花楸樹(shù)果實(shí)對(duì)鳥(niǎo)類的取食和傳播規(guī)律

這種分散是指植物從各種分散的器官中走到適合發(fā)芽、生長(zhǎng)和繁殖的棲息地的過(guò)程。這不僅是一個(gè)重要的植物連接母株和幼苗的橋梁，也是植物生活史上的一個(gè)重要過(guò)程。植物通過(guò)長(zhǎng)期的自然進(jìn)化過(guò)程發(fā)展了幾種分散的機(jī)制。其中，許多植物依靠動(dòng)物傳播種子，而不僅僅是鳥(niǎo)類。鳥(niǎo)類幫助分離種子所有者，避免內(nèi)部競(jìng)爭(zhēng)，將種子傳播到合適的地點(diǎn)，占據(jù)新的棲息地，更好地進(jìn)行遺傳傳播。牙齒動(dòng)物分布在森林生態(tài)系統(tǒng)中。雖然他是森林種子庫(kù)的重要收獲者和受害者，但他的貯藏行為有利于種子的傳播，對(duì)維持當(dāng)?shù)刂参镂锓N的繁殖起著重要作用。動(dòng)物通過(guò)吸收種子而獲得營(yíng)養(yǎng)，幫助植物身體擴(kuò)散種子。然而，植物依靠特定的育種策略可能會(huì)有很大的風(fēng)險(xiǎn)。對(duì)于一種植物，飼料中的動(dòng)物不僅可以是對(duì)受害者的傳播者，也可以是對(duì)受害者的消耗。種子分散后的命運(yùn)很難預(yù)測(cè)。根據(jù)研究，種子分散后的死亡率通常超過(guò)75%，有些品種達(dá)到100%。動(dòng)物飼料的真實(shí)方法、飼料者的密度和取食強(qiáng)度可以影響植物個(gè)體的繁殖、種群的自然更新，甚至植物物種的結(jié)構(gòu)、功能甚至群落水平的結(jié)構(gòu)和功能?；ㄩ睒?shù)(Sorbuspohuashanensis)是薔薇科花楸屬落葉小喬木,是東北地區(qū)有重要應(yīng)用潛力的非木質(zhì)資源樹(shù)種.自然狀態(tài)下花楸樹(shù)常散生于海拔600～2500m的山坡、山谷、雜木林內(nèi)、林緣或小河旁,多見(jiàn)于溪澗和陰坡生長(zhǎng),目前野生花楸樹(shù)數(shù)量稀少,自然更新困難.有研究表明,自然條件下大部分花楸屬植物種子沒(méi)有鳥(niǎo)或動(dòng)物的提前取食則不發(fā)芽,鳥(niǎo)類取食對(duì)朝鮮花楸(S.commixta)以及動(dòng)物內(nèi)臟的消化作用對(duì)歐洲花楸(S.aucuparia)種子發(fā)芽有明顯影響,花楸屬植物的肉質(zhì)果實(shí)是動(dòng)物良好的食物來(lái)源.但目前尚未見(jiàn)關(guān)于動(dòng)物取食和傳播花楸樹(shù)種實(shí)及其與花楸樹(shù)種群更新關(guān)系的詳細(xì)報(bào)道.本研究通過(guò)對(duì)動(dòng)物取食和傳播花楸樹(shù)種實(shí)這個(gè)重要基礎(chǔ)過(guò)程的調(diào)查,了解取食花楸樹(shù)種實(shí)的動(dòng)物種類和動(dòng)物對(duì)花楸樹(shù)種實(shí)傳播的行為特點(diǎn),及其與花楸樹(shù)種群天然更新的關(guān)系,為花楸樹(shù)資源保護(hù)和培育提供科學(xué)支撐.1研究領(lǐng)域和方法1.1研究區(qū)自然種群特征研究區(qū)設(shè)在吉林省露水河林業(yè)局原宏偉林場(chǎng),即現(xiàn)宏偉種子園(42°20′—42°49′N,127°23′—128°2′E).該地區(qū)隸屬長(zhǎng)白山地,土壤為典型暗棕壤,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年均氣溫2.7℃,年均降水量871.0mm,年均蒸發(fā)量1166.4mm,年均空氣濕度72%.花楸樹(shù)自然種群位于山體東北坡,海拔930m,坡度約7°.研究地植被類型為紅松闊葉林.喬木主要有紅松(Pinuskoraiensis)、楊樹(shù)(Populusspp.)、白樺(Betulaplatyphylla)、榆樹(shù)(Ulmusspp.)、椴樹(shù)(Tiliaspp.)、核桃楸(Juglansmandshurica)等;灌木主要有忍冬(Lonicerajaponica)、刺五加(Acanthopanaxsenticosus)、龍芽楤木(Araliaelata),蓋度約30%;草本有苔草(Carextristachya)等以及禾本科植物和蕨類等.2008年調(diào)查發(fā)現(xiàn),花楸樹(shù)在露水河地區(qū)分布不均勻,但干型好、結(jié)實(shí)多的母樹(shù)相對(duì)其他地區(qū)較多,散生于路旁、次生林內(nèi).1.2成熟時(shí)間和野外調(diào)查2008年9月末(果實(shí)開(kāi)始成熟)至11月初(果實(shí)完全脫落),觀察花楸樹(shù)果實(shí)的變化,并采集成熟花楸樹(shù)果實(shí).隨機(jī)選取30顆,用游標(biāo)卡尺和電子天平測(cè)量果實(shí)大小和果實(shí)質(zhì)量等參數(shù).野外觀察果實(shí)的秋冬季變化.隨機(jī)選擇3株花楸樹(shù),每株在4個(gè)不同方向上選擇結(jié)實(shí)數(shù)量相當(dāng)?shù)臉?shù)枝,采集果實(shí),統(tǒng)計(jì)果實(shí)數(shù),剖開(kāi)觀察是否有蟲(chóng)蛀,同時(shí)統(tǒng)計(jì)被蟲(chóng)蛀果實(shí)的百分比.1.3落果情況觀察2008年9月15—30日,選取3株花楸樹(shù)母樹(shù)對(duì)落果情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì).記錄每天落果量,觀察落果的變化,統(tǒng)計(jì)果實(shí)腐爛、被取食以及果實(shí)消失量.1.4鳥(niǎo)類生物學(xué)特性2008和2009年果實(shí)成熟期,每月定期到花楸樹(shù)生長(zhǎng)地,用望遠(yuǎn)鏡在隱蔽處觀察取食花楸樹(shù)果實(shí)鳥(niǎo)類的活動(dòng)情況及取食方式.選擇視野開(kāi)闊、隱蔽的地方為觀察點(diǎn).根據(jù)鳥(niǎo)的形態(tài)、羽毛和斑紋等特征,結(jié)合鳥(niǎo)的鳴叫及活動(dòng)姿態(tài)等對(duì)鳥(niǎo)類進(jìn)行鑒定.記錄取食鳥(niǎo)類的種類、數(shù)量,取食時(shí)間、行為(啄、吞食整個(gè)果實(shí)、吞食果實(shí)并吐出種子、吞食并破壞種子)以及取食后第一次落點(diǎn)的距離(<5m,5～10m,>10m).每株連續(xù)觀察3d.參照魯長(zhǎng)虎的網(wǎng)捕法捕捉鳥(niǎo)類.在2008年果實(shí)成熟盛期,選擇5株結(jié)實(shí)植株,共張開(kāi)5個(gè)霧網(wǎng)(2.5m×12m),每天張網(wǎng)時(shí)間為6:30—18:30,連續(xù)5d.把捕到的鳥(niǎo)放入布袋中,帶回實(shí)驗(yàn)室籠養(yǎng),喂花楸樹(shù)果實(shí),觀察鳥(niǎo)的取食情況,收集糞便中的花楸樹(shù)種子,在體視顯微鏡下觀察種子有無(wú)破損.1.5材料設(shè)置以種子或果實(shí)為單位在試驗(yàn)地花楸樹(shù)附近選取灌叢、次生林下和裸地3種生境,布置樣點(diǎn).每個(gè)樣點(diǎn)投放20顆花楸樹(shù)果實(shí),每個(gè)生境分別布置5個(gè)樣點(diǎn),共15個(gè)樣點(diǎn).重復(fù)3次.記錄投放點(diǎn)果實(shí)的被取食率,果實(shí)消失記為被取食.采集花楸樹(shù)果實(shí),去果肉并將種子沖洗干凈.在每個(gè)布置點(diǎn)間隔擺放4種處理的種子或果實(shí):將種子或果實(shí)放在倒置的培養(yǎng)皿蓋(d=12cm)上,每種處理設(shè)2個(gè)密度,其中低密度放置種子或果實(shí)數(shù)量為2粒(顆),高密度為10粒(顆).每個(gè)處理設(shè)置10個(gè)重復(fù).每個(gè)密度中的4種處理間隔1m作為一個(gè)相對(duì)獨(dú)立的單位,獨(dú)立單位間距大于5m.4種處理:1)開(kāi)放:將培養(yǎng)皿倒扣,埋入土中,底面與地面平齊;2)排除螞蟻:將培養(yǎng)皿倒扣,培養(yǎng)皿邊緣涂上機(jī)械潤(rùn)滑黃油;3)排除鳥(niǎo)類:將培養(yǎng)皿倒扣,埋入土中,底面與地面平齊,用一側(cè)具有開(kāi)口的鐵絲網(wǎng)罩住培養(yǎng)皿;4)排除嚙齒類和鳥(niǎo)類:將培養(yǎng)皿倒扣,埋入土中,底面與地面平齊,并用鐵絲網(wǎng)罩住培養(yǎng)皿.2008年9月15—30日,每天8:00—9:00記錄剩余的種子或果實(shí)數(shù).每3d在同一時(shí)間將所有剩余的種子或果實(shí)取出,然后重新擺放新鮮種子或果實(shí).前后共擺放3次.1.6調(diào)查方法和樣品采集用鋏日法對(duì)嚙齒類進(jìn)行取樣調(diào)查.選取一塊樣地,5個(gè)鼠鋏為一組擺成一個(gè)五角星,鼠鋏間距約1m,組距大于5m,5組為一行,行距大于20m.共布鋏100個(gè).連布5個(gè)晝夜,共計(jì)500個(gè)鋏日.用6～10顆花楸樹(shù)果實(shí)做誘餌,每天9:00檢查一次.用陷阱法對(duì)蟻類進(jìn)行取樣調(diào)查.每個(gè)微生境樣地中隨機(jī)選擇10個(gè)取樣點(diǎn),每個(gè)取樣點(diǎn)間隔大于5m.將10個(gè)直徑為7.5cm的一次性塑料杯分別埋入各取樣點(diǎn),杯口與地面平齊,杯中裝1/3的10%福爾馬林溶液,每3d收集杯中的螞蟻,共收集3次,進(jìn)行鑒定和數(shù)量統(tǒng)計(jì).1.7差異顯著性分析使用SPSS13.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用單因素方差分析和LSD多重比較進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn),采用SigmaPlot10.0進(jìn)行繪圖.2結(jié)果2.1花楸樹(shù)落果分析花楸樹(shù)果實(shí)成熟期是9—10月,果實(shí)成熟具體時(shí)間會(huì)因立地條件而有所差別.2008年10月對(duì)花楸樹(shù)果實(shí)特征進(jìn)行調(diào)查表明(表1),觀察樣地的花楸樹(shù)果實(shí)有兩種類型,即紅色果和橘紅色果.花楸樹(shù)果實(shí)成熟后,肉質(zhì)多汁,色澤鮮艷,成簇密集地著生在枝條上.隨著時(shí)間的推移和天氣的變冷,果實(shí)的汁液減少,變得干癟,顏色略發(fā)深.分布于林內(nèi)的花楸樹(shù)多數(shù)掛果至11月底,路邊由于鳥(niǎo)啄、大風(fēng)等原因10月下旬樹(shù)上已無(wú)掛果.對(duì)花楸樹(shù)果實(shí)(735顆)進(jìn)行觀察發(fā)現(xiàn),僅6.62%的果實(shí)發(fā)現(xiàn)有黑色的蟲(chóng)洞,果實(shí)因蟲(chóng)害敗育的比例為1.55%.花楸樹(shù)果實(shí)成熟后,一部分被鳥(niǎo)類直接在樹(shù)上取食,大部分自然掉落.造成落果有以下幾種原因:1)果實(shí)成熟后自然脫落;2)鳥(niǎo)類取食時(shí)震落,或是啄果時(shí)碰落;3)下雨、刮風(fēng)等氣候因素造成的脫落.在觀察中發(fā)現(xiàn),每次鳥(niǎo)類在花楸樹(shù)樹(shù)冠上拜訪后,樹(shù)下落果都有不同程度地增多.果實(shí)掉落后,單個(gè)果實(shí)混藏在母樹(shù)下的草叢中而難以發(fā)現(xiàn),慢慢變黑腐爛;成串果實(shí)易被嚙齒類和在草叢中取食的鳥(niǎo)類取食.9月15—30日,花楸樹(shù)累計(jì)落果836顆,均分布在距離母樹(shù)樹(shù)干5m以內(nèi)的樹(shù)冠下.15d共記錄消失果實(shí)591顆,消失率為70.7%.在母樹(shù)附近的草叢里發(fā)現(xiàn)果柄、被取食后剩下的果皮.2.2opeaa、斑和turdna爾雅雀在研究地拜訪花楸樹(shù)的鳥(niǎo)類有沼澤山雀(Parusalunstris)、褐頭山雀(Parusmontanus)、銀喉長(zhǎng)尾山雀(Aegithaloscaudatus)、黑頭蠟嘴雀(Eophonapersonata)、灰喜鵲(Cyanopicacyana)、白背啄木鳥(niǎo)(Picoidesleucotos)、普通鳾(Sittaeuropaea)、斑鶇(Turdusnaumanni)共8種.斑鶇、灰喜鵲和白背啄木鳥(niǎo)屬于食果肉鳥(niǎo)類,整個(gè)吞食的果實(shí)經(jīng)過(guò)消化過(guò)程后,果肉基本被消化,種子隨糞便排出,落在枝葉或地面,糞便可能被排在母樹(shù)下,也可能排在遠(yuǎn)離母樹(shù)的其他地方;普通鳾、黑頭蠟嘴雀以種子為食物,糞便中沒(méi)有完整的種子;其他幾種無(wú)明顯取食現(xiàn)象,可能是取食昆蟲(chóng)、枝葉碎片或休憩.鳥(niǎo)類取食的主要方式包括:1)直接從樹(shù)上啄取、吞食整個(gè)果實(shí),并在同一株母樹(shù)上連續(xù)取食;2)將果實(shí)從樹(shù)上銜走,然后再停棲處啄食或吞食;3)啄破果皮后,取食里面的種子;4)啄破果皮,取食果肉、汁液,嬉鬧導(dǎo)致果實(shí)從母樹(shù)上紛紛落下.取食花楸樹(shù)果實(shí)的斑鶇、灰喜鵲和白背啄木鳥(niǎo),其拜訪時(shí)間百分比分別為54%、12%和7%.它們?nèi)∈澈蟮牡谝宦潼c(diǎn)多為5～10m(68.2%),少數(shù)在5m以下(27.3%),10m以上很少(4.5%)(表2).通過(guò)籠養(yǎng)試驗(yàn)觀察,在斑鶇和灰喜鵲糞便中的花楸樹(shù)種子并無(wú)破損,說(shuō)明這兩種鳥(niǎo)類對(duì)花楸樹(shù)種子具有重要傳播作用.種子在斑鶇和灰喜鵲這2種鳥(niǎo)類消化道內(nèi)的滯留時(shí)間有差異,前者為(20±2.7)min(n=5),后者為(35±3.2)min(n=3).2.3不同類型動(dòng)物對(duì)果實(shí)攝食強(qiáng)度的影響果實(shí)布置試驗(yàn)顯示,果實(shí)投放到樣點(diǎn)后,短時(shí)間內(nèi)全部被取食.通過(guò)觀察動(dòng)物對(duì)地面花楸樹(shù)果實(shí)取食后的剩余物發(fā)現(xiàn),基本有3種取食方式:1)整體吞食,留下果柄;2)只吃果肉,在地面留下種子;3)只吃種子,留下開(kāi)口的果皮.花楸樹(shù)果實(shí)為肉質(zhì)果,多汁,落在潮濕的林下經(jīng)過(guò)一段時(shí)間會(huì)腐爛,果實(shí)落在母樹(shù)下平均21d開(kāi)始出現(xiàn)黑斑.大量的果實(shí)會(huì)被動(dòng)物在第一時(shí)間發(fā)現(xiàn)并取食,3種不同生境下投放點(diǎn)的果實(shí)都逐漸減少.次生林下的果實(shí)7d之內(nèi)全部被取食;灌叢里動(dòng)物覓食不便,果實(shí)每日被取食量相對(duì)較少,果實(shí)數(shù)量緩慢減少,最后會(huì)有留存的果實(shí)存在;裸地受人類干擾嚴(yán)重,無(wú)遮擋物,動(dòng)物的習(xí)性決定其不會(huì)去危險(xiǎn)環(huán)境覓食,裸地上的果實(shí)會(huì)有短暫幾天的留存,而后動(dòng)物路過(guò)發(fā)現(xiàn)后會(huì)大量取食(圖1).4種處理下的果實(shí)取食強(qiáng)度有所差異(圖2).開(kāi)放條件下的果實(shí)取食強(qiáng)度最高(68%),與其他處理差異顯著(P<0.05);排除螞蟻和排除鳥(niǎo)類處理?xiàng)l件下的果實(shí)取食強(qiáng)度均接近50%,二者差異不顯著(P>0.05);封閉條件下的果實(shí)沒(méi)有丟失(網(wǎng)被動(dòng)物撞開(kāi)不計(jì)).4種處理下的種子取食強(qiáng)度均不高(圖2),其中開(kāi)放處理?xiàng)l件下種子丟失率達(dá)5%,與其他處理差異顯著(P<0.05);排除螞蟻和排除鳥(niǎo)類處理?xiàng)l件下均接近3%,二者差異不顯著(P>0.05);封閉處理?xiàng)l件下有1%的種子丟失,與其他處理?xiàng)l件下差異顯著(P<0.05).無(wú)論是果實(shí)還是種子,在高密度的擺放條件下,取食強(qiáng)度均極顯著高于低密度擺放(圖2),二者差異顯著(P<0.05).調(diào)查顯示,在地面上取食花楸樹(shù)果實(shí)的動(dòng)物有3種,分別是花鼠(Eutamiassibiricus)、棕背鼠平(Clethrionomysrufocanus)和斑鶇.在500個(gè)鋏日中,捕捉到花鼠3只、棕背鼠平幼仔8只、斑鶇4只.在研究地發(fā)現(xiàn)少量蟻類,但未采集到螞蟻樣品.3鳥(niǎo)類對(duì)種子擴(kuò)散的作用通過(guò)對(duì)果實(shí)的調(diào)查表明,在花楸樹(shù)種實(shí)散布前有6.62%的果實(shí)被昆蟲(chóng)取食,取食后特征為果實(shí)表面呈現(xiàn)坑洼狀凹陷,水分降低,造成果皮皮下干癟,表面皺縮出現(xiàn)黑斑點(diǎn).種子因蟲(chóng)害敗育的比例為1.55%,雖然敗育比例不大,但昆蟲(chóng)的危害對(duì)樹(shù)冠層種子命運(yùn)造成一定影響,增加了果實(shí)的死亡率和種子的敗育率,減少了地面種子庫(kù)的飽滿種子輸入量.昆蟲(chóng)是種子的絕對(duì)取食者,如果昆蟲(chóng)未破壞種子胚結(jié)構(gòu),種子可以萌發(fā),而由于果實(shí)被昆蟲(chóng)破壞腐爛使得種子逃脫其他取食者的取食,也具有一定的傳播意義.花楸果實(shí)具有較大的質(zhì)量(每顆質(zhì)量0.18～0.28g),決定了花楸果很少借助風(fēng)力遠(yuǎn)離母株樹(shù)冠,野外觀察發(fā)現(xiàn),花楸樹(shù)果實(shí)成熟后會(huì)自然落在母株下.而花楸樹(shù)在研究地區(qū)呈零散生長(zhǎng)狀態(tài),且分布面積廣,這樣的分布狀態(tài)和范圍只有依靠動(dòng)物傳播才能實(shí)現(xiàn).花楸樹(shù)果實(shí)成熟時(shí)呈醒目的紅色或橘紅色,易被動(dòng)物發(fā)現(xiàn);且其樹(shù)冠大,密閉度高,隱蔽性好,鳥(niǎo)類取食時(shí)受干擾少;此外,花楸樹(shù)結(jié)果量大,肉質(zhì)果實(shí)營(yíng)養(yǎng)豐富.花楸樹(shù)果實(shí)的這些特點(diǎn)符合鳥(niǎo)類選擇果實(shí)的形態(tài)學(xué)假說(shuō)和營(yíng)養(yǎng)物假說(shuō),其果實(shí)直徑適合鳥(niǎo)類整吞取食,豐富的營(yíng)養(yǎng)成分符合鳥(niǎo)類對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需要.在對(duì)鳥(niǎo)類取食種實(shí)的觀察中發(fā)現(xiàn),拜訪花楸樹(shù)果實(shí)的鳥(niǎo)類有8種.但不是每種拜訪花楸樹(shù)果實(shí)的鳥(niǎo)類都有傳播作用,只有3種食果肉的鳥(niǎo)類能夠傳播種子,其余的食種子鳥(niǎo)類和棲息鳥(niǎo)類并沒(méi)有明顯的傳播作用.鳥(niǎo)類對(duì)花楸樹(shù)果實(shí)的取食方式主要有4種,不同方式對(duì)花楸樹(shù)種子的傳播作用不同.果實(shí)被整個(gè)吞食的取食方式,將無(wú)果肉種子或帶有部分果肉的種子隨糞便排出體外,有利于部分種子到達(dá)適宜萌發(fā)的生境中,實(shí)現(xiàn)對(duì)種子的傳播.鳥(niǎo)類在銜取果實(shí)過(guò)程中丟落的果實(shí)、銜取后未吃完剩余的果實(shí)及銜取的果實(shí)在果肉被啄食后剩下的種子等都能導(dǎo)致種實(shí)被傳播至不同的生境中.鳥(niǎo)類上述食果方式對(duì)花楸樹(shù)種子的傳播具有重要作用.將果實(shí)啄落到地面取食果肉或種子,或直接在樹(shù)上將果皮啄破后僅取食種子等取食方式的鳥(niǎo)對(duì)花楸樹(shù)也有傳播作用.那些只取食果肉、果汁的鳥(niǎo)類或只是休憩的鳥(niǎo)類,在拜訪過(guò)程中有可能使花楸樹(shù)果實(shí)落到地面上,這樣的方式也有助于果實(shí)脫離母樹(shù),加快了種實(shí)的散布.不同鳥(niǎo)類的取食行為均對(duì)花楸樹(shù)天然更新和種群動(dòng)態(tài)有積極影響.在野外很難直接觀察到鳥(niǎo)類到底能將花楸樹(shù)種子傳播多遠(yuǎn),但種子在食果鳥(niǎo)類消化道的滯留時(shí)間意味著潛在的傳播距離和能否到達(dá)適宜的萌發(fā)生境.鳥(niǎo)類取食花楸樹(shù)種實(shí)后的第一落點(diǎn)多為5～10m,少數(shù)為5m以下或10m以上,這就意味著大部分被取食的花楸樹(shù)種子一次性被傳播的距離大部分在離母樹(shù)5m以外的地方,支持了Janzen的動(dòng)物取食種實(shí)的“逃避假說(shuō)”.籠養(yǎng)試驗(yàn)表明,斑鶇食果實(shí)后有嘔出種子現(xiàn)象,消化時(shí)間同灰喜鵲消化時(shí)間相比較短,這可能是因?yàn)榛ㄩ睒?shù)果實(shí)能產(chǎn)生一種促排瀉成分促使鳥(niǎo)類盡快排出或嘔出種子,以保證種皮不被破壞,這種現(xiàn)象有助于將種子傳播到更多適宜生長(zhǎng)的生境,具有一定的生態(tài)意義.種子在鳥(niǎo)類消化道的滯留時(shí)間最長(zhǎng)可達(dá)35min,最短為20min.在這么長(zhǎng)的時(shí)間里,鳥(niǎo)類可以有很多次落點(diǎn),也就可能將種子傳播到更遠(yuǎn)的區(qū)域.因此,鳥(niǎo)類的傳播意味著長(zhǎng)距離傳播,這對(duì)花楸樹(shù)天然更新和種群擴(kuò)展具有重要意義.研究地區(qū)人為活動(dòng)頻繁,自然植被受到人為干擾程度較高,在這種林型內(nèi)只有小型嚙齒類動(dòng)物活動(dòng)頻繁.森林小型嚙齒類動(dòng)物主要以植物種子為食,盡管對(duì)種子的消耗十分巨大,但其貯食傳播行為有助于種實(shí)避開(kāi)競(jìng)爭(zhēng)、擴(kuò)大種群分布和增加種子成活率.從種子擴(kuò)散的角度來(lái)看,嚙齒類動(dòng)物比鳥(niǎo)類更能有效地?cái)U(kuò)散種實(shí).落在地面上的果實(shí)消失率為70.7%,大部分果實(shí)被動(dòng)物現(xiàn)地取食消耗或擴(kuò)散貯藏,表明嚙齒類動(dòng)物可能是花楸樹(shù)種子的擴(kuò)散媒介.果實(shí)擺放試驗(yàn)顯示,果實(shí)投放到樣點(diǎn)后,有很快的消失或取食速率,短時(shí)間內(nèi)全部被取食;不同擺放地點(diǎn)中,次生林下的果實(shí)消失或取食速率最高,6～7d之內(nèi)全部被取食.擴(kuò)散的種實(shí)一部分被動(dòng)物搬運(yùn)到洞穴或其他地方消耗,一部分被動(dòng)物貯藏;被貯藏的種實(shí)也有一部分會(huì)被動(dòng)物取食,而仍有一部分貯藏種子因被動(dòng)物遺忘而保存下來(lái),并在適宜的條件下萌發(fā).嚙齒類動(dòng)物對(duì)在地面人工擺放的花楸樹(shù)果實(shí)形成了強(qiáng)烈的取食.鳥(niǎo)類對(duì)地面果實(shí)的二次取食程度也