植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、植物生理學(xué)的產(chǎn)生和發(fā)展（一）我國(guó)古代關(guān)于植物生理學(xué)方面的論述1.水分代謝2.礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)3.光合作用4.呼吸儲(chǔ)藏5.植物生長(zhǎng)物質(zhì)6.生長(zhǎng)發(fā)育2植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）植物生理學(xué)的產(chǎn)生與發(fā)展1.研究開(kāi)始時(shí)期（16-17世紀(jì)）2.奠基與成長(zhǎng)時(shí)期（18-19世紀(jì)）3.飛躍發(fā)展時(shí)期（20世紀(jì)）（三）我國(guó)植物生理發(fā)展情況起步晚，發(fā)展慢。我國(guó)植物生理學(xué)起業(yè)人：錢崇澍（shu）我國(guó)植物生理學(xué)奠基人：李繼侗、羅宗洛、湯佩松現(xiàn)在一些有影響的研究人員：3植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（四）近年來(lái)植物生理學(xué)發(fā)展的特點(diǎn)1.研究層次越來(lái)越廣2.學(xué)科之間相互滲透3.理論聯(lián)系實(shí)際4.研究手段現(xiàn)代化4植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、植物生理學(xué)發(fā)展展望研究重點(diǎn)：能量轉(zhuǎn)變研究焦點(diǎn)：膜的結(jié)構(gòu)和功能我國(guó)植生研究的主要任務(wù)：1.深入基礎(chǔ)理論研究（有所為，有所不為）2.大力開(kāi)展應(yīng)用基礎(chǔ)研究和應(yīng)用研究5植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第二篇植物的物質(zhì)生產(chǎn)和光能利用代謝（metabolism）：維持生命各種活動(dòng)過(guò)程中的化學(xué)變化總稱。同化作用（assimilation）：植物從環(huán)境中吸收簡(jiǎn)單無(wú)機(jī)物，經(jīng)過(guò)各種化學(xué)變化形成各種復(fù)雜的有機(jī)物，綜合成為自身的一部分，同時(shí)把太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能儲(chǔ)存于有機(jī)物中的過(guò)程。異化作用（catabolism）：植物將體內(nèi)復(fù)雜的有機(jī)物分解為簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物，并將儲(chǔ)存于其中的能量釋放，供生命活動(dòng)的過(guò)程。植物代謝的特點(diǎn)：能把環(huán)境中簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物直接合成復(fù)雜的有機(jī)物。6植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第一章植物的水分代謝概述7植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第一節(jié)植物對(duì)水分的需要

一、植物的含水量規(guī)律1.不同植物含水量不同；2.同種植物生長(zhǎng)環(huán)境不同，含水量也不同；3.同株植物不同器官和組織含水量也不相同；4.同一器官在不同生長(zhǎng)期含水量不一樣。8植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、植物體內(nèi)的水分存在狀態(tài)1.水分存在狀態(tài)：束縛水（boundwater）自由水（freewater）2.形成不同水分存在狀態(tài)的原因：（圖1）3.兩種水分存在狀態(tài)與植物代謝的關(guān)系：4.原生質(zhì)的兩種存在狀態(tài)溶膠（sol）：凝膠（gel）：5.粘性（viscosity）9植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、水分在植物生命活動(dòng)中的作用1.水分是構(gòu)成原生質(zhì)的主要成分2.水分是代謝作用中的反應(yīng)底物3.水分是植物對(duì)物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇?.水分能保持植株的固有姿態(tài)5.水具有特殊的理化性質(zhì)（1）高比熱利于體溫穩(wěn)定（2）高氣化熱避免高溫傷害（3）具極性原生質(zhì)交體穩(wěn)定（4）表面張力大利于吸附和運(yùn)輸（5）透光性好利于光合。10植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)水分的吸收

一、細(xì)胞的滲透性吸水植物的吸水方式（一）自由能和水勢(shì)自由能化學(xué)勢(shì)水勢(shì)11植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）滲透作用滲透作用（osmosis）：滲透系統(tǒng)：12植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（三）植物細(xì)胞是一個(gè)滲透系統(tǒng)1.概念：質(zhì)壁分離：植物細(xì)胞由于液泡失水而使原生質(zhì)體與細(xì)胞壁分離的現(xiàn)象。質(zhì)壁分離復(fù)原：把發(fā)生質(zhì)壁分離的植物細(xì)胞放入清水或水勢(shì)較高的溶液中，液泡變大，整個(gè)原生質(zhì)體慢慢恢復(fù)原來(lái)狀態(tài)的過(guò)程。13植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座2.發(fā)生質(zhì)壁分離的條件：（1）外界環(huán)境水勢(shì)低于細(xì)胞水勢(shì)；（2）原生質(zhì)層具有選擇性；（3）細(xì)胞壁與細(xì)胞質(zhì)的收縮能力不同。3.質(zhì)壁分離說(shuō)明以下問(wèn)題：（1）原生質(zhì)層具有半透膜的性質(zhì)；（2）判斷細(xì)胞的死活；（3）能測(cè)定細(xì)胞的滲透勢(shì)。14植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座(四)植物細(xì)胞的水勢(shì)1.典型植物細(xì)胞的水勢(shì)：水勢(shì)=襯質(zhì)勢(shì)+壓力勢(shì)+滲透勢(shì)2.形成液泡前植物細(xì)胞的水勢(shì)：水勢(shì)=襯質(zhì)勢(shì)3.細(xì)胞吸水飽和時(shí)水勢(shì)為0。4.襯質(zhì)勢(shì)：細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對(duì)自由水束縛而引起的水勢(shì)降低值（實(shí)質(zhì)是增加吸水力），為負(fù)值。5.壓力勢(shì)：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢(shì)（它阻止吸水），一般為正值，但質(zhì)壁分離時(shí)為0，劇烈蒸騰時(shí)為負(fù)。6.膨壓：細(xì)胞吸水膨脹而對(duì)細(xì)胞壁產(chǎn)生的壓力。7.滲透勢(shì)：又叫溶質(zhì)勢(shì)，由于溶質(zhì)顆粒的存在而使水勢(shì)降低的部分（水的自由能降低），一般為負(fù)值。15植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（五）細(xì)胞間的水分移動(dòng)水勢(shì)差異決定水流方向和速度

XY水勢(shì)梯度：當(dāng)多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端細(xì)胞的水勢(shì)高，另一端的水勢(shì)低，順次下降就形成一個(gè)水勢(shì)梯度。水分從水勢(shì)高的地方流向水勢(shì)低的地方。植物器官水分流動(dòng)就遵循這一規(guī)律。滲透勢(shì)=-1.4Mpa壓力勢(shì)=+0.8Mpa水勢(shì)=-0.6Mpa滲透勢(shì)=-1.2Mpa壓力勢(shì)=+0.4Mpa水勢(shì)=-0.8Mpa16植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、細(xì)胞的吸漲作用吸漲作用（imbibition）：親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。大分子物質(zhì)的親水性強(qiáng)弱：蛋白質(zhì)>淀粉>纖維素17植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、細(xì)胞的代謝性吸水代謝性吸水（metabolicabsorptionofwater）：利用細(xì)胞呼吸釋放的能量，使水分經(jīng)質(zhì)膜而進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程。證據(jù)：呼吸與吸水正相關(guān)18植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第三節(jié)植物根系對(duì)水分的吸收1.植物的吸水器官：根系2.根系的吸水部位：根尖3.根尖的吸水區(qū)域：根毛區(qū)（圖）4.根毛區(qū)為吸水的主要區(qū)域原因何在？（1）根毛多，吸收面積大；（2）細(xì)胞壁由果膠物質(zhì)組成，親水性強(qiáng)；（3）疏導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。5.其他區(qū)域：細(xì)胞質(zhì)濃厚，疏導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)，對(duì)水阻力大。19植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座一、根系吸水動(dòng)力（一）根壓（rootpressure）：根壓：植物根系的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力（主動(dòng)吸水）。證據(jù)：傷流、吐水傷流（bleeding）：從受傷或折斷的植物組織溢出液體的現(xiàn)象。傷流液（bleedingsap）成分：吐水（guttation）：從未受傷的葉片的尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。20植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座產(chǎn)生根壓的機(jī)理（1）滲透理論（2）代謝理論21植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）蒸騰拉力大氣——葉片——?dú)饪紫虑弧虑蝗~肉細(xì)胞——旁邊細(xì)胞——導(dǎo)管——根土壤22植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、影響根系吸收水分的主要外界條件外界條件：大氣因子和土壤因子本節(jié)主要講述土壤因子（一）土壤可用水分1.定義：永久萎蔫系數(shù)以外多余的水分。2.永久萎蔫系數(shù)（permanentwiltingcoefficioent）：植物葉片剛顯示萎蔫之后，轉(zhuǎn)到陰濕之處仍不能恢復(fù)原狀，此時(shí)的土壤含水量與土壤干重的百分率（引起植物萎蔫不能因蒸騰的減弱而恢復(fù)的土壤最高百分含水量）。3.土壤水分的分類：重力水、毛管水和束縛水。23植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）通氣狀況（三）土壤溫度1、高溫：加速根的老化和木質(zhì)化減少吸收面積；酶的活性下降甚至失活，原生質(zhì)流動(dòng)緩慢。2、低溫：水分粘性增大，擴(kuò)散速率降低；原生質(zhì)粘性增大，水分不易透過(guò)；呼吸速率下降，影響根壓；根系生長(zhǎng)緩慢，影響吸水面積。3、適溫：（四）土壤溶液濃度24植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第四節(jié)蒸騰作用蒸騰作用（transpiration）：水分以氣體狀態(tài)，通過(guò)植物體的表面（主要是葉子）從體內(nèi)散發(fā)到體外的現(xiàn)象。一、蒸騰作用的生理意義和部位1.生理意義：（1）植物吸水和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿Γ唬?）有利于礦質(zhì)、鹽類的吸收；（3）能降低葉片溫度。2.植株蒸騰部位：幼體、成體3.葉片蒸騰的方式：皮孔蒸騰、角質(zhì)蒸騰、氣孔蒸騰25植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、氣孔運(yùn)動(dòng)氣孔結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：1.細(xì)胞壁不均勻加厚；2.細(xì)胞器與表皮細(xì)胞不同；3.體積小于表皮細(xì)胞；4.與表皮細(xì)胞間無(wú)胞間連絲。26植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（一）經(jīng)過(guò)氣孔的蒸騰速率1.氣孔擴(kuò)散速率特點(diǎn)：比同面積自由水面的蒸發(fā)速率快50倍以上。2.擴(kuò)散速率快的原因——小孔擴(kuò)散原理（二）氣孔運(yùn)動(dòng)1.氣孔周期性運(yùn)動(dòng)2.氣孔運(yùn)動(dòng)的原因保衛(wèi)細(xì)胞的吸水和失水27植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（三）氣孔運(yùn)動(dòng)及機(jī)理：1.淀粉-糖變化學(xué)說(shuō)（starch-sugarconversiontheory）:主要內(nèi)容：認(rèn)為保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)的變化是糖和淀粉互相轉(zhuǎn)化的結(jié)果。關(guān)鍵酶為淀粉磷酸化酶（在PH6.1-7.3促進(jìn)淀粉水解，PH2.9-6.1促進(jìn)葡萄糖-1磷酸合成淀粉）。在光照條件下由于保衛(wèi)細(xì)胞具有葉綠體進(jìn)行光合作用消耗二氧化碳細(xì)胞PH升高，促進(jìn)淀粉水解，細(xì)胞內(nèi)可溶物質(zhì)增加，水勢(shì)降低，氣孔打開(kāi)吸水。在黑暗條件下，

。存在問(wèn)題：（1）對(duì)某些植物的保衛(wèi)細(xì)胞無(wú)葉綠體，但氣孔仍然開(kāi)閉，難以解釋；（2）氣孔開(kāi)/關(guān)在先，糖變化在后。28植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座2.無(wú)機(jī)離子吸收學(xué)說(shuō)（inorganicionuptaketheory）:細(xì)胞膜上有H-ATP酶，它可被藍(lán)光和紅光激活，利用ATP將H+從保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)到周圍細(xì)胞，同時(shí)吸收K+和Cl-，降低了細(xì)胞的水勢(shì)，氣孔張開(kāi)。3.蘋(píng)果酸生成學(xué)說(shuō)（malateproductiontheory）:PEP+HCO-3——OAA+磷酸OAA+NADH——蘋(píng)果酸+NAD29植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（四）影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素（1）光照為其主要因素，它促進(jìn)糖、蘋(píng)果酸的形成和K+、Cl-的積累。（2）溫度影響氣孔開(kāi)度（3）二氧化碳濃度低濃度促進(jìn)氣孔開(kāi)放，高濃度促進(jìn)氣孔關(guān)閉（4）葉片含水量30植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、影響蒸騰作用的內(nèi)外條件氣孔蒸騰水蒸氣擴(kuò)散過(guò)程蒸騰速率=擴(kuò)散力/擴(kuò)散途徑阻力=（氣孔下腔蒸騰壓-葉外蒸騰壓）/（氣孔阻力+擴(kuò)散層阻力

（一）外界條件對(duì)蒸騰作用的影響1.光照：最主要條件2.大氣的相對(duì)濕度3.溫度4.外界空氣流動(dòng)速率5.晝夜變化31植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）內(nèi)部因素對(duì)蒸騰作用的影響1.氣孔頻度2.氣孔大小3.氣孔開(kāi)度4.氣孔下腔大小5.氣孔的特殊構(gòu)造6.葉片內(nèi)部面積32植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（三）蒸騰作用的表示法1.蒸騰速率（transpirationrate）：植株在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面積蒸騰的水量。用克/平方分米.小時(shí)表示。2.蒸騰比率（transpirationratio）：植株每消耗1千克水所形成的干物質(zhì)克數(shù)。用克表示。3.蒸騰系數(shù)（transpirationcoefficient）：又叫需水量，植株制造1克干物質(zhì)所需水分的克數(shù)。用克表示。蒸騰系數(shù)是蒸騰比率的倒數(shù)。33植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（四）減慢蒸騰速率的途徑1.減少葉面積2.應(yīng)用抗蒸騰劑（1）抗蒸騰劑（antitranspiration）：能阻礙蒸騰作用而對(duì)光合作用和生長(zhǎng)影響不大的物質(zhì)。（2）抗蒸騰劑種類：代謝型:薄膜型:反射型:3.遮光遮風(fēng)處理34植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第五節(jié)植物體內(nèi)水分運(yùn)輸一、水分運(yùn)輸?shù)耐緩?.水分從被吸收到蒸騰到體外經(jīng)過(guò)的途徑：土壤溶液——根部——皮層薄壁細(xì)胞——木質(zhì)部導(dǎo)管和管胞——莖或葉的木質(zhì)部——葉片木質(zhì)部膜端細(xì)胞——?dú)饪紫虑桓浇娜~肉細(xì)胞細(xì)胞壁——蒸騰2.根據(jù)原生質(zhì)的有無(wú)植物組織分類：質(zhì)外體（apoplast，非原生質(zhì)體）：沒(méi)有原生質(zhì)體的部分；共質(zhì)體（symplast）：原生質(zhì)體3.水分在莖、葉細(xì)胞內(nèi)運(yùn)輸?shù)膬煞N途徑：（1）經(jīng)過(guò)死細(xì)胞：長(zhǎng)距離運(yùn)輸（2）經(jīng)過(guò)活細(xì)胞：適于短距離運(yùn)輸35植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力

1.水分沿導(dǎo)管、管胞上升的動(dòng)力：（1）根壓（2）蒸騰拉力：主要?jiǎng)恿?.如何保證導(dǎo)管內(nèi)的水柱不斷？?jī)?nèi)聚力學(xué)說(shuō)（cohesiontheory）:3.有關(guān)內(nèi)聚力學(xué)說(shuō)的爭(zhēng)論的焦點(diǎn)：（1）水分上升是否需要活細(xì)胞參與；（2）木質(zhì)部有氣泡，水柱不可能連續(xù)，為什么水柱還能繼續(xù)上升？36植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、水分運(yùn)輸?shù)乃俣?/p>

1.活細(xì)胞原生質(zhì)體對(duì)水流阻力很大，因親水性物質(zhì)存在形成水合膜。水流經(jīng)過(guò)原生質(zhì)的速度為每小時(shí)千分之一厘米；2.水分在木質(zhì)部運(yùn)輸速率比薄壁細(xì)胞快得多，為每小時(shí)3-45米。37植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第六節(jié)合理灌溉的生理基礎(chǔ)灌溉的基本任務(wù)是用最少量的水取得最大的效果。一、作物的需水規(guī)律作物需水量引種類而異；。如小麥生育期同一作物在不同生育期對(duì)水分的需要量也有很大的差別分五個(gè)階段1.萌芽到分蘗前期：需水量不大；2.分蘗末期到抽穗期：耗水量增多，出現(xiàn)第一個(gè)水分臨界期（criticalperiodofwater）；3.抽穗到開(kāi)始灌漿：水分重要；4.開(kāi)始灌漿到乳熟期：第二個(gè)水分臨界期；5.乳熟末期到完熟期：減少水分供應(yīng)。38植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、合理灌溉的指標(biāo)

1.從土壤濕度決定灌溉時(shí)期2.灌溉的形態(tài)指標(biāo)長(zhǎng)相、葉形、葉色3.灌溉的生理指標(biāo)水勢(shì)、細(xì)胞質(zhì)液濃度、滲透勢(shì)、氣孔開(kāi)度注意具體問(wèn)題具體分析39植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、合理灌溉增產(chǎn)的原因1.灌溉可改善各種生理作用，尤其是光合作用：（1）植株生長(zhǎng)加強(qiáng)，葉面增大，增加光合面積；（2）根系活動(dòng)能力加強(qiáng)，葉片水分充足，加快光合速率，同時(shí)還能改善光合作用的午休現(xiàn)象；（3）莖、葉輸導(dǎo)組織發(fā)達(dá)，提高水分和同化物的運(yùn)輸效率，改善光合產(chǎn)物分配作用，提高產(chǎn)量。2.能改變?cè)耘喹h(huán)境——“生態(tài)需水”40植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第二章植物的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)（mineralnutrition）：植物對(duì)礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化。41植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素礦質(zhì)元素（mineralelement）：植物燃燒后以氧化物形態(tài)存在于灰分中的元素，又稱灰分元素。氮不是礦質(zhì)元素，但由于也是植物從土壤中吸收的所以也歸入礦質(zhì)元素來(lái)討論。植物體干物質(zhì)（5-90%）水分（10-95%）有機(jī)化合物（90%）無(wú)機(jī)化合物（10%）42植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、植物必需的礦質(zhì)元素1.如何確定何種元素為必需元素，何者不必要？技術(shù)：溶液培養(yǎng)法（solutionculturemethod）與砂培法（sandculturemethod）確定方法：2.常用培養(yǎng)液：Hoagland（荷格倫特）培養(yǎng)液3.必需礦質(zhì)元素具備的條件：（1）由于該元素缺乏，植物生育發(fā)生障礙，不能完成生活史；（2）除去該元素，則表現(xiàn)專一的缺乏癥，而且這種缺乏是可以恢復(fù)和預(yù)防的；43植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（3）該元素在植物營(yíng)養(yǎng)生理上應(yīng)表現(xiàn)出直接效果，決不是因土壤或培養(yǎng)基的物理、化學(xué)、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。4.植物必需的元素有碳、氫、氧、氮、硫、磷、鉀、鈣、鎂、鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯共16種。大量元素（majorelement）：植物體內(nèi)含量占植物干重的0.1%以上的元素。碳、氫、氧、氮、硫、磷、鉀、鈣、鎂9種；微量元素（minorelement）：植物體內(nèi)含量占植物干重的0.01%以下的元素。鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯7種。5.植物必需元素是一個(gè)動(dòng)態(tài)概念，種類隨研究深入可能會(huì)有新的元素。思考：植物體內(nèi)有多少種礦質(zhì)元素？有多少種必需礦質(zhì)元素？44植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、植物必需礦質(zhì)元素的生理作用礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的的生理作用：（1）結(jié)構(gòu)組成；（2）參與調(diào)節(jié)；（3）電化學(xué)作用。（一）大量元素1.氮（1）吸收形式（2）生理作用（3）缺乏時(shí)癥狀45植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座2.磷（1）吸收形式（2）分布（3）作用：A、核苷酸的組分B、在糖類代謝中的作用a.直接參與發(fā)酵過(guò)程；b.糖類合成、分解和轉(zhuǎn)變都需要ATP、磷酸和核苷二磷酸參加；c.磷促進(jìn)糖類運(yùn)輸；d.光合作用需磷。C、對(duì)氮代謝的作用D、對(duì)脂肪轉(zhuǎn)變的關(guān)系（4）缺磷時(shí)癥狀46植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座3.鉀（1）吸收狀態(tài)（2）分布（3）作用促進(jìn)呼吸進(jìn)程及核酸和蛋白質(zhì)的合成對(duì)糖類的合成運(yùn)輸有影響提高抗旱性（4）缺乏時(shí)的癥狀47植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座4.硫分布均勻不足時(shí)蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉綠素的形成也受到影響，缺乏時(shí)葉片呈黃綠色。5.鈣主要存在于老器官缺鈣生長(zhǎng)受抑制，嚴(yán)重時(shí)幼嫩器官（根尖、莖端）潰爛壞死。6.鎂主要才能在于幼嫩器官和組織缺鎂時(shí)葉綠素不能合成，葉脈仍綠脈間變黃，有時(shí)呈紅紫色，嚴(yán)重時(shí)形成褐斑壞死。48植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）微量元素1.鐵（1）吸收形式（2）生理作用（3）缺乏時(shí)癥狀：如：黃葉病2.錳（1）生理作用（2）缺乏時(shí)癥狀：葉綠體破壞解體（缺綠）3.硼（1）生理作用（2）缺乏時(shí)癥狀：花而不實(shí)49植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座4.鋅（1）生理作用（2）缺乏時(shí)癥狀：“花白葉”病、“小葉病”5.銅作用6.鉬作用7.氯作用50植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座四、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）化學(xué)分析診斷法待測(cè)株與正常植株比較（二）病癥診斷法注意元素間的相互作用和元素之間的位置競(jìng)爭(zhēng)（三）加入診斷法大量元素可以土壤施肥作追肥；微量元素可以用根外追肥或浸滲法。51植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、生物膜植物細(xì)胞的膜系統(tǒng)（一）膜的特性和化學(xué)成分1.特性：selectivepermeability2.結(jié)構(gòu)成分：蛋白質(zhì)（structuralprotein、functionalprotein）和脂質(zhì)主要為磷脂（具有雙親媒性）52植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）膜的結(jié)構(gòu)1.單位膜模型（Unitmembtanemodel）2.流動(dòng)鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）外在蛋白（exfrinsicprotein）內(nèi)在蛋白（integralprotein）53植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、被動(dòng)吸收植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素吸收的方式：被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收和胞飲作用被動(dòng)吸收（passiveabsorption）指由于擴(kuò)散作用或其它物理過(guò)程而進(jìn)行的吸收，不需能量，又稱為非代謝吸收。（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simplediffusion）脂溶性物質(zhì)和水分子順濃度差擴(kuò)散。（二）杜南平衡（Donnanequilibrium）細(xì)胞內(nèi)可擴(kuò)散正負(fù)離子濃度之積等于細(xì)胞外可擴(kuò)散正負(fù)離子濃度之積的平衡。54植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收（activeabsorption）：又叫主動(dòng)運(yùn)輸，代謝吸收，指細(xì)胞利用呼吸釋放的能量做功而逆著濃度差吸收礦物質(zhì)的過(guò)程。（一）主動(dòng)吸收與呼吸關(guān)系密切，證據(jù)：累積（accumulation）：物質(zhì)逆著濃度差進(jìn)入細(xì)胞或組織的過(guò)程。55植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）主動(dòng)吸收的機(jī)理載體學(xué)說(shuō)1.內(nèi)容：生物膜上存在一些組分（載體R），能有選擇地與外界物質(zhì)（分子或離子，Me）結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合體（MR），透過(guò)質(zhì)膜，在質(zhì)膜內(nèi)方脫離，把物質(zhì)（分子或離子，Mi）釋放在細(xì)胞內(nèi)。Me+RMRMi+R2.有載體（carrier）參與的證據(jù)：（1）飽和效應(yīng)（saturationeffect）（2）離子競(jìng)爭(zhēng)（ioncompetition）56植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座3.載體及作用方式載體：指膜中專門(mén)運(yùn)送物質(zhì)的大分子蛋白質(zhì)。又叫運(yùn)輸酶，透過(guò)酶。載體作用方式：（1）擴(kuò)散方式：認(rèn)為載體為透過(guò)酶，其在膜內(nèi)可擴(kuò)散，在擴(kuò)散過(guò)程中把外界物質(zhì)帶入細(xì)胞內(nèi)。（2）變構(gòu)方式：認(rèn)為載體為變構(gòu)酶，其在膜內(nèi)不可移動(dòng)，它為膜的一部分，橫跨膜內(nèi)外，通過(guò)變構(gòu)作用，把膜外分子或離子運(yùn)到細(xì)胞去。57植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座質(zhì)子泵學(xué)說(shuō)1.基本觀點(diǎn)：細(xì)胞對(duì)離子的吸收和運(yùn)輸是由膜上的載體電致質(zhì)子泵（electrogenicprotonpump）推動(dòng)的。起電致質(zhì)子泵作用的是ATP酶。2.運(yùn)輸過(guò)程：3.運(yùn)輸方式：協(xié)同運(yùn)輸，主要分兩類：（1）共向運(yùn)輸（2）反向運(yùn)輸58植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座四、胞飲作用1.胞飲作用（pinocytosis）：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過(guò)膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過(guò)程。2.特點(diǎn)：非選擇性，可吸收大分子。3.胞飲過(guò)程：物質(zhì)吸附——質(zhì)膜內(nèi)陷（物質(zhì)進(jìn)入）——質(zhì)膜內(nèi)折——小囊泡——兩種去向：（1）囊泡溶解，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)；（2）交給液泡。59植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座五、溶質(zhì)在液泡中的累積思考：如何區(qū)分動(dòng)植物細(xì)胞？1.液泡的作用：2.積累方式：反向運(yùn)輸系統(tǒng)3.液泡膜H+-ATP酶與質(zhì)膜H+-ATP酶有何不同？60植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第三節(jié)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（一）對(duì)鹽分和水分的相對(duì)吸收既有關(guān)，又無(wú)關(guān)。不存在直接的依賴關(guān)系（二）離子的選擇吸收離子選擇性吸收（ionselectiveabsorption）的表現(xiàn)：（1）不同植物吸收離子情況不同；（2）對(duì)同一鹽的陰陽(yáng)離子吸收有差異。生理酸性鹽：生理堿性鹽：生理中性鹽：61植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（三）單鹽毒害和離子對(duì)抗

單鹽毒害（toxicityofsinglesalt）：植物生長(zhǎng)培養(yǎng)液中只有一種金屬離子對(duì)植物起有害作用的現(xiàn)象。離子對(duì)抗（ionantagonism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再加入少量的其它金屬離子，即能減弱或消除單鹽毒害離子之間這種作用叫離子對(duì)抗。平衡溶液（balancedsolution）：對(duì)植物生長(zhǎng)良好而無(wú)毒害作用的溶液。思考：平衡溶液是否完全營(yíng)養(yǎng)液？62植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、根部對(duì)礦質(zhì)元素的吸收（一）根部吸收礦物質(zhì)的區(qū)域吸收部位為根尖，吸收區(qū)域?yàn)楦狻?3植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）根部吸收礦物質(zhì)的過(guò)程1.把離子吸附在根部表面交換吸附（exchangeabsorption）：不需能，與溫度無(wú)關(guān)，屬非代謝性的交換吸附。2.離子進(jìn)入根部?jī)?nèi)部（1）質(zhì)外體途徑（2）共質(zhì)體途徑64植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座3.離子進(jìn)入導(dǎo)管機(jī)理：兩種不同觀點(diǎn)（1）被動(dòng)進(jìn)入證據(jù)：裸露玉米種根微管組織吸收、保持鉀、氯離子的能力很低。（2）主動(dòng)運(yùn)輸證據(jù)：運(yùn)輸受阻時(shí)，中柱鞘及導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞中離子多。65植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、根部對(duì)土壤中非溶解狀態(tài)礦質(zhì)元素的吸收（一）根部對(duì)吸附在土壤膠體上的礦質(zhì)元素的吸收主要通過(guò)兩種方式：1.通過(guò)土壤溶液而得到，具體過(guò)程如下：（1）根部呼吸放出co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3；（2）H2CO3從細(xì)胞質(zhì)表面逐漸接近土粒表面；（3）土粒表面的K+和H2CO3的H+進(jìn)行離子交換；（4）K+HCO3

-返回根表面；（5）K+和H+進(jìn)行離子交換，K+便進(jìn)入根部，也可連HCO3-一起進(jìn)入根部。66植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座2.直接交換得到（接觸交換，contactexchange）：在根部和土壤微粒表面上的離子不同地振動(dòng)，如果根部和土壤微粒的距離小于離子振動(dòng)的空間，即可發(fā)生直接交換。67植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）根部對(duì)難溶解礦物質(zhì)的利用1.呼吸產(chǎn)生二氧化碳溶于水成碳酸；2.分泌有機(jī)酸；3.生理酸性鹽。等方式先溶解在按前述方式吸收。68植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座四、影響根部吸收礦物質(zhì)的條件根部對(duì)礦物質(zhì)的吸收主要有主動(dòng)吸收和交換吸附，凡能影響這兩個(gè)方面任何一方面的條件均可影響。（一）溫度一定范圍內(nèi)根部吸收礦質(zhì)的速率隨土溫的升高而加快。1.溫度過(guò)高不利吸收：（1）酶鈍化，速率下降；（2）細(xì)胞透性增加，原生質(zhì)外流。2.溫度過(guò)低：代謝弱，主動(dòng)吸收慢；細(xì)胞質(zhì)粘性增大，離子進(jìn)入困難。69植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）通氣狀況在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好，根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收越多。70植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（三）溶液濃度在濃度較稀時(shí)，隨著溶液濃度的升高，根部對(duì)離子的吸收數(shù)量也增加；當(dāng)濃度進(jìn)一步增加時(shí)，并無(wú)此關(guān)系，原因何在？離子載體的飽和效應(yīng)。況且，當(dāng)外界溶液濃度過(guò)大時(shí)，會(huì)使植物組織脫水，出現(xiàn)燒苗現(xiàn)象。（四）氫離子濃度1.直接影響：由于組成的主要成分是蛋白質(zhì)，而蛋白質(zhì)是兩性電解質(zhì)，在不同的pH條件下帶電情況不同，對(duì)外界離子的吸附情況也就不一樣71植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座2.間接影響：（1）土壤溶液反應(yīng)改變，可以引起溶液中養(yǎng)分的溶解或沉淀；（2）土壤溶液反應(yīng)也影響土壤微生物的活動(dòng)。（五）離子間的相互作用一種離子的存在會(huì)影響對(duì)另一種離子的吸收。競(jìng)爭(zhēng)結(jié)合位點(diǎn)——阻礙；激活結(jié)合位點(diǎn)——促進(jìn)。72植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座五、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根外營(yíng)養(yǎng)，主要指葉片營(yíng)養(yǎng)（foliarnutrition）。1.要保證吸收，必須保證溶液能很好地被吸附在葉片上。措施：用表面活性劑、噴霧液滴要細(xì)2.達(dá)到細(xì)胞質(zhì)的途徑：（1）氣孔進(jìn)入（2）角質(zhì)層進(jìn)入3.影響營(yíng)養(yǎng)元素進(jìn)入葉片的內(nèi)外因素：（1）葉片的生理狀態(tài)，嫩葉快；（2）溫度，影響代謝；（3）液面保濕時(shí)間。73植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座4.濃度：1.5%-2.0%以下5.根外施肥的優(yōu)點(diǎn)：（1）生育后期或臨界營(yíng)養(yǎng)期補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)；（2）克服易被土壤固定肥料利用率地的不足；（3）補(bǔ)充微量元素。思考：如何充分發(fā)揮根外施肥的作用？74植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第四節(jié)無(wú)機(jī)養(yǎng)料的同化高等植物與動(dòng)物的顯著區(qū)別之一就在于能將無(wú)機(jī)養(yǎng)料同化為有機(jī)養(yǎng)料。一、硝酸鹽的代謝還原1.植物所需的氮素主要是通過(guò)從土壤中獲得銨鹽和硝態(tài)鹽，再同化為自身組成物。植物吸收銨鹽后可以直接合成氨基酸，而硝態(tài)鹽必須通過(guò)代謝還原（metabolicreduction）才能利用因?yàn)榈鞍踪|(zhì)的氮為高度還原態(tài)的氮，而硝態(tài)氮為高度氧化態(tài)氮。75植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座2.硝態(tài)氮的還原過(guò)程：HNO3

+2eHNO2

+2e[H2N2O2]+2e[NH2OH]+2eNH33.硝態(tài)氮還原為亞硝酸鹽過(guò)程的部位、酶及電子傳遞過(guò)程：（1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行；（2）硝酸還原酶（含有鉬和黃素輔酶FAD）催化；硝酸還原酶（nitratereductase）是一種誘導(dǎo)酶。誘導(dǎo)酶（inducedenzyme）：又叫適應(yīng)酶（adaptiveenzyme），指植物體內(nèi)本來(lái)不含有某酶，但在特定的外來(lái)物質(zhì)影響下，可生成這種酶。硝酸還原酶為誘導(dǎo)酶的證據(jù)：（3）電子傳遞過(guò)程N(yùn)ADHFADMO5+NO3-NAD+NADH2MO6+NO2-76植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座4.亞硝酸鹽的還原（1）部位：葉綠體內(nèi)進(jìn)行（2）酶：亞硝酸還原酶（nitritereductase）（3）反應(yīng)過(guò)程：NO2-+6e-+8H+NH4++2H2O（4）電子傳遞：鐵氧還蛋白（還原型）NO2-e-光合作用的光反應(yīng)鐵氧還蛋白（氧化型）NH4+

77植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、氨的同化植物吸收銨鹽以后，或當(dāng)植物所吸收的硝酸鹽被還原成氨后，氨就立即被同化，否則就會(huì)毒害植物。因?yàn)榘笨赡芤种坪粑^(guò)程中的電子傳遞系統(tǒng)。氨的同化方式有以下幾種：1.還原氨基化：還原氨直接使酮酸氨基化形成相應(yīng)氨基酸的過(guò)程，即氨與a-酮酸結(jié)合形成氨基酸的過(guò)程叫還原氨基化（reducedamination）。如：a-酮戊二酸與氨結(jié)合在谷氨酸去氫酶作用下，以NADH+H+為氫供體，還原為谷氨酸。78植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座2.氨基交換作用（transamination）：一種氨基酸的氨基被轉(zhuǎn)移到另一種酮酸的酮基上，而使之氨基化反應(yīng)，接受體便變成一種新的氨基酸，而供體則變成另一種酮酸。整個(gè)反應(yīng)中必須有轉(zhuǎn)氨酶和磷酸吡哆醛的參與。如：

谷氨酸磷酸吡哆醛天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶a-酮戊二酸磷酸吡哆胺草酰乙酸磷酸吡哆醛的作用如何？79植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座3.與二氧化碳形成氨甲酰磷酸氨與二氧化碳結(jié)合，形成氨甲酰磷酸：NH3+CO2+ATPNH2COOP+ADP4.與氨基酸結(jié)合形成酰氨主要是與天冬氨酸和谷氨酸氨形成天冬氨酰和谷氨酰氨對(duì)植物體內(nèi)氨的臨時(shí)保存，實(shí)際是起緩沖調(diào)節(jié)作用，當(dāng)體內(nèi)氨過(guò)多時(shí)，形成酰氨解除毒害，當(dāng)氨不足時(shí)酰氨放出氨供植物利用。80植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座四、硫酸鹽的同化1.植物獲得硫主要有兩種途徑：從土壤中獲取硫酸根離子和葉片從空氣中吸收二氧化硫，最后二氧化硫也轉(zhuǎn)變?yōu)榱蛩岣x子，然后再進(jìn)行同化。2.同化部位：既可以在根部同化，也可以在地上部同化。3.同化過(guò)程：（1）SO42-活化：SO42-+ATPATP-硫酸化酶APS+Ppi-焦磷酸APS+ATPAPS激酶PAPS+ADPAPS與PAPS可相互轉(zhuǎn)化。（2）活化硫酸鹽的還原活化硫酸根+載體蛋白還原態(tài)Fd………半胱氨酸81植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座五、磷酸鹽的同化1.同化部位：同化部位不限2.同化方式：（1）氧化磷酸化作用ADP+PiATP+H2O（2）光合磷酸化作用（3）轉(zhuǎn)磷酸作用（底物水平磷酸化）1,3-二磷酸甘油酸+ADP3-磷酸甘油酸+ATP82植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第五節(jié)礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸

一、礦物質(zhì)運(yùn)輸?shù)男问健⑼緩胶退俣?.運(yùn)輸形式（1）氮的運(yùn)輸形式：主要有氨基酸、酰氨，還有少量以硝酸鹽形式向上運(yùn)輸；（2）磷酸運(yùn)輸形式：主要以正磷酸形態(tài)運(yùn)輸，但也有在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷化物然后才向上運(yùn)輸；（3）硫的運(yùn)輸形式：主要以硫酸根離子形式運(yùn)輸，但有少數(shù)以蛋氨酸和谷光甘肽之類形式運(yùn)輸；（4）金屬離子：以離子狀態(tài)運(yùn)輸83植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座2.運(yùn)輸途徑：（1）研究方法：放射性同位素與蠟紙阻隔相結(jié)合；（2）根部吸收無(wú)機(jī)離子：木質(zhì)部上升從木質(zhì)部擴(kuò)散到韌皮部；（3）葉片吸收的無(wú)機(jī)離子：向下運(yùn)輸：以韌皮部為主，并橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部；向上運(yùn)輸：也是通過(guò)韌皮部，但有些礦質(zhì)能從韌皮部擴(kuò)散到木質(zhì)部而向上運(yùn)輸。3.運(yùn)輸速度：礦質(zhì)元素運(yùn)輸速率約為30-100cm/h.84植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布（一）可參與循環(huán)的元素與不參與循環(huán)的元素1.可參與循環(huán)的元素某些元素進(jìn)入地上部后仍成離子狀態(tài)，如鉀；某些元素形成不穩(wěn)定化合物，如氮、磷、鎂；2.不參與循環(huán)的元素一些在體內(nèi)形成穩(wěn)定化合物，不能被再利用，如硫、鈣、鐵、錳、硼，尤其是鈣、鐵、錳。再利用的元素以磷、氮最典型，不能再利用的元素以鈣最典型。85植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）元素在體內(nèi)的分布1.參與循環(huán)的元素大多分布在生長(zhǎng)點(diǎn)和嫩葉等代謝旺盛的部分；2.不參與代謝的元素分布在老葉。因而缺素時(shí)能參與循環(huán)的元素表現(xiàn)在老葉，缺不參與循環(huán)的元素，病癥表現(xiàn)在嫩葉。3.可移動(dòng)元素在體內(nèi)可重新分布，同時(shí)可以被排除體外，參與生態(tài)循環(huán)。植株被雨淋時(shí)洗出的主要物質(zhì)是鉀、氮、糖、有機(jī)酸和植物激素。86植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)合理施肥的目的：根據(jù)礦質(zhì)元素對(duì)植物的生理功能和作用，結(jié)合作物的需水規(guī)律，適時(shí)地、適量地施肥，做到少肥高效。一、作物的需肥規(guī)律1.不同作物對(duì)三要素所要求的絕對(duì)量和相對(duì)比例不一樣；2.同一作物不同生育期對(duì)礦質(zhì)元素的吸收不一樣；3.作物在不同生育期各有明顯的生育中心。肥料優(yōu)先分配到生長(zhǎng)中心最高生產(chǎn)效率期（植物營(yíng)養(yǎng)最大效率期）：不同生育期施肥，對(duì)植物生長(zhǎng)影響不同，其中施肥營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期為最高生產(chǎn)效率期。87植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、合理施肥的指標(biāo)（一）形態(tài)指標(biāo)1.葉貌2.葉色（1）葉色是反映作物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況的最靈敏指標(biāo)；（2）葉色是反映植物體內(nèi)代謝類型的良好指標(biāo)；（3）葉色反映快、敏感。3.莖的顏色也可以作為施肥的指標(biāo)88植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）生理指標(biāo)：一般以功能葉作為測(cè)定對(duì)象1.營(yíng)養(yǎng)元素結(jié)合不同施肥水平，不同產(chǎn)量，通過(guò)化學(xué)分析，找出不同生育期、不同組織、不同營(yíng)養(yǎng)濃度與產(chǎn)量的關(guān)系。作物養(yǎng)分濃度在嚴(yán)重缺乏與適量?jī)蓚€(gè)濃度之間有一個(gè)獲得最高產(chǎn)量的最低濃度，叫臨界濃度（criticalconcentration）。2.酰氨監(jiān)測(cè)氮素含量3.酶活性某些離子與酶活性密切相關(guān)，甚至是其組分，通過(guò)對(duì)酶活性的檢測(cè)，從而推測(cè)元素含量。89植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、施肥增產(chǎn)的原因1.植物施肥與給動(dòng)物喂飼料有本質(zhì)區(qū)別：植物是從無(wú)機(jī)物到有機(jī)物，增產(chǎn)效果是間接的；動(dòng)物是從有機(jī)物到有機(jī)物。2.施肥可改善光合性能：增大光合面積提高光合能力延長(zhǎng)光合時(shí)間有利于產(chǎn)品分配利用施肥增產(chǎn)的實(shí)質(zhì)在于改善光合性能，形成更多的有機(jī)物，獲得增產(chǎn)。3.施肥還可以改善栽培條件，特別是土壤條件。90植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座四、發(fā)揮肥效的措施1.適當(dāng)灌溉以水促肥，水是肥的開(kāi)關(guān)2.適當(dāng)深耕土壤容納更多的水、肥，促進(jìn)根系發(fā)達(dá)，增加吸收面積3.改善光照條件適當(dāng)密植4.改善施肥方式（1）根外施肥（2）深層施肥91植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第三章植物的光合作用碳素營(yíng)養(yǎng)是植物的生命基礎(chǔ)：（1）植物體的干物質(zhì)有90%左右是有機(jī)化合物，有機(jī)化合物中都含有碳素；（2）碳原子是組成所有有機(jī)化合物的主要骨架。按碳素營(yíng)養(yǎng)方式的不同把植物分為兩類：（1）異養(yǎng)植物（heterophyte）：只能利用現(xiàn)成的有機(jī)物作營(yíng)養(yǎng)的植物；（2）自養(yǎng)植物（autophyte）：可以利用無(wú)機(jī)碳化合物作營(yíng)養(yǎng)的植物。碳素同化（carbonassimilation）：自養(yǎng)植物吸收二氧化碳轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的過(guò)程。包括：細(xì)菌光合作用、綠色植物光合作用和化能合成作用三種類型。92植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第一節(jié)光合作用的重要性1.什么是光合作用（photosynthesis）？綠色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有機(jī)物并釋放氧的過(guò)程。2.光合作用的重要意義：（1）把無(wú)機(jī)物變成有機(jī)物；每秒鐘地球上同化碳素超過(guò)6000噸，約40%由浮游植物同化，60%由陸生植物同化。食物、化工原料、藥材（2）蓄積太陽(yáng)的能量；每年固定3X1021J，主要能源（3）環(huán)境保護(hù)。如果不釋放氧氣，地球上的氧3000年就會(huì)用完，同時(shí)形成臭氧，防紫外輻射。研究光合作用的意義：93植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素葉片是光合作用的主要器官，葉綠體是光合作用的重要細(xì)胞器；離體葉綠體光合速率可達(dá)完整葉片的80-90%；葉綠體是光合作用的形態(tài)單位，但單獨(dú)一個(gè)葉綠體不一定是光合作用的完整單位。94植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分目前采用細(xì)胞勻漿法和分級(jí)離心技術(shù)將各種細(xì)胞器分開(kāi)進(jìn)行分析（一）葉綠體的結(jié)構(gòu)1.外觀：橢圓形，直徑3-6um，厚2-3um。葉片中葉綠體含量高每平方毫米含量為7個(gè)數(shù)量級(jí)，有利于表面積的擴(kuò)大，擴(kuò)大吸收利用光能和二氧化碳。2.結(jié)構(gòu)：兩層選擇透性膜，膜以內(nèi)的物質(zhì)為構(gòu)成片層的底物——間質(zhì)（stroma），間質(zhì)中有將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的場(chǎng)所——基粒（grana），同時(shí)，間質(zhì)中還有一些具有脂類貯藏功能的由親酯性醌類物質(zhì)組成的嗜鋨滴。95植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座外被：即葉綠體膜間質(zhì)：葉綠體以內(nèi)的基礎(chǔ)物質(zhì)。是構(gòu)成片層的底物，主要為可溶性蛋白質(zhì)（酶）和其他活躍物質(zhì)?；＃汗夂仙丶兄兀饽苻D(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能的場(chǎng)所。類囊體：構(gòu)成葉綠體的片層系統(tǒng)中的每個(gè)片層都是閉喝囊狀，內(nèi)為水溶液?；ｎ惸殷w：間質(zhì)類囊體：嗜鋨滴：葉綠體間質(zhì)中的容易與鋨酸結(jié)合的顆粒。其主要成分為親酯性醌類物質(zhì)。生理功能是貯藏脂類物質(zhì)。不同植物或同一植物的不同部位的葉綠體內(nèi)的基粒類囊體數(shù)目不同。凡光合細(xì)胞都有類囊體。3.原核細(xì)胞與真核細(xì)胞類囊體膜在細(xì)胞內(nèi)分布不同：4.類囊體垛疊的生理意義：（1）有效收集光能，加速光反應(yīng)；（2）酶的有序排列，有利于代謝的順利進(jìn)行。96植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）葉綠體的成分1.水分：約占75%2.蛋白質(zhì)：葉綠體的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，占干重的30-45%，作為酶催化各類反應(yīng)。3.脂類：膜成分4.色素：光合色素5.無(wú)機(jī)鹽：6.核苷酸（NAD+、NADP+）和醌：傳遞電子或氫原子。

97植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、光合色素的化學(xué)特性光合色素主要分為3類：葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素98植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（一）光合色素的化學(xué)結(jié)構(gòu)1.葉綠素（chlorophyll）:在高等植物中主要含有葉綠素a和葉綠素b。（1）物理性質(zhì)：溶解性：葉綠素a、b都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有機(jī)溶劑；顏色：葉綠素a呈藍(lán)綠色，葉綠素b呈黃綠色。（2）化學(xué)性質(zhì)：分子式：99植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座結(jié)構(gòu)特征：為葉綠酸的酯分子中有四個(gè)吡咯環(huán)和一個(gè)羰基與羧基組成的副環(huán)四個(gè)吡咯環(huán)與四個(gè)甲稀基連接成一個(gè)大環(huán)叫卟啉鎂原子位于卟啉環(huán)的中央羰基與甲醇結(jié)合，葉綠醇第四環(huán)的丙酸結(jié)合具有雙親媒性（3）功能100植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座2.類胡蘿卜素（carotenoid）：包括胡蘿卜素（carotene）和葉黃素（xanthophyll）。（1）物理性質(zhì)溶解性：不溶于水，但能溶于有機(jī)溶劑；顏色：類胡蘿卜素呈橙黃色，葉黃素呈黃色。（2）結(jié)構(gòu)特征：不飽和碳?xì)浠衔?，有三種同分異構(gòu)體兩者區(qū)別：在于紫羅蘭酮環(huán)上一個(gè)位置的羥基代替氫（3）功能收集光能；防護(hù)光照傷害葉綠素。

101植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座3.藻膽素（phycobilin）：藻類進(jìn)行光合作用的主要色素。常與藻類中的蛋白質(zhì)結(jié)合為藻膽蛋白。結(jié)合緊密只有用強(qiáng)酸煮沸才能分開(kāi)?？煞譃樵寮t蛋白和藻藍(lán)蛋白。結(jié)構(gòu)與葉綠素有相似之處。102植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）色素在葉綠體內(nèi)的排列兩種不同看法：1.葉綠體的片層是由含水蛋白質(zhì)層和脂類層相間排列而成。色素頭尾分別插入其中。2.葉綠體片層是脂類雙層膜，球形蛋白鑲嵌在脂類雙層膜之內(nèi)，直達(dá)膜的里外，葉綠素分子整個(gè)排列在蛋白質(zhì)中。103植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、光合色素的光學(xué)特性（一）輻射能量

光是一種電磁波，對(duì)光合作用有效的是波長(zhǎng)為400-700nm之間。

根據(jù)光的波粒二相性，光同時(shí)又是離子流，這種離子稱為光子。光子攜帶能量與波長(zhǎng)的關(guān)系為：

E=Nhv/入

由此可見(jiàn)，光子的能量與波長(zhǎng)成反比。104植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）吸收光譜1.連續(xù)光譜：2.吸收光譜（absorptionspectrum）：3.葉綠素的吸收光譜特征（1）有兩個(gè)最強(qiáng)區(qū)：640nm-660nm的紅光部分和430-450nm的藍(lán)紫光部分；（2）對(duì)綠光吸收最少。4.葉綠素a、b吸收光譜比較：（1）葉綠素a在紅光部分吸收帶寬些，在藍(lán)紫光部分窄些，葉綠素b相反；（2）葉綠素a在紅光部分吸收帶偏向長(zhǎng)波長(zhǎng)，在藍(lán)紫光部分吸收帶偏向短光波。5.胡蘿卜素與葉黃素的吸收光譜：最大吸收在藍(lán)紫光部分，不吸收紅光6.藻膽素的吸收光譜：主要吸收綠光、橙光105植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（三）熒光現(xiàn)象與磷光現(xiàn)象1.熒光現(xiàn)象：（1）定義：葉綠素溶液在透射光下呈綠色，而在反射光下呈紅色（葉綠素a為血紅光，葉綠素b為棕紅光）的現(xiàn)象。（2）發(fā)生熒光現(xiàn)象的機(jī)理（見(jiàn)圖）：2.磷光現(xiàn)象：（1）定義：（2）產(chǎn)生磷光現(xiàn)象的機(jī)理：3.熒光磷光的壽命：熒光壽命很短為10-8—10-9S；磷光較長(zhǎng)為10-2S。4.葉綠素?zé)晒猬F(xiàn)象和磷光現(xiàn)象的意義：思考：熒光與磷光有何區(qū)別？106植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座四、葉綠素的形成（一）葉綠素的生物合成谷氨酸a-酮戊二酸脫植基葉綠素a葉綠素a二氧戊酸原脫植基葉綠素aALAMg-原卟啉膽色素原原卟啉IX尿卟啉原III糞卟啉原III107植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）植物的葉色1.葉色是植物葉子各種色素的綜合表現(xiàn)。但主要為葉綠素和類胡蘿卜素兩類色素的比例。2.正常葉片中主要色素的比例葉綠素/類胡蘿卜素約為：3：1葉綠素a/葉綠素b約為：3：1葉黃素/胡蘿卜素約為：2：13.關(guān)于葉色的幾個(gè)問(wèn)題（1）為什么樹(shù)葉一般都為綠色？（2）為什么葉片衰老時(shí)會(huì)呈黃色？（3）紅葉又是如何形成的？108植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座4.影響葉綠素形成的因素：（1）光照：為其主要影響因素（2）溫度：通過(guò)影響酶活力而影響；（3）礦質(zhì)元素缺乏：主要是氮、鎂、鐵、錳、銅、鋅5.幾種現(xiàn)象：黃化現(xiàn)象（etiolation）：早春寒潮過(guò)后水道秧苗變白現(xiàn)象6.葉綠素的開(kāi)發(fā)利用：牙膏、美容、藥用等109植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第三節(jié)光合作用的機(jī)理概述光合作用的三大步驟：1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換（通過(guò)原初反應(yīng)完成）；2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能（通過(guò)電子傳遞和光合磷酸化完成）；3.活躍的化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能（通過(guò)碳素同化完成）；以上三個(gè)步驟又可根據(jù)反應(yīng)中是否需光分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)兩個(gè)階段；上述1、2步基本上屬于光反應(yīng)，第3步屬于暗反應(yīng)。1.光反應(yīng)（lightreaction）：必須在光下進(jìn)行，由光所引起的光化反應(yīng)，它主要在基粒類囊體膜（光合膜）上進(jìn)行；2.暗反應(yīng)（darkreaction）：可以在暗處進(jìn)行的由若干酶所催化的化學(xué)反應(yīng)，暗反應(yīng)是在間質(zhì)中進(jìn)行的。110植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座一、原初反應(yīng)1.光合單位（photosyntheticunit）：是指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。2.光合單位的組成：聚光色素系統(tǒng)（light-harvestingpigmentsystem）+作用中心（reactioncentre）。3.按功能光合色素可分為以下兩類：（1）作用中心色素（reactioncentrepigment）又叫陷阱：少數(shù)特殊狀態(tài)的葉綠素a分子屬于此類，它具有光化學(xué)活性。既是光的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器。111植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（2）聚光色素（light-harvestingpigment）又叫天線色素：沒(méi)有光化學(xué)活性，只具有收集光能的作用，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用4.光量子的傳遞：5.光合作用中心（1）定義：（2）組成：（3）作用：光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能思考：原初反應(yīng)分為能量吸收、傳遞、轉(zhuǎn)化是如何完成的？112植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、電子傳遞和光合磷酸化（一）光系統(tǒng)1.光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)：紅降（reddrop）：量子產(chǎn)額（quantumyield）:愛(ài)默生效應(yīng)（Emersoneffect）：2.兩個(gè)光系統(tǒng)：（1）顆粒大?。?）分布部位（3）反應(yīng)波長(zhǎng)113植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（4）主要特征3.光合鏈：（二）氧的釋放1.希爾反應(yīng)（Hillreaction）：2.放氧系統(tǒng)的五種狀態(tài)：3.放氧反應(yīng)必需的礦質(zhì)4.植物放氧的研究前景114植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（三）光合磷酸化1.定義：2.分類：（1）非循環(huán)式光合磷酸化（2）循環(huán)式光合磷酸化3.光合磷酸化的機(jī)理：化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)4.同化能力（assimilatorypower）：115植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座三、碳同化碳素同化是光合作用的一個(gè)重要方面。從能量轉(zhuǎn)換角度看，碳同化是將ATP和NADP中的活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)換為儲(chǔ)存在糖類中穩(wěn)定的化學(xué)能，較長(zhǎng)時(shí)間供給生命活動(dòng)的需要；從物質(zhì)生產(chǎn)角度看，占植物體干重90%以上的有機(jī)物基本上都是通過(guò)碳同化形成的。碳同化在葉綠體間質(zhì)中進(jìn)行，需要多種酶協(xié)同作用。碳同化的途徑有三條：卡爾文循環(huán)、C4途徑、景天科酸代謝途徑，但只有卡爾文循環(huán)才具有合成淀粉的能力，其他兩條途徑只能固定轉(zhuǎn)運(yùn)二氧化碳，仍需通過(guò)卡爾文循環(huán)才能完成。116植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（一）卡爾文循環(huán)1.卡爾文循環(huán)的別名：光合環(huán)、還原磷酸戊糖途徑（RPPP）、C3途徑等。2.卡爾文循環(huán)分為四個(gè)階段：（1）羧化（固定二氧化碳）固定二氧化碳，形成3-磷酸甘油酸（PGA）117植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（2）還原（貯能完成）由PGA到DPGA（1，3-二磷酸甘油酸），再到GAPld（3-磷酸甘油醛）。118植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（3）更新：有GAPld經(jīng)過(guò)一系列變化，再形成RuBP的過(guò)程。119植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座120植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座121植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座122植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（4）合成：還原過(guò)程中形成的3-磷酸甘油醛在葉綠體內(nèi)合成淀粉，也可透出葉綠體在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖。C3循環(huán)變化簡(jiǎn)圖：123植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座3.卡爾文循環(huán)的貯能情況：固定3分子二氧化碳，要6個(gè)NADPH分子和9個(gè)ATP分子，形成1個(gè)PGAld分子。4.卡爾文循環(huán)的調(diào)節(jié)：（1）酶活性調(diào)節(jié)；（2）質(zhì)量作用的調(diào)節(jié)；（3）轉(zhuǎn)運(yùn)作用的調(diào)節(jié)。124植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）C4途徑1.C4途徑，又叫C4-二羧酸途徑、C4光合碳同化（PCA）環(huán)、Hatch-Slack途徑。它是在卡爾文循環(huán)前附加的固定二氧化碳途徑。2.C4途徑的過(guò)程：葉肉細(xì)胞胞質(zhì)中的PEP為二氧化碳受體，在PEPC作用下，生成OAA，OAA被還原為蘋(píng)果酸或天冬氨酸，被運(yùn)輸?shù)骄S管束鞘細(xì)胞中去。再脫羧后運(yùn)回到葉肉細(xì)胞。3.C4途徑的調(diào)節(jié)：（1）光調(diào)節(jié)（2）效應(yīng)劑調(diào)節(jié)（3）二價(jià)金屬離子調(diào)節(jié)125植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（三）景天科植物酸代謝1.景天科植物酸代謝過(guò)程2.CAM的調(diào)節(jié)（1）短期調(diào)節(jié)指晝夜調(diào)節(jié)方式。要完成這種調(diào)節(jié)CAMPEPC有兩種形式：晚上型：白天型：（2）長(zhǎng)期調(diào)節(jié)126植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座四、光合作用的產(chǎn)物1.光合作用產(chǎn)物（photOOyythyticprodllCt）主要是糖類，包括單糖、雙糖和多糖，其中以蔗糖和淀粉最為普遍。2.不同植物的主要光合產(chǎn)物不同。大多數(shù)高等植物的光合產(chǎn)物是淀粉，有些植物（如洋蔥、大蒜）的光合產(chǎn)物是葡萄糖和果糖，不形成淀粉。3.長(zhǎng)期以來(lái)，糖類曾被認(rèn)為是光合作用的唯一產(chǎn)物，而其他物質(zhì)（如蛋白質(zhì)、脂肪和有機(jī)酸）是植物利用糖類再度合成的。的確，這些物質(zhì)一部分是再度合成的，但也有一部分卻是光合作用直接產(chǎn)物，特別是在藻類和高等植物正在發(fā)育的葉片中。4.磷酸丙糖是形成光合產(chǎn)物的重要中間產(chǎn)物。127植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座5.淀粉是在葉綠體內(nèi)合成的。當(dāng)卡爾文循環(huán)形成F6P時(shí)通過(guò)G6P、G1P轉(zhuǎn)變?yōu)锳DP-葡萄糖（ADPG），在引子（麥芽糖）幫助下，就形成淀粉。6.蔗糖是在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成的。葉綠體中形成的DHAP（二羥丙酮磷酸），外運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)，經(jīng)過(guò)FBP、F6P、G6P、G1P形成UDP-葡萄糖（UDPG），最后轉(zhuǎn)變?yōu)檎崽恰?.DHAP從葉綠體流出是通過(guò)專一載體“磷酸運(yùn)轉(zhuǎn)器”的。每運(yùn)出一個(gè)磷酸酶就有一個(gè)正磷酸離子從細(xì)胞質(zhì)運(yùn)回來(lái)。8.ATP是不易透過(guò)葉綠體膜的。它通過(guò)3-磷酸甘油酸／二羥丙酮磷酸穿梭（PGA／DHAPshuttle）而到達(dá)細(xì)胞質(zhì)的。9.在葉綠體里的淀粉合成和在細(xì)胞質(zhì)里的蔗糖合成會(huì)競(jìng)爭(zhēng)底物——磷酸丙糖。具體方式見(jiàn)圖。128植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第四節(jié)光呼吸植物的綠色細(xì)胞依賴光照，放出CO2和吸收O2的過(guò)程，被稱為光呼吸（photorespiration）。一般生活細(xì)胞的呼吸在光照或黑暗中都可以進(jìn)行，對(duì)光照沒(méi)有特殊要求，這種呼吸相對(duì)地稱為暗呼吸（darkrespiration），通常所說(shuō)的呼吸就是指暗呼吸。129植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座一、光呼吸的生物化學(xué)及功能1.進(jìn)行部位：葉綠體、線粒體、過(guò)氧化體2.底物：乙醇酸3.生化過(guò)程：（1）葉綠體內(nèi)：RuBP+氧+水——2-磷酸乙醇酸2-磷酸乙醇酸+水——乙醇酸+磷酸（2）過(guò)氧化體內(nèi)：乙醇酸+氧——乙醛酸+過(guò)氧化氫乙醛酸+谷氨酸——甘氨酸+a-酮戊二酸（3）線粒體：甘氨酸——絲氨酸+二氧化碳（4）過(guò)氧化體：絲氨酸——羥基丙酮酸——甘油酸（5）葉綠體：甘油酸——3-磷酸甘油酸，進(jìn)入卡爾文循環(huán)130植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座131植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座3.在整個(gè)循環(huán)中氧的吸收發(fā)生于哪些細(xì)胞器？二氧化碳的釋放又發(fā)生于哪些細(xì)胞器？4.光呼吸的調(diào)節(jié)與外界條件密切有關(guān)（1）首先是氧及二氧化碳的濃度，二氧化碳抑制光呼吸而促進(jìn)光合作用，氧則抑制光合作用而促進(jìn)光呼吸；（2）隨著光強(qiáng)、溫度和PH的增高，光呼吸也加強(qiáng)，其實(shí)質(zhì)也是二氧化碳和氧對(duì)RuBP的競(jìng)爭(zhēng)。5.光呼吸的生理功能光呼吸釋放的CO2量占光合作用CO2固定量的20～27％，也就是把光合作用固定四分之一左右的碳又變成CO2釋放出去。光呼吸是一個(gè)消費(fèi)過(guò)程。為什么植物在進(jìn)化過(guò)程中會(huì)演化出這樣一個(gè)過(guò)程呢？它對(duì)植物有什么好處呢？（1）近年來(lái)不少人認(rèn)為光呼吸可保護(hù)光合器免受傷害。在干旱和高輻射期間，氣孔關(guān)閉光合組織合成乙醇酸，并使光呼吸的CO2重新固定，消耗過(guò)剩的光能，保護(hù)葉綠體免受傷害。（2）防止氧對(duì)光合碳同化的抑制作用（3）磷酸丙糖和氨基酸合成的補(bǔ)充途徑132植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座133植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座134植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座1.概念：C3植物（最初產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸）、C4植物（最初產(chǎn)物為草酰乙酸）2.C4植物比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用，其原因主要從兩個(gè)方面來(lái)探討：（1）從結(jié)構(gòu)上看：C4植物葉片的維管束薄壁細(xì)胞較大，其中含有許多較大的葉綠體，葉綠體沒(méi)有基?；蚧l(fā)育不良；維管束鞘的外側(cè)密接一層成環(huán)狀或近于環(huán)狀排列的葉肉細(xì)胞，組成了“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)。C3植物的維管束鞘薄壁細(xì)胞較小，不含或很少葉綠體，沒(méi)有“花環(huán)型”結(jié)構(gòu)，維管束鞘周圍的葉肉細(xì)胞排列松散。二、C3植物和C4植物的光合特征135植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座C4植物進(jìn)行光合作用時(shí)，只有維管束鞘薄壁細(xì)胞形成淀粉，在葉肉細(xì)胞中沒(méi)有淀粉。而水稻等C3植物由于僅有葉肉細(xì)胞含有葉綠體，整個(gè)光合過(guò)程都是在對(duì)肉細(xì)胞里進(jìn)行，淀粉亦只是積累在葉肉細(xì)胞中，維管束鞘薄壁細(xì)胞不積存淀粉。（2）在生理上，C4植物一般比C3植物具有較強(qiáng)的光合作用，這與PEP羧化酶活性強(qiáng)（PEP羧化酶的活性約為RuBPC的60多倍，對(duì)二氧化碳的親合力遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于，RuBPC，故C4植物能利用低濃度的二氧化碳，C3植物則不能），光呼吸弱（由于提高了CO2/O2的比率）有關(guān)。3.幾個(gè)問(wèn)題（1）為什么C4植物被稱作低補(bǔ)償植物？（2）為什么C4植物的耐旱性強(qiáng)于C3植物？136植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座137植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第五節(jié)光合作用的進(jìn)化1.細(xì)菌光合作用含有色素的光合細(xì)菌，在光照下利用硫化氫、異丙醇等無(wú)機(jī)的或有機(jī)的還原劑，把二氧化碳還原為有機(jī)物的過(guò)程，稱為細(xì)菌光合作用。主要代表：紅硫細(xì)菌科和紅色無(wú)硫細(xì)菌科（多為嫌氣性細(xì)菌）。光合細(xì)菌的細(xì)胞不存在葉綠體，但具雙層膜的球狀膜粒，類似葉綠體中的類囊體，另稱為載色體。載色體含有細(xì)菌葉綠素和類胡蘿卜素，能吸收光能和傳遞光能，進(jìn)行光合作用。2.化能合成作用不含色素的化能合成細(xì)菌，在暗處利用硫化氫、氫、氨等氧化時(shí)，釋放的化學(xué)能來(lái)同化二氧化碳為有機(jī)物的過(guò)程，稱為化能合成作用。主要代表：化能合成細(xì)菌都是好氣性細(xì)菌。硝化細(xì)菌是屬于化能合成細(xì)菌。硝他細(xì)菌包括兩群微生物，即亞硝酸細(xì)菌和硝酸細(xì)菌。138植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座3.植物碳素同化作用三類過(guò)程的異同：過(guò)程碳源（氫受體）能量來(lái)源氫來(lái)源綠色植物光合作用二氧化碳光水細(xì)菌光合作用二氧化碳光硫化氫、有機(jī)物等化能合成作用二氧化碳化學(xué)能水、氨等4.光合作用的進(jìn)化細(xì)菌光合作用——綠色植物光合作用——化能合成作用思考：光合作用都要放出氧氣？139植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第六節(jié)影響光合作用的因素一、外界條件對(duì)光合速率的影響光合速率凈光合速率（表觀光合速率）真正光合速率（一）光照

1.光強(qiáng)光飽和現(xiàn)象光補(bǔ)償點(diǎn)陽(yáng)生植物陰生植物陽(yáng)生植物與陰生植物比較：2.光質(zhì)140植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）二氧化碳植物對(duì)二氧化碳的利用與光照強(qiáng)度有關(guān)，在弱光情況下，只能利用較低的二氧化碳濃度，光合慢，隨著光照的加強(qiáng)，植物就能吸收利用較高的二氧化碳濃度，光合加快。二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)：（三）溫度主要通過(guò)影響酶的活性來(lái)影響光合速率，同時(shí)還通過(guò)影響體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸和分子擴(kuò)散速率來(lái)影響。低溫光和速率不高和高溫光合下降的原因分別是什么？思考：對(duì)一種植物來(lái)說(shuō)，二氧化碳補(bǔ)償點(diǎn)是定值。141植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（四）礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素直接或間接影響光合作用。1.氮、鎂、鐵、錳等是葉綠素生物合成所必需的礦質(zhì)元素；2.鉀、磷等參與糖類代謝，缺乏時(shí)便影響糖類的轉(zhuǎn)變和運(yùn)輸，這樣也就間接影響了光合作用；同時(shí)，磷也參與光合作用中間產(chǎn)物的轉(zhuǎn)變和能量傳遞，所以對(duì)光合作用影響很大；3.在一定范圍內(nèi)，營(yíng)養(yǎng)元素越多，光合速率就越快。三要素中以氮肥對(duì)光合作用的效果最明顯；4.追施氮肥促使光合速率的原因有兩方面：一方面是促進(jìn)葉片面積增大，葉片數(shù)目增多，增加光合面積，這是間接的影響。另一方面是直接的影響，即影響光合能力。142植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（五）水分水分缺乏主要是間接的影響光合作用下降：1.缺水——?dú)饪钻P(guān)閉——二氧化碳吸收受阻——光合速率下降2.缺水——葉片淀粉水解加強(qiáng)，糖類堆積——光合產(chǎn)物輸出緩慢——光合速率下降（六）氧1.氧脅迫2.氧抑制光合作用的原因：（1）加強(qiáng)氧與二氧化碳對(duì)RuBP結(jié)合的競(jìng)爭(zhēng)，提高光呼吸速率；（2）氧能與NADP+競(jìng)爭(zhēng)接受電子，NADPH合成量就少，碳同化所需的還原能力減少；（3）氧接受電子后形成的超氧自由基，會(huì)破壞光合膜；（4）在強(qiáng)光下，氧參與光合色素的光氧化，破壞光合色素，等等。143植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（七）光合速率的日變化1.在溫暖的日子里，如水分供應(yīng)充足，太陽(yáng)光照成為主要矛盾，光合過(guò)程為單峰曲線。2.當(dāng)晴天無(wú)云而太陽(yáng)光照強(qiáng)烈時(shí)，光合進(jìn)程便形成雙峰曲線，中午前后光合速率下降，呈現(xiàn)“午休”現(xiàn)象。3.為什么會(huì)出現(xiàn)午休現(xiàn)象？（1）水分在中午供給不上，氣孔關(guān)閉；（2）二氧化碳供應(yīng)不足；（3）光合產(chǎn)物淀粉等來(lái)不及分解運(yùn)走，積累在葉肉細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)中，阻礙細(xì)胞內(nèi)二氧化碳的運(yùn)輸。144植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座二、內(nèi)部因素對(duì)光合速率的影響（一）不同部位由于葉綠素具有接受和轉(zhuǎn)換能量的作用，所以，植株中凡是綠色的、具有葉綠素的部位都進(jìn)行光合作用，在一定范圍內(nèi)，葉綠素含量越多，光合越強(qiáng)。同一植物不同部位的葉片光合速率，因葉子發(fā)育狀況不同而呈規(guī)律性的變化。

（二）不同生育期一株作物不同生育期的光合速率，一般都以營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)中期為最強(qiáng)，到生長(zhǎng)末期就下降。145植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第七節(jié)植物對(duì)光能的利用一、植物的光能利用率1.太陽(yáng)常數(shù)（solarconstant）：地球外層垂直于太陽(yáng)光的平面上，收到的太陽(yáng)能量稱為太陽(yáng)常數(shù)。2.光能利用率（efficiencyforsolarenergyutilization）：是指植物光合作用所累積的有機(jī)物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。3.計(jì)算光能利用率的基準(zhǔn)及優(yōu)缺點(diǎn)（1）從全生育期出發(fā)，計(jì)算全生育期的光能利用率，優(yōu)點(diǎn)是比較全面，著眼于最大限度利用全生育期的光能（如通過(guò)間作、套種以增大全田的光能利用率），但計(jì)算比較籠統(tǒng)。（2）從經(jīng)濟(jì)器官形成期出發(fā)，計(jì)算形成經(jīng)濟(jì)器官時(shí)期這一段時(shí)間的光能利用率，范圍小，計(jì)算較準(zhǔn)確，但是未能考慮生育前、中期的光能利用情況，不夠全面。146植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座

二、提高光能利用率的途徑（一）延長(zhǎng)光合時(shí)間延長(zhǎng)光合時(shí)間就是最大限度地利用光照時(shí)間，提高光能利用率。延長(zhǎng)光合時(shí)間的措施有：1．提高復(fù)種指數(shù)復(fù)種指數(shù)：就是全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對(duì)耕地面積之比。提高復(fù)種指數(shù)就是增加收獲面積，延長(zhǎng)單位土地面積上作物的光合時(shí)間。2．延長(zhǎng)生育期在不影響耕作制度的前提下，適當(dāng)延長(zhǎng)作物的生育期。3．補(bǔ)充人工光照在小面積的栽培中，當(dāng)陽(yáng)光不足或日照時(shí)間過(guò)短時(shí)，還可用人工光照補(bǔ)充。147植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（二）增加光合面積光合面積即植物的綠色面積，主要是葉面積。但葉面積過(guò)大，又會(huì)影響群體中的通風(fēng)透光而引起一系列矛盾。所以，光合面積要適當(dāng)。1．合理密植合理密植是提高光能利用率的主要措施之一。不可太稀，不可太密。種得過(guò)稀，個(gè)體發(fā)展較好，但群體得不到充分發(fā)展，光能利用率低。種得過(guò)密，下層葉子受到光照少，在光補(bǔ)償點(diǎn)以下，變成消費(fèi)器官，光合生產(chǎn)率減弱，也會(huì)減產(chǎn)。2．改變株型優(yōu)良株型即稈矮，葉直而小、厚，分蘗密集。株型改善，就能增加密植程度，增大光合面積，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。148植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座（三）加強(qiáng)光合效率1．增加二氧化碳濃度有三個(gè)措施值得試行：（1）控制栽值規(guī)格和肥水，因地制宜選好行向，使后期通風(fēng)良好。（2）增施有機(jī)肥料，放出二氧化碳。（3）深施碳酸氫銨肥料。溫室效應(yīng)（greenhouseeffect）：指在地球周圍的大氣層中，人類無(wú)限制地向地球大氣層中排放二氧化碳，使二氧化碳濃度不斷增長(zhǎng)。本來(lái)太陽(yáng)輻射下來(lái)的熱，地球以紅外線形式重新輻射到空間。由于大氣層中的二氧化碳能強(qiáng)烈地吸收紅外線，太陽(yáng)輻射的能量在大氣層中就“易入難出”，溫度上升，似溫室一樣。2．降低光呼吸措施主要有兩種：（1）利用光呼吸抑制劑去抑制光呼吸，提高光合效率。（2）改變環(huán)境成分，尤其增加二氧化碳濃度，使核酮糖二磷酸羧化酶/氧化酶的羧化反應(yīng)占優(yōu)勢(shì)，減少其氧化反應(yīng)的比例（減少光呼吸），光能利用率就能大大提高。149植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第四章植物的呼吸作用前面各章都是說(shuō)明植物把外界物質(zhì)改造為自身物質(zhì)的過(guò)程，是新陳代謝的同化作用方面；呼吸作用，是將植物體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解的過(guò)程，是新陳代謝的異化作用方面。呼吸作用釋放的能量供給各種生理活動(dòng)的需要，它的中間產(chǎn)物在植物體各主要物質(zhì)之間的轉(zhuǎn)變起著樞紐作用，所以，呼吸作用是植物代謝中心，十分重要。150植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講座第一節(jié)呼吸作用的概念及其生理意義

一、呼吸作用的概念呼吸作用（respiration）包括有氧呼吸和無(wú)氧呼吸。1.有氧呼吸（aerobicrespiration）指生活細(xì)胞在氧氣的參與下，把某些有機(jī)物質(zhì)徹底氧化分解，放出二氧化碳并形成水，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。2．無(wú)氧呼吸（anaerobicrespiration）一般指在無(wú)氧條件下，細(xì)胞把某些有機(jī)物分解成為不徹底的氧化產(chǎn)物，同時(shí)釋放能量的過(guò)程。這個(gè)過(guò)程用于高等植物，習(xí)慣上稱為無(wú)氧呼吸，如應(yīng)用于微生物，則慣稱為發(fā)酵（fermentation）。3.有氧呼吸是由無(wú)氧呼吸進(jìn)化而來(lái)的。151植物生理學(xué)專業(yè)知識(shí)講