛蕨脈型”，孢子囊堆為圓形或線形，大多沒有蓋膜。華南毛蕨Cyclosorusparasiticus(L.)Farwell.金星蕨科鐮形假毛蕨金星蕨科新月蕨植株高大，小樹狀，主干粗大，或短而平臥，密被金黃色長柔毛，無鱗片，葉片大，三至四回羽狀，革質(zhì)；葉脈分離；葉柄長而粗。孢子囊群生于葉背面，囊群蓋兩瓣開裂形似蚌殼狀，革質(zhì)；孢子囊梨形；環(huán)帶稍斜生，有柄；孢子四面形。金毛狗Cibotiumbarometz(L.)J.Sm.蚌殼蕨科(Dicksoniaceae)蚌殼蕨科金毛狗鐵角蕨科巢蕨鱗始蕨科烏韭（金花草）瘤足蕨科瘤足蕨鹵蕨科鹵蕨水蕨科水蕨蹄蓋蕨科中華短腸蕨2、蘋目特征：淺水或濕生性草本，根狀莖上具多數(shù)根，葉兩列排列。孢子囊生于特化的孢子果中，孢子果壁由羽片變態(tài)形成，兩性，內(nèi)具孢子囊群多數(shù)。孢子異型。配子體在孢子內(nèi)發(fā)育。分類僅1科3屬，我國僅蘋屬Marsilea，如蘋MarsileaquadrifoliaL.又稱四葉蘋或田字草。蘋MarsileaquadrifoliaL.水生或濕生的草本植物，莖長而匍匐，二叉分枝，能無限生長，腹面生不定根，雙韌管狀中柱，皮層組織有氣腔。葉具長柄，葉片漂浮于水面，葉片生于葉柄頂端，4片小葉，葉脈開放式輻射狀。蘋生殖時產(chǎn)生孢子果，孢子果壁由葉片變態(tài)而形成，內(nèi)生多數(shù)孢子囊群，大小孢子囊同生于一個孢子囊群中。成熟后到第二、三年開裂，開裂時，膠質(zhì)體吸水膨脹，伸出孢子果外將孢子囊群也帶出。大孢子囊內(nèi)含一個大孢子，小孢子囊內(nèi)含多數(shù)小孢子，大小孢子分別在孢子壁內(nèi)發(fā)育成雌、雄配子體，發(fā)育的情況與卷柏屬相似。蘋屬生活史3、槐葉蘋目特征：

漂浮水生植物，也產(chǎn)生孢子果，但異性，孢子囊果單性，大孢子囊果內(nèi)含1~多個大孢子囊；小孢子囊果內(nèi)含有許多小孢子囊。果壁由囊群蓋變態(tài)而成，孢子果球形。分類：2屬

槐葉蘋屬Salvinia，滿江紅屬Azolla。

槐葉蘋屬

Salvinia，常見種S.natans(L.)All小型浮水植物，生于湖泊、池塘、水田等的水面上，莖橫臥，葉三列，無根。兩列浮水葉：上側(cè)2列，矩圓形，表面密布乳頭狀突起，背面具毛。一列沉水葉：下側(cè)1列，細裂成須狀，懸垂水中，形如根?；比~蘋孢子果成簇生于沉水葉基部的短柄上，孢子果異性：大孢子果較小，內(nèi)生少數(shù)大孢子囊，囊內(nèi)含大孢子1枚。小孢子果較大，內(nèi)生多數(shù)小孢子囊，囊內(nèi)含小孢子64枚。孢子體形小，呈三角形、菱形或近圓形，漂浮于靜水水面。莖橫臥，羽狀分枝，須根下垂水中。葉覆瓦狀排列于莖上，無柄，深裂為上、下兩瓣。上瓣：漂浮水面，營光合作用，內(nèi)側(cè)空隙中含膠質(zhì)，并有魚腥藻共生其中。下瓣：斜生于水中，無色素、膜質(zhì)。滿江紅葉內(nèi)含有大量紅色花青素，幼時綠色，到秋、冬轉(zhuǎn)為紅色，使江、河、湖泊中，呈現(xiàn)一片紅色。

滿江紅屬

Azolla

我國僅一種A.imbricata(Roxb.)Nakai又稱紅蘋、綠蘋。

孢子囊果成對生在側(cè)枝的第一片沉水葉裂片上。孢子囊果異性,有大、小孢子囊果之分滿江紅滿江紅的小孢子及雄配子體發(fā)育滿江紅蘋雌配子體發(fā)育滿江紅頸卵器和胚胎發(fā)育第七節(jié)蕨類植物的起源與演化一、蕨類植物經(jīng)歷的地質(zhì)年代據(jù)化石推測最早的蕨類裸蕨類植物出現(xiàn)于距今4億年前的古生代志留紀末期和下泥盆紀，從志留紀到中泥盆紀，蕨類植物大量出現(xiàn)，至二疊紀前期大量的蕨類植物相繼滅絕，僅留下少數(shù)成為孓遺種，但部分種類在三疊紀侏羅紀又演化出新的種系，并繼續(xù)繁衍。石炭紀時期的森林概貌（復原圖）Carboniferous(距今約3.4——2.8億年)蕨類植物葉的化石二、化石蕨類的主要類群萊尼蕨類Rhyniophytes

萊尼蕨屬

Rhynia在中泥盆地層發(fā)現(xiàn)，是裸蕨目的典型代表，其發(fā)生可追潮到距今4億年前的志留紀，下泥盆紀的時候最為繁茂，至泥盆紀中期以后完全滅絕。

星木蕨

Asteroxylon為較進化的類群，其化石與萊尼蕨屬相同的地層中發(fā)現(xiàn)。孢子體具更高的分化孢子囊著生于無葉枝的頂端刺石松屬

Baragwanathia

較原始類型，但小型葉明顯，具發(fā)育良好的維管束痕跡。具真正的根。

鱗木屬

Leidodendron

鱗木目，在泥盆紀出現(xiàn)，石炭紀得到繁榮和發(fā)展，在二疊紀時完全消失。其木材與松柏類植物的次生木質(zhì)部相似，但其維管形成層不能進行徑向分裂。鱗木屬封印木屬Sigillaria

亦屬鱗木目喬木，高達30m，主干圓柱形，不分枝或僅在頂端有少數(shù)分枝。裸蕨屬Psilophyton

與萊尼蕨相似，亦具根狀莖及分叉的氣生莖，無葉，具假根。氣生莖基部有刺狀突起，孢子囊生于枝的尖端，常成對生長并下垂。木賊類Sphenophytes高大喬木，莖分為根狀莖和直立莖，直立莖具節(jié)與節(jié)間，節(jié)上多分枝，葉輪生于分枝的節(jié)上真蕨類Pteridophytes原始蕨屬

Protopteridium莖二叉合軸分枝，側(cè)枝的末端扁化成扁平二叉分枝的葉片狀，孢子囊著生在具維管束的小側(cè)枝頂上。

三、蕨類植物的起源和演化概述蕨類植物的起源多數(shù)學者認為最古老的蕨類植物是起源于藻類起源于綠藻：具相同的chl.，貯藏物質(zhì)主要是淀粉類；游動細胞具等長鞭毛。蕨類植物的演化裸蕨類植物在晚志留紀或泥盆紀就已登陸生活，在漫長的歷史過程中它們?yōu)檫m應(yīng)多變的陸地環(huán)境而不斷地演化、發(fā)展。這個過程主要是沿著石松類、木賊類、真蕨類三條路線進行的。

第八節(jié)蕨類植物與人類生活的關(guān)系藥用：金毛狗、骨碎補、貫眾等食用：蕨、紫萁、菜蕨等工業(yè)用：石松孢子－火箭、信號彈等的燃料林業(yè)指標作用：土壤：鐵線蕨－強鈣性土壤；芒萁－酸性土壤氣候：桫欏－熱帶亞熱帶；巢蕨－高濕度氣候礦物：木賊－金農(nóng)業(yè)：滿江紅等水生蕨－綠肥、固氮觀賞：腎蕨、鐵線蕨、巢蕨等槐葉萍的入侵（inAustralia）危害：蕨類植物門小結(jié)孢子體多年生草本為主，有根、莖、葉分化；有維管系統(tǒng)：分化程度不高，一般無形成層中柱類型：原生、管狀、網(wǎng)狀、多環(huán)孢子囊為多細胞結(jié)構(gòu)，薄孢子囊為主，著生位置多樣；小型孢子葉常聚集成孢子葉球（穗）；孢子同型或異型；配子體（原葉體）或者與真菌共生，或者為綠色，獨立生活頸卵器比苔蘚植物退化；精子多鞭毛，受