科爾沁草原植被恢復過程中群落物種組成及物種多樣性的變化

生物多樣性是人類生存和發(fā)展的生物基礎。物種多樣性為人類提供了寶貴的生物資源,具有重要的經(jīng)濟價值。隨著人類活動范圍的擴大和資源利用強度的加深,全球各類生態(tài)系統(tǒng)不斷受到各種破壞,生境破碎化,物種多樣性加速喪失,威脅到人類的可持續(xù)發(fā)展。退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復和生物多樣性保護得到世界各國的關注和普遍重視(馬克平,1994;Baietal.,2001)。物種多樣性是群落的重要特征,物種多樣性為生態(tài)系統(tǒng)功能運行和維持提供了種源基礎和支撐條件。任何生態(tài)系統(tǒng)或群落類型都有其物種多樣性特征,而這種特征是該生態(tài)系統(tǒng)功能維持的生物基礎(Grime,1997;Tilman&Downing,1994)。因此,深入研究生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能二者之間的關系就成為一項基本的科學問題(West,1993;Johnsonetal.,1996),對于退化生態(tài)系統(tǒng)功能的恢復和生物多樣性保護具有重要的理論意義和實踐意義?？茽柷呱车氐靥幬覈狈桨敫珊缔r(nóng)牧交錯帶,由于土地過墾和超載放牧導致植被大量破壞,土地荒漠化嚴重,并嚴重制約著該區(qū)域社會經(jīng)濟的可持續(xù)發(fā)展。因此植被恢復成為該區(qū)域退化生態(tài)系統(tǒng)重建的重要步驟和主要任務。草原是該區(qū)域的典型地帶性穩(wěn)定植被類型,在植被恢復和土地荒漠化治理以及畜牧業(yè)生產(chǎn)中具有重要的地位和作用。該區(qū)域沙地生態(tài)系統(tǒng)有流動沙丘系統(tǒng)、半固定沙丘系統(tǒng)和固定沙丘系統(tǒng)等類型,與其相對應的植物群落則分別為流動沙地沙米(Agriophyllumsquarrosum)群落、半固定沙地差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)群落、固定沙地糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)群落等群落類型(趙哈林等,2000)。深入研究生態(tài)系統(tǒng)恢復序列上群落演替與物種多樣性的變化,對回答多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關系有重要的理論價值,并對認識該地區(qū)植被恢復的過程、促進退化生態(tài)系統(tǒng)功能的重建具有重要的指導意義。1學習方法1.1群落演替時間研究區(qū)位于科爾沁沙地中南部的奈曼旗中國科學院奈曼沙漠化研究站境內(nèi)。地理位置120°41′E,42°54′N。該地區(qū)屬半干旱氣候,年平均降水量366mm,年蒸發(fā)量1935mm,年均氣溫6.5℃,1月平均氣溫-12.7℃,7月平均氣溫23.7℃,≥10℃積溫3000℃以上,無霜期150d。土壤類型為沙質(zhì)栗鈣土,經(jīng)破壞后則退化為流動風沙土,沙土基質(zhì)分布廣泛,風沙活動強烈(趙哈林等,2000)。由于沙土的干燥疏松和干旱多風等氣候條件的影響,使得該地區(qū)在過度放牧和過墾等人為不合理利用的情況下,植被遭受破壞,土地沙化,成為流動沙丘。但是由于沙土良好的水分儲藏性能,在大量天然種源存在的情況下和禁止放牧、禁止開墾等良好的保護措施下,也存在著植被快速建立并向穩(wěn)定植被類型演替的可能。以流動沙丘先鋒植物——沙米群落的建立為植被恢復的起點,沙地生態(tài)系統(tǒng)恢復的過程伴隨著植被發(fā)育和群落演替,也是松散沙?；|(zhì)的流動性不斷降低、沙地逐漸得到固定的過程。由流動沙丘到半固定沙丘、再到固定沙丘,生態(tài)系統(tǒng)恢復的每一階段都發(fā)育著典型的群落類型,沙地環(huán)境的變化與群落類型的演替變化相一致和相對應(李勝功等,1997),因此把沙地環(huán)境從流動沙丘到半固定沙丘、再到固定沙丘的幾個明顯的階段作為生態(tài)系統(tǒng)恢復階段。群落演替時間的確定則是從進行圍封、完全停止干擾后開始計算。該文用時_空替代的方法,在野外選取分別處于流動沙丘、半固定沙丘和固定沙丘等不同恢復階段的6個演替時間互不相等的典型群落樣地進行調(diào)查。所選的6個群落樣地其圍封歷史清楚,圍封期間保護較好,基本未受放牧和人為破壞等干擾。從進行圍封停止干擾后開始算起,6個群落的演替時間分別為1年、3年、5年、12年、20年和30年。從沙地環(huán)境狀況判斷其所處的恢復階段,1年和3年的群落處于流動沙地階段,5年和12年的群落處于半固定沙地階段,20和30年的群落處于固定沙地階段。每個群落類型樣地上取互相平行的3條樣帶,樣帶長600m,樣帶間距200m,樣帶上每隔20m取樣方一個,樣方面積按照草本植被常規(guī)調(diào)查方法取1m2。每群落類型取樣方60個,共取樣360個。樣方中調(diào)查各植物種類的密度、高度和蓋度。對于草本植物來說,其個體矮小,個體數(shù)量變化比較大,通常用密度、高度和蓋度三者相結(jié)合的重要值作為指標能較好地代表和反映該種群在群落中的實際情況,本文以重要值(優(yōu)勢度)作為數(shù)量指標進行分析。1.2分析1.2.1物種的重要值和優(yōu)勢IV=相對密度+相對高度+相對蓋度DV=IV/300IV指物種的重要值,DV指物種的優(yōu)勢度。1.2.2shrennwicher多樣性指數(shù)采用Shannon_Wiener指數(shù)測定物種多樣性(馬克平,1994):其中SW是Shannon_Wiener多樣性指數(shù),N為物種總個體數(shù),ni為物種i的個體數(shù)。文中ni用物種優(yōu)勢度代替。1.2.3elauesn采用Simpson指數(shù)測定生態(tài)優(yōu)勢度(Pielou,1977):SN=∑ni(ni-1)/N(N-1)(2)其中SN為Simpson指數(shù),ni、N的含義同上式。1.2.4[1/n[1/nlog]n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n,n-2采用PW指數(shù)測定群落均勻度(彭少麟等,1983;1998):PW=(logN?(1/N)∑i=1nnilogni)/{logN?(1/N)[α(s?β)logα+β(α+1)log(α+1)]}(3)ΡW=(logΝ-(1/Ν)∑i=1nnilogni)/{logΝ-(1/Ν)[α(s-β)logα+β(α+1)log(α+1)]}(3)其中s為群落中的物種數(shù),N為所有物種的個體總數(shù),ni為第i種的個體數(shù),β是N被s整除以后的余數(shù)(0≤β<n),α=(N-β)/s。1.2.5共有種和重要值的比合采用Sorensen相似性指數(shù)來計算群落的相似度:C=Zj/(a+b)(4)其中Zj為兩個群落的共有種在各群落中重要值的總和,a和b分別是兩個群落中所有種重要值的總和。2研究結(jié)果2.1物種優(yōu)勢度從表1可以看出,在沙地生態(tài)系統(tǒng)恢復系列上,伴隨植被發(fā)育和群落演替過程物種豐富度逐漸增加,種群優(yōu)勢度在各群落中有起伏,但總體上種群優(yōu)勢度明顯,少數(shù)物種貢獻了群落生態(tài)功能的大部分。優(yōu)勢物種更替明顯,不同物種在不同演替時間的群落中成為優(yōu)勢度最大的建群種,如在演替時間為1年、3年、5年、12年、20年和30年的序列上,對應的優(yōu)勢度最大的物種分別是沙米、狗尾草(Setariaviridis)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、差巴嘎蒿、豬毛菜(Salsolacollina)、糙隱子草。2.2群落結(jié)構的多樣性從生活型組成看(表2),在恢復系列上群落組成中一年生草本植物占優(yōu)勢。隨著演替的進行,生活型組成趨于多樣化,多年生植物的種類不斷增加,在半固定沙地(12年)和固定沙地(30年)階段,多年生植物的單種最大優(yōu)勢度明顯超過一年生植物,表明多年生植物雖然種類數(shù)量次于一年生植物,但對群落生態(tài)功能的維持起主要作用,對群落環(huán)境演變和植被演替居主導地位。多年生植物具有比一年生植物更強的抵抗環(huán)境擾動和保持種群穩(wěn)定的能力,物種生活型組成上的這種變化反映植被恢復過程生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構與功能的變化特征,群落結(jié)構趨于穩(wěn)定,生態(tài)功能增強。2.3不同科屬植物種數(shù)和群落演替時間的變化分類上來自不同科屬的植物表示形態(tài)特征上的差異,也可能預示著差異多樣的生態(tài)屬性。從表3可以看出,在植被恢復序列上來自不同分類群的物種增加,群落組成更加復雜化和多樣化。來自不同科屬的植物種數(shù)及其在群落中的作用隨著恢復階段和群落演替時間的變化而變化,藜科植物的數(shù)量較為穩(wěn)定,特別是在群落發(fā)育的早期占有很高的優(yōu)勢度,說明藜科植物對群落演替早期嚴酷環(huán)境較強的適應能力和對植被恢復的重要性。其次為菊科植物,種類數(shù)量較少,但在演替時間為12年的群落中占有很高的優(yōu)勢度,這主要是指半固定沙地的差巴嘎蒿群落。禾本科植物隨著演替的進展種類數(shù)量不斷增加,優(yōu)勢度上升,其在群落中的作用和功能逐漸重要。在30年時的固定沙地群落中禾本科植物占有最大的優(yōu)勢度,成為群落組成的主體和群落功能的主導者。2.4物種多樣性指數(shù)加升全面衡量物種多樣性需要從物種豐富度、均勻度和生態(tài)優(yōu)勢度3個方面進行比較,它們都從不同的角度反映群落物種組成結(jié)構水平,三者具有一定的聯(lián)系(Kvalseth,1991)。從物種多樣性指數(shù)(Shannon_Wiener指數(shù))的計算可以看出(表4),在演替的早期,物種多樣性隨著演替而增加。流動沙地上一年生的沙米群落是植被恢復的起點,其物種多樣性最低,演替時間為3年和5年時,Shannon_Wiener指數(shù)持續(xù)遞增。而演替到12年時,物種多樣性指數(shù)出現(xiàn)了較大幅度的下降,其原因可能是群落較高的生態(tài)優(yōu)勢度所造成?？寺≈参锏母偁幾饔每梢詫е氯郝涞奈锓N多樣性下降(宋明華等,2002),作為一種密集型克隆植物,半固定沙地上差巴嘎蒿種群的優(yōu)勢度非常高,在沙地上的適應能力使其具有極強的空間侵占能力和對其它物種的競爭作用,結(jié)果是群落的生態(tài)優(yōu)勢度上升,而多樣性水平下降。在固定沙地階段(20年和30年)差巴嘎蒿種群的衰退和沙地環(huán)境的變化,提高了其它物種的競爭能力,為其它物種的侵入創(chuàng)造了條件,新的物種大量侵入。群落的物種多樣性再次升高,并達到恢復序列上的最高點。與物種多樣性的變化相對應,群落生態(tài)優(yōu)勢度在演替早期隨物種多樣性的升高而下降,在演替到12年時群落生態(tài)優(yōu)勢度則上升到最高值,以后又隨演替進展和物種多樣性的升高而下降。群落均勻度與物種多樣性的變化相一致,到演替至12年半固定沙地差巴嘎蒿群落時,群落均勻度下降,以后又隨演替進展而增加,并保持穩(wěn)定。研究結(jié)果表明,在沙地生態(tài)系統(tǒng)恢復系列上,群落的物種多樣性指數(shù)和均勻度隨演替進展而升高,并保持相對穩(wěn)定,群落生態(tài)優(yōu)勢度則隨演替進展而下降,說明隨著演替進展,群落的組成結(jié)構趨向均勻和穩(wěn)定。2.5群落物種組成相似性系數(shù)的計算結(jié)果表明(表5),每一群落類型總是與其下一階段最鄰近的群落具有最高的相似度,相似系數(shù)在0.9左右。隨著演替進展,群落之間的演替時間越長,則相似性系數(shù)越低,表明群落物種組成差異不斷增加,群落之間的生態(tài)距離變遠。相似性系數(shù)的這種變化清楚地表明了植被恢復系列上和群落演替過程中物種組成結(jié)構的遞進性和漸變性。3生物過程和群落優(yōu)勢種的地位和作用沙地植被恢復梯度上物種組成與群落演替的這種動態(tài)變化格局反映了生態(tài)系統(tǒng)恢復過程群落環(huán)境的變化和生物多樣性對這種變化的響應過程。生態(tài)系統(tǒng)恢復過程中由于植被發(fā)育使土壤基質(zhì)的穩(wěn)定性提高,更多物種的繁殖體得以散布和定居,這是物種多樣性恢復的條件之一。細土物質(zhì)沉積和有機質(zhì)積累使土壤肥力和養(yǎng)分條件改善,從而允許更多物種的發(fā)育和成功繁殖,這是物種多樣性恢復的條件之二。研究結(jié)果提供了在區(qū)域物種庫影響下物種多樣性恢復的自然進程,這基本上是兩個過程作用的結(jié)果:1)時間積累效應,一定的物種要進入某一環(huán)境空間并建立種群,需要有足夠的時間成功地完成其繁殖體從種源地到目標空間的傳播、散布和在目標空間的定居、繁殖過程,這一過程進行的速率直接影響物種多樣性恢復的進度,毫無疑問,隨著時間積累將有越來越多的物種完成這一生態(tài)過程而成為群落的組成物種。這一過程進行的速率取決于群落斑塊面積的大小、物種的生態(tài)特性和種源距離的遠近等生態(tài)因素。2)群落建立后群落_環(huán)境相互作用下群落環(huán)境的演變,總體環(huán)境的改善為更多物種的生存和繁衍提供了可能,同時,不同的環(huán)境可能適合于一些物種而不適合于另外一些物種。此外,生物過程(種間相互作用)也影響群落物種多樣性,如某一種群過高的優(yōu)勢度所產(chǎn)生的競爭排除作用有可能導致群落物種多樣性的下降。物種的生態(tài)特性決定其在群落中的優(yōu)勢度。流動沙地是植被退化的極點,在流動沙地上植被的恢復主要有兩點困難(李勝功等,1997):一是沙土基質(zhì)的不穩(wěn)定性和干燥多風氣候條件的耦合使得大部分植物的繁殖體難以入侵定居;二是極端貧乏的養(yǎng)分條件不足以維持植被的發(fā)育。沙米是流動沙地的先鋒植物,沙米以其特殊的適應機制能夠在流沙上成功定居,如小而扁平的種子能夠滯留于沙土中不致受風吹滾動而丟失,種子遇水后胚根首先以極快的速度生長,下扎于沙土中,使植物體牢牢固著于沙土中,抵御風蝕的侵害。沙米還是一種寡養(yǎng)型植物,常常在流動沙丘上成片密集生長。沙米以其特殊的生理生態(tài)特性成為流動沙地的先鋒植物,在群落中的優(yōu)勢度最大。從物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系來看,植被恢復梯度上優(yōu)勢種在群落中的地位和作用對群落演替和環(huán)境演變起主導作用,各個物種在群落或生態(tài)系統(tǒng)中的作用并非是等同的,某些優(yōu)勢種的生態(tài)功能對群落的作用是不可替代的,在嚴重荒漠化及干旱風沙等生態(tài)脆弱地區(qū)和嚴酷環(huán)境條件下,生態(tài)系統(tǒng)功能的維持強烈地依賴于某些主要種群的作用(Walker,1992;Lawton&Brown,1993)。次要種的存在具有填補空白斑塊的作用,使群落對環(huán)境和資源的利用盡可能達到最大。人們總是希望證明生態(tài)系統(tǒng)功能隨著物種多樣性的增加而增強,從我們的研究結(jié)果看并不存在這種線形關系。生態(tài)系統(tǒng)功能與物種數(shù)量的多少沒有直接關系,而是強烈地依賴于某些主要種群的作用。應該看到,生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)功能的價值在于它提供了各種千差萬別的不同生態(tài)特性的物種,從而有可能使某一生態(tài)特性的物種在特定的群落環(huán)境中成為優(yōu)勢種,并成為群落生態(tài)功能的主要維持者。在植被恢復過程中,物種多樣性最高的群落并非是最穩(wěn)定和演替歷史最長的群落。演替時間為20年的群落物種多樣性最高,它是半固定沙地差巴嘎蒿群落向固定沙地糙隱子草群落演替過渡的中間類型。說明階段性優(yōu)勢群落類型之間交錯過渡的中間類型往往多樣性最高,而這些群落從穩(wěn)定性上說是短暫過渡的類型,存在著向下一個更穩(wěn)定類型的快速演替和過渡。生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關系非常復雜(吳彥等,2001)。對于生