1、.,第八章 糖代謝,本章簡介,本章習(xí)題,要點(diǎn)回顧,掌握內(nèi)容講授,.,第八章 糖代謝,本章主要介紹生物體內(nèi)糖的新陳代謝分解代謝和合成代謝，伴隨物質(zhì)代謝進(jìn)行能量代謝。重點(diǎn)掌握糖的主要分解代謝途徑糖酵解、三羧酸循環(huán)、葡糖異生作用；重點(diǎn)掌握糖原的降解與生物合成；重點(diǎn)掌握糖代謝中的調(diào)節(jié)酶。了解戊糖磷酸途徑、乙醛酸循環(huán)。,.,第八章 糖代謝,一、糖代謝總論 二、糖的分解代謝 （1）糖酵解作用 （2）丙酮酸去路 （3）檸檬酸循環(huán) （4）戊糖磷酸途徑 （5）葡糖異生作用 （6）乙醛酸途徑,三、葡聚糖（糖原、淀粉）的代謝 （1）糖原的降解 （2）糖原的生物合成 （3）淀粉的水解 （4）淀粉的生 物合成,.,新陳

2、代謝的概念:生物體與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換和能量交換的全過程.,新陳代謝,合成代謝 （同化作用）,分解代謝 （異化作用）,生物小分子合成為 生物大分子,需要能量,釋放能量,生物大分子分解為 生物小分子,能量代謝,物質(zhì)代謝,.,一、糖代謝總論,糖代謝包括分解代謝和合成代謝。 動物和大多數(shù)微生物所需的能量，主要是由糖的分解代謝提供的。另方面，糖分解的中間產(chǎn)物，又為生物體合成其它類型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳鏈骨架 植物和某些藻類能夠利用太陽能，將二氧化碳和水合成糖類化合物，即光合作用。光合作用將太陽能轉(zhuǎn)變成化學(xué)能（主要是糖類化合物），是自然界規(guī)模最大的一種能量轉(zhuǎn)換過程,.,

3、糖酵解作用無氧降解 .糖酵解概念與反應(yīng)過程 .糖酵解作用的調(diào)控 .糖酵解作用的能量計(jì)算,二、糖的分解代謝,糖代謝為生物體提供重要的碳源和能源，糖的分解代謝是生物體的取能方式，實(shí)質(zhì)上是糖的氧化作用,.,.糖酵解作用(glycolysis)（Embden Meyerhof Parnas EMP）概念與反應(yīng)過程,（一）概念：在無氧的條件下，葡萄糖或糖原分解成丙酮酸，并釋放少量能量的過程稱為糖的無氧分解。這一過程與酵母菌使糖發(fā)酵的過程相似，又稱為糖酵解，簡稱EMP途徑。 （二）反應(yīng)部位：細(xì)胞液（胞漿） （三）EMP途徑的生化歷程2個階段,.,EMP途徑的2個階段,丙酮酸,葡萄糖,耗能階段,產(chǎn)能階段,己

4、糖激酶,.,葡萄糖G 葡萄糖-6-磷酸G-6-P,ATP,ATP,ATP,ADP,ADP,P,P,1.1 葡萄糖磷酸化,1. 己糖磷酸酯的生成（G F-1,6-2P ） 2. 磷酸丙糖的生成（F-1,6-2P 2GAP）,耗能階段,1. 己糖磷酸酯的生成（G F-1,6-2P ）,己糖/葡萄糖激酶是EMP途徑中第一個調(diào)節(jié)酶，催化第一個ATP磷酸化反應(yīng)基本上是不可逆的；這就保證了進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的G可立即被轉(zhuǎn)化為磷酸化形式；不但為G隨后的裂解活化了G分子，還保證了G分子一旦進(jìn)入細(xì)胞就有效地被捕獲，不會再透出胞外。,.,1.2 己糖磷酸異構(gòu)化G-6-P F-6-P,己糖磷酸異構(gòu)酶（磷酸葡萄糖異構(gòu)酶）有絕

5、對的底物專一性和立體專一性。,.,P,1.3 1,6-二磷酸果糖的生成,ATP,ATP,ADP,P,果糖磷酸激酶是EMP中第二個關(guān)鍵酶,并且是最關(guān)鍵的限速酶，催化此途徑中的第二個ATP磷酸化反應(yīng)；反應(yīng)不可逆；此步反應(yīng)是酵解中的關(guān)鍵步驟；糖酵解速度決定于此酶的活性,.,磷酸果糖激酶,己糖激酶,磷酸己糖異 構(gòu) 酶,葡萄糖,果糖6 磷酸,葡萄糖6磷酸,果糖 1,6二磷酸,ATP,ADP,ATP,磷酸化酶,糖 原,葡萄糖-1-磷酸,磷酸果糖 變 位 酶,ADP,.,果糖-1,6-二磷酸,磷酸二羥丙酮,3-磷酸甘油醛,. 磷酸丙糖的生成。（F-1,6-2P 2GAP）,DHAP,GAP,2.1 果糖-1

6、,6-二磷酸的裂解,.,2.2 丙糖磷酸的同分異構(gòu)化,相當(dāng)于果糖-1,6-二磷酸裂解為兩分子的甘油醛-3-磷酸。,.,在丙糖磷酸異構(gòu)酶的催化作用下,2個三碳化合物之間有同分異構(gòu)的互變;在正常進(jìn)行的酶解系統(tǒng)里,易向生成GAP的方向轉(zhuǎn)移.只有轉(zhuǎn)變成GAP才能進(jìn)入糖酵解途徑。 丙糖磷酸異構(gòu)酶的催化反應(yīng)是極其迅速的，只要酶與底物分子一旦相互碰撞，反應(yīng)就即刻完成，因此任何加速丙糖磷酸異構(gòu)酶催化效率的措施都不能再提高它的反應(yīng)速度；又由于DHAP和GAP互變異構(gòu)極其迅速，因此這兩種物質(zhì)總是維持在反應(yīng)的平衡狀態(tài)。,.,GAP的氧化是EMP中唯一一次遇到的氧化作用，生物體通過此反應(yīng)可以獲得能量，GAP的醛基氧化

7、為羧基時，同時進(jìn)行脫氫和磷酸化作用，并引起分子內(nèi)部能量重新分配，生成高能磷酸化合物1,3-BPG ，脫下的氫為NAD+ 接受。甘油醛-3-磷酸脫氫酶的作用是負(fù)協(xié)同效應(yīng),3.1 3-磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油酸,P,+NAD+Pi,+NADH+H+,3-磷酸甘油醛,1，3-二磷酸甘油酸,產(chǎn)能階段,1,3-BPG,GAP,. 丙酮酸的生成。（2GAP 2Pyr）,.,3.2 高能磷酸基團(tuán)的轉(zhuǎn)移,+ ADP,+ ATP,ATP,高能磷酸化合物1，3-BPG在磷酸甘油酸激酶作用下，通過底物水平磷酸化轉(zhuǎn)變?yōu)锳TP；因?yàn)槊?mol己糖代謝后生成2mol丙糖，所以在這個反應(yīng)及隨后的放能反應(yīng)中有2倍A

8、TP產(chǎn)生,1,3-BPG,3-PG,.,3.3 3-磷酸甘油酸異構(gòu)為2-磷酸甘油酸,3-PG,2-PG,.,3.4 磷酸烯醇式丙酮酸的生成,PEP,2-PG,烯醇化酶催化2-PG在第二和第三碳原子上脫下一分子水；在脫水的化學(xué)反應(yīng)中，2-PG分子內(nèi)部的能量重新分配，產(chǎn)生了高能磷酸化合物烯醇丙酮酸磷酸（PEP）,.,3.5 丙酮酸的生成,ADP,ATP,ATP,在丙酮酸激酶催化下，將PEP的C2上的磷?；鶊F(tuán)轉(zhuǎn)移到ADP上形成ATP底物水平磷酸化；且此反應(yīng)是不可逆反應(yīng)，是調(diào)節(jié)糖酵解過程的另一重要步驟；所以，丙酮酸激酶是EMP途徑中的另一個調(diào)節(jié)限速酶。,.,自發(fā)反應(yīng),烯醇丙酮酸極不穩(wěn)定,很容易自動變?yōu)?/p>

9、比較穩(wěn)定的丙酮酸,且不需酶催化.,Pyr,.,2ATP,2ATP,3-磷酸甘油醛,1,3-二磷酸甘油酸,3-磷酸甘油酸,2-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸,丙 酮 酸,烯醇式丙酮酸,丙酮酸激酶,丙酮酸激酶,2ADP,烯醇化酶,磷酸甘油 酸變位酶,磷酸甘油 酸 激 酶,磷酸甘油 酸脫氫 酶,NAD+Pi,NADH+H+,2ATP,2ADP,2ATP,.,.糖酵解（EMP）的調(diào)控 EMP途徑中反應(yīng)速度主要受過程中催化不可逆反應(yīng)的3種酶活性的調(diào)控 果糖磷酸激酶是最關(guān)鍵的限速酶： 果糖-6-磷酸 果糖-1，6-二磷酸 己糖/葡糖激酶活性的調(diào)控： 葡萄糖 葡萄糖-6-磷酸 丙酮酸激酶活性的調(diào)控： 烯醇丙酮

10、酸磷酸 丙酮酸,.,.,. 糖酵解的能量計(jì)算,總反應(yīng)式: G+2NAD+2ADP+2Pi 2丙酮酸+2NADH+2H +2ATP +2H2O 整個過程無氧參加；三個調(diào)速酶；一次脫氫，輔酶為NAD，生成NADHH,從葡萄糖開始凈生成2分子ATP 從糖原開始凈生成3分子ATP,EMP途徑中能量計(jì)算：見p80表22-1,1mol葡萄糖/糖原經(jīng)無氧酵解成2mol丙酮酸，產(chǎn)生？molATP,1mol葡萄糖 /糖原經(jīng)有氧酵解成2mol丙酮酸，產(chǎn)生？molATP,.,丙酮酸的去路,葡萄糖,葡萄糖,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,（有氧或無氧）,丙酮酸,乳酸,乙醇,乙酰 CoA,糖酵解途徑,檸檬酸/三羧酸循

11、環(huán),（有氧或無氧）,（有氧）,（無氧）,胞液,線粒體,.,生成乳酸,+ NADH + H+,乳酸脫氫酶,+ NAD+,Pyr,Lac,在前面反應(yīng)的甘油醛-3-磷酸脫氫時,NAD+被還原成NADH+H+；在此反應(yīng)中，NADH+H+重新被氧化，以保證輔酶的周轉(zhuǎn)；即在無氧條件下，NAD+的再生是由LDH催化丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸的反應(yīng)來完成的；乳酸是EMP途徑的最終產(chǎn)物。,.,糖的無氧降解及厭氧發(fā)酵總圖,.,生成乙醇,丙酮酸脫羧酶,+ CO2,+ NADH + H+,乙醇脫氫酶,+ NAD+,.,丙酮酸的氧化脫羧乙酰CoA的生成,糖酵解生成的Pyr可穿過線粒體膜進(jìn)入線粒體基質(zhì)，在丙酮酸脫氫酶系的催化下，生

12、成乙酰輔酶A。,細(xì)胞呼吸最早釋放的CO2,.,丙酮酸脫氫酶復(fù)合體:位于線粒體內(nèi)膜上，原核細(xì)胞則在胞液中,丙酮酸脫氫酶復(fù)合體包括3種酶和6種輔因子,E.coli丙酮酸脫氫酶系/復(fù)合體： 分子量：4.5106，直徑45nm，比核糖體稍大。 酶 輔酶 每個復(fù)合物亞基數(shù) 丙酮酸脫氫酶（E1） TPP 24 二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶（E2） 硫辛酸、CoA 24 二氫硫辛酸脫氫酶（E3） FAD、NAD+ 12 此外，還需要CoA、Mg2+作為輔因子,.,丙酮酸脫氫酶,二氫硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶,二氫硫辛酸脫氫酶,.,糖的無氧氧化與有氧氧化的關(guān)系,線粒體基質(zhì),細(xì)胞液,檸檬酸循環(huán)有氧氧化 .TCA概念與反應(yīng)過程 .

13、TCA作用特點(diǎn)、意義與調(diào)控 .TCA作用的能量計(jì)算,.,檸檬酸/三羧酸循環(huán):反應(yīng)從乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合成含有三個羧基的檸檬酸開始，所以稱為檸檬酸循環(huán)，又稱為TCA循環(huán)或Krebs循環(huán),.,O CH3-C-SCoA,CoASH,+CO2,+CO2,草酰乙酸 再生階段,檸檬酸的生成階段,氧化脫 羧階段,檸檬酸,異檸檬酸,順烏頭酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,蘋果酸,草酰乙酸,NAD+,NAD+,FAD,NAD+,檸檬酸/三羧酸循環(huán)TCA,.,TCA第一階段：檸檬酸生成,草酰乙酸,檸檬酸合成酶,烏頭酸酶,.,CH3,CSCoA+,O,O,CCOOH,CH2COOH,檸檬酸合成酶,H

14、O,CCOOH,CH2COOH,CH2COOH,HSCoA,H2O,檸檬酸合酶,乙酰CoA,草酰乙酸,檸檬酸,HSCoA,（1）縮 合 反 應(yīng),H2O,檸檬酸合酶是TCA關(guān)鍵的第一個限速酶。其活性受ATP、NADH、琥珀酰CoA的抑制；草酰乙酸和乙酰CoA的濃度較高時，可激活該酶的活性。氟乙酸氟乙酰CoA草酰乙酸氟檸檬酸殺蟲劑,乙酰CoA和草酰乙酸縮合然后再水解成一分子檸檬酸,.,（2）檸檬酸異構(gòu)化為異檸檬酸,HO,CCOOH,CHCOOH,CH2COOH,H,CCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CHCOOH,CH2COOH,CH2COOH,HO,H2O,H2O,烏頭酸酶,烏頭酸酶,HO,

15、H,H2O,HO,H,H2O,檸檬酸,順烏頭酸,異檸檬酸,.,TCA第二階段：氧化脫羧,.,HO,H,（3）異檸檬酸氧化生成-酮戊二酸,CHCOOH,CHCOOH,CH2COOH,CCOOH,CHCOOH,CH2COOH,HO,異檸檬酸,H,O,CH2,CHCOOH,CH2COOH,O,H,COO,NAD+,NADH+H+,異檸檬酸脫氫酶,CO2,CO2,草酰琥珀酸,-酮戊二酸,異檸檬酸脫氫酶是第二個限速酶,這是三羧酸循環(huán)的第一次氧化脫羧反應(yīng)，產(chǎn)生NADH和CO2。此次反應(yīng)是TCA的一分界點(diǎn)，在此之前都是三羧酸的轉(zhuǎn)化，在此之后則是二羧酸的轉(zhuǎn)化。,異檸檬酸脫氫酶,異檸檬酸脫氫酶,.,（4）-酮戊

16、二酸氧化脫羧反應(yīng),CH2,CCOOH,CH2COOH,O,-酮戊二酸,CH2,CH2,COOH,+,HSCoA,COSCoA,琥珀酰CoA,NAD+,NADH+H+,CO2,-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體,-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體,COO,CO2,H,H,.,-酮戊二酸脫氫酶（復(fù)合體）系是TCA途徑中的第三個限速酶，需TPP、硫辛酸、FAD、Mg2+參加，與丙酮酸脫氫酶系相似；,此反應(yīng)不可逆，氧化釋放的能量既可驅(qū)使NAD+還原，又可產(chǎn)生高能化合物琥珀酰輔酶A，是TCA途徑中的第二次氧化脫羧，又產(chǎn)生NADH和CO2；,-酮戊二酸的前后各脫下一分子CO2。,.,（5）琥珀酸的生成,CH2,CH2,COOH,

17、COSCoA,琥珀酰CoA,GDP+Pi+,GTP,CoASH,CH2COOH,CH2COOH,琥珀酸,琥珀酰CoA合成酶,GTP,琥珀酰CoA在琥珀酸硫激酶/琥珀酰CoA合成酶催化下，轉(zhuǎn)移其硫酯鍵至GDP生成GTP，同時生成琥珀酸，需Mg2+；所以此反應(yīng)是TCA途徑中唯一直接產(chǎn)生ATP的反應(yīng)底物水平磷酸化。,.,TCA第三階段：草酰乙酸再生,草酰乙酸,琥珀酸脫氫酶,延胡索酸酶,蘋果酸脫氫酶,.,H,H,（6）延胡索酸的生成,CHCOOH,CHCOOH,琥珀酸,+ FAD,CHCOOH,CHCOOH,H,H,+ FADH2,H2,延胡索酸,琥珀酸脫氫酶,是TCA途徑中的第三次氧化，產(chǎn)生FADH

18、2。丙二酸是琥珀酸脫氫酶的強(qiáng)抑制劑。,.,HO,H,H2O,（7）蘋果酸的生成,CHCOOH,CHCOOH,延胡索酸,H2O,CHCOOH,CHCOOH,延胡索酸酶,蘋果酸,+,這是一個加水反應(yīng)，該酶具有嚴(yán)格的立體專一性，只產(chǎn)生L蘋果酸,.,（8）草酰乙酸的再生,CHCOOH,CCOOH,蘋果酸,O,CCOOH,CH2COOH,草酰乙酸,NAD+,NADH+H+,H,蘋果酸脫氫酶,此反應(yīng)是TCA途徑中的第四次氧化，產(chǎn)生NADH和H+,至此，又重新生成了草酰乙酸；因此，TCA循環(huán)完成一周。,.,琥珀酰CoA,CO2,三羧酸循環(huán),ATP,.,TCA的總反應(yīng)式：,CH3COSCoA + 2H2O +

19、 3NAD+ + FAD + ADP + Pi,2CO2 + 3NADH + 3H+ + FADH2 + CoASH + ATP,TCA的特點(diǎn)：,TCA一周，消耗一分子乙酰CoA（2C化合物）；其中的三羧酸，二羧酸并不因參加循環(huán)而有所增減；因此，在理論上，這些羧酸只要微量，就可不息地循環(huán)，促使乙酰CoA氧化；,.,：TCA的多個反應(yīng)是可逆的，但由于檸檬酸的合成及-酮戊二酸的氧化脫羧是不可逆的，故此循環(huán)是單方向進(jìn)行的，在細(xì)胞的線粒體內(nèi)進(jìn)行；,丙酮酸所含的3個C被氧化成3CO2：第一個CO2是在形成乙酰CoA時產(chǎn)生的；第2個CO2是在生成-酮戊二酸時產(chǎn)生的；第3個CO2是在生成琥珀酰CoA時產(chǎn)生的

20、；,丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)及TCA中的第3、4、6、8步反應(yīng)各脫下一對氫原子，其中丙酮酸氧化脫羧反應(yīng)及TCA中的第3、4、8步反應(yīng)交給NAD+產(chǎn)生4次NADH和H+； TCA中的第6步反應(yīng)交給FAD產(chǎn)生1次FADH2；它們分別經(jīng)呼吸鏈交給氧而生成水同時產(chǎn)生ATP；,TCA中的第6步反應(yīng)是底物磷酸化產(chǎn)生ATP。,TCA的特點(diǎn),TCA的雙重作用（分解代謝和合成代謝）p110。,.,TCA的生物學(xué)意義：,1. 是生物利用糖或其他物質(zhì)氧化而獲得能量的最有效方式。,2. 是三大有機(jī)物質(zhì)（糖類、脂類、蛋白質(zhì)）轉(zhuǎn)化的樞紐。,3. 提供多種化合物的碳骨架。,TCA的代謝調(diào)節(jié)：,受檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和-酮戊

21、二酸脫氫酶系3種酶活性的調(diào)控。具體見p109圖23-13,.,-酮戊二酸,草酰乙酸,延胡索酸,檸檬酸,琥珀酰CoA,Tyr Gln His Pro,Glu,Ile Met Ser Thr Val,Phe Tyr,葡萄糖 磷酸烯醇型丙酮酸 丙酮酸,乙酰CoA,Asn Asu,脂肪酸,酮體,三羧酸循環(huán),糖類、蛋白質(zhì)、脂類通過TCA的聯(lián)系示意圖,.,檸檬酸,異檸檬酸,(順烏頭酸),-酮戊二酸,琥珀酰CoA,延胡索酸,蘋果酸,草酰乙酸,乙酰CoA,H2O,SHCoA,H2O,H2O,NADH + H+,CO2,GDP + Pi,GTP,琥珀酸,NADH + H+,CO2,SHCoA,SHCoA,FAD

22、H2,H2O,NADH + H+,三羧酸循環(huán),.,能量“現(xiàn)金” : 1 GTP 能量“支票”: 3 NADH 1 FADH2,兌換率 1：2.5,9ATP,兌換率 1：1.5,2ATP,1ATP,10ATP,三羧酸循環(huán)的能量計(jì)量,.,葡萄糖的有氧氧化包括四個階段： 糖酵解產(chǎn)生丙酮酸（2丙酮酸、 2ATP、2NADH） 丙酮酸氧化脫羧生成乙酰CoA、NADH 三羧酸循環(huán)（2CO2、H2O、GTP、3NADH、FADH2） 呼吸鏈氧化磷酸化（NADH、FADH2-ATP） 原核生物：階段在胞質(zhì)中 真核生物：在胞質(zhì)中，在線粒體中 葡萄糖徹底氧化生成ATP的數(shù)目-p142表24-5,.,.,糖有氧分解

23、的能量變化：,C6H12O6 + 6H2O + 10NAD+ + 2FAD + 4ADP + 4Pi,6CO2 + 10NADH + 10H+ + 2FADH2 + 4ATP,1molG CO2 + H2O 產(chǎn)生？molATP,32/30mol,1molG CO2 + H2O 產(chǎn)生？molATP,33/31mol,.,戊糖磷酸途徑,糖代謝的第2條重要途徑 .戊糖磷酸途徑的概念 .戊糖磷酸途徑的反應(yīng)過程 .戊糖磷酸途徑特點(diǎn)與生物學(xué)意義,.,戊糖磷酸途徑（PPP）/己糖單磷酸途徑（HMP）,概念：從葡萄糖-6-磷酸開始，不經(jīng)糖酵解和檸檬酸循環(huán)，直接將其脫氫脫羧分解為磷酸戊糖，磷酸戊糖分子再經(jīng)重排最

24、終又生成6磷酸葡萄糖的過程(簡稱HMP途徑)。由于此途徑是以葡糖-6-磷酸（G-6-P）開始的，故又稱為己糖磷酸途徑；作用部位在細(xì)胞質(zhì)。,.,可分為兩個階段 第一階段 氧化階段 ： 由葡萄糖-6-磷酸直接脫氫脫羧生成磷酸戊糖; 第二階段 非氧化階段： 磷酸戊糖分子再經(jīng)重排最終 又生成葡萄糖-6-磷酸。,戊糖磷酸途徑反應(yīng)過程,.,葡糖-6-磷酸,葡糖-6-磷酸脫氫酶,葡糖-6-磷酸內(nèi)酯,內(nèi)酯酶,葡糖酸-6-磷酸,葡糖-6-磷酸脫氫酶,（脫羧氧化）,核酮糖-5-磷酸,氧 化 階 段,核糖-5-磷酸,木酮糖-5-磷酸,限速反應(yīng)，調(diào)速酶,.,戊糖磷酸途徑的調(diào)節(jié),葡萄糖-6-磷酸脫氫酶是HMP的限速酶，

25、其活性決定葡萄糖-6-磷酸進(jìn)入此途徑的流量，此酶活性主要受NADP+/NADPH比例的調(diào)節(jié)， NADP+濃度稍高于NADPH即激活此途徑，此酶尤其受NADPH 強(qiáng)烈抑制,.,木酮糖,核糖,木酮糖,木酮糖,木酮糖,核糖,C2,C3,C2,C2,C2,C3,非氧化階段：戊糖磷酸分子重排產(chǎn)生葡萄糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸,.,戊糖磷酸途徑的主要特點(diǎn)： 1、是葡萄糖-6-磷酸直接脫氫脫羧,不必經(jīng) 過EMP,也不必經(jīng)過TCA； 2、在整個反應(yīng)中,脫氫酶的輔酶為NADP+而 不是NAD+； 3、反應(yīng)過程中進(jìn)行了一系列酮基和醛基轉(zhuǎn) 移反應(yīng)，經(jīng)過了3、4、5、6、7碳糖的演變過程，重新生成己糖-6-磷酸。

26、,.,HMP的生物學(xué)意義：,HMP途徑的酶類已在許多動植物材料中發(fā)現(xiàn)，說明此途徑也是普遍存在的糖代謝方式，在不同的組織或器官中它所占的比重不同；,：最重要的是HMP途徑進(jìn)行糖分解生成還原輔酶（NADPH），可以供給組織中合成代謝的需要，如脂肪酸長鏈的生物合成，固醇類化合物的生物合成；,： HMP途徑產(chǎn)生的核糖-5-磷酸，是核酸生物合成的必需原料，并且核酸中核糖的分解代謝也可通過此途徑進(jìn)行；,： HMP途徑產(chǎn)生的甘油醛-3-磷酸是糖分解的三種途徑（EMP、TCA、HMP）的樞紐點(diǎn)；從甘油醛-3-磷酸可進(jìn)入不同的糖分解途徑，這種多樣性可以認(rèn)為是從物質(zhì)代謝上表現(xiàn)生物對環(huán)境的適應(yīng)性。,.,（一）定義：

27、由非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱窃倪^程,稱為(葡)糖異生作用。 （二）(葡)糖異生的部位：主要在肝臟，其次是腎臟,主要在肝、腎細(xì)胞的胞漿及線粒體 （三）葡糖異生的歷程：大部分/非全部是糖酵解的逆過程。,(葡) 糖 異 生 作 用,.,糖原（或淀粉）,葡萄糖-1-磷酸,果糖-6-磷酸,果糖-1，6-二磷酸,甘油醛-3-磷酸二羥丙酮磷酸,2磷酸烯醇式丙酮酸,2丙酮酸,葡萄糖,己糖激酶,果糖磷酸激酶,果糖-1,6-二磷酸(磷酸酯)酶,丙酮酸激酶,丙酮酸羧化酶,葡萄糖-6-磷酸(磷酸酯)酶,葡萄糖-6-磷酸,2草酰乙酸,PEP羧激酶,糖酵解與糖異生的關(guān)系圖,.,糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一,.,糖異生途徑關(guān)鍵反

28、應(yīng)之二,果糖-1,6-二磷酸酶,+ H2O,+ Pi,果糖-1,6-二磷酸,H,H2CO,OH,果糖-6-磷酸,O,H2CO,HO,OH,H,H,H,.,糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三,+ H2O,+Pi,葡萄糖6-磷酸酶,葡萄糖-6-磷酸,H,葡萄糖,腦和肌肉中不存在葡萄糖-6-磷酸酶，因此腦和肌肉細(xì)胞不能利用葡萄糖-6-磷酸形成葡萄糖。,.,糖異生的生理意義,肝、腸和腎細(xì)胞由葡萄糖-6-磷酸形成葡萄糖進(jìn)入血液，對保證在饑餓狀態(tài)下大腦血糖濃度的相對恒定具有重要意義 是補(bǔ)充或恢復(fù)肝糖原儲備的重要途徑,.,糖異生的調(diào)節(jié),糖異生和糖酵解這兩個途徑的調(diào)節(jié)酶，如胰高血糖素和胰島素，胰高血糖素/胰島素比例高可誘

29、導(dǎo)促進(jìn)糖異生 代謝物對糖異生的調(diào)節(jié)：糖異生主要原料（甘油、乳酸、氨基酸）濃度增加促進(jìn)糖異生；乙酰CoA決定Pyr的代謝方向，其濃度增加可加速Pyr進(jìn)行糖異生,.,乙醛酸途徑/循環(huán)（GAC）,TCA的支路 .乙醛酸途徑的概念 .乙醛酸途徑的反應(yīng)過程 .乙醛酸途徑特點(diǎn)與生物學(xué)意義,.,許多微生物與植物能夠利用乙酸（乙酰CoA）作為唯一的碳源，并能利用它建造自己的機(jī)體；此途徑以乙醛酸為中間代謝物，故稱乙醛酸循環(huán)，并能和TCA循環(huán)相聯(lián)系。,乙醛酸途徑/循環(huán)的概念,.,CoASH,檸檬酸合酶,烏頭酸酶,NAD +,NADH,蘋果酸脫氫酶,草酰乙酸,CoASH,O CH3-CSCoA,異檸檬酸裂解酶,蘋果

30、酸合酶,O O H-C-C OH,乙醛酸,NAD+,草酰乙酸,乙醛酸循環(huán)反應(yīng)歷程,.,乙醛酸循環(huán)中的兩個特殊的酶：,異檸檬酸裂解酶：,異檸檬酸,琥珀酸+乙醛酸,蘋果酸合酶：,乙醛酸+乙酰CoA+H2O,蘋果酸+HS-CoA,.,CoASH,乙 醛 酸 循 環(huán) 和 三 羧 酸 循 環(huán) 反 應(yīng) 歷 程 的 比 較,檸檬酸,異檸檬酸,順烏頭酸,酮戊二酸,琥珀酸,琥珀酰CoA,草酰乙酸,蘋果酸,TCA循環(huán),乙醛酸循環(huán),.,乙醛酸循環(huán)的的特點(diǎn),只存在于植物（種子）和微生物中； 其實(shí)質(zhì)是使乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜幔瑥亩M(jìn)入TCA或異生成葡萄糖； 關(guān)鍵酶是異檸檬酸裂解酶和蘋果酸合酶。,乙醛酸循環(huán)的生物學(xué)意義

31、,植物種子萌發(fā)時將貯存的三酰甘油/脂肪通過乙酰CoA轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟嵌┠埽?.,三、糖原的分解和生物合成,葡聚糖(淀粉和糖原)的代謝 .糖原的降解 .糖原的生物合成 .淀粉的水解 .淀粉的生物合成,.,糖 原 的 降 解,定義：糖原分解主要是指肝糖原分解為葡萄糖的過程 反應(yīng)部位：胞漿和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)腔面 糖原降解過程需要3種酶: 磷酸化酶 脫支酶 磷酸葡萄糖變位酶,糖原n+1,糖原n +葡萄糖-1-磷酸,1.糖原的磷酸解:只作用于-1,4糖苷 p178,糖原磷酸化酶 限速酶,.,2. 脫支酶（雙重功能酶）的作用,轉(zhuǎn)移葡萄糖殘基糖基轉(zhuǎn)移酶 水解-1,6-糖苷鍵糖原脫支酶,轉(zhuǎn)移酶活性,.,非還原端,糖基轉(zhuǎn)移酶,H2O,脫支酶,磷酸化酶,.,葡萄糖-1-磷酸,葡萄糖-6-磷酸,磷酸葡萄糖變位酶,3. 磷酸葡萄糖變位酶的作用,葡萄糖-6-磷酸酶 （細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)腔面）,葡萄糖,葡萄糖-1-磷酸轉(zhuǎn)變成葡萄糖-6-磷酸,.,（一）定義：由葡萄糖合成糖原的過程稱為糖原生成作用。 （二）合成部位： 組織：主要在肝臟、肌肉 細(xì)胞：胞液 （三）糖原生物合成過程,糖原的生物合成,.,1.葡萄糖磷酸化生成葡萄糖