1、第七章 遺傳與進化,一、生命史,生命在地球上已存在38億年之久， 自其誕生之日起就不停息地變化，在變化中延續(xù)、演進。 這是一個真實、漫長、仍未終止的歷史過程。 1、生命史的3個階段：附表 2、生命史研究的新進展和新問題： 2.1 生命史研究的新進展；2.2 生命史研究提出的問題,生命史的3個階段,縱觀地球生命史整個歷史，從生命起源至人類文明，大致可分為3個階段。 1、前生命的化學進化階段 澳大利亞、南非太古宙的化石證據(jù)和穩(wěn)定同位素分析研究結(jié)果表明：地球生命和地球上最老的巖石一樣古老，即在太古宙早期（3538億年前），細胞形式的生命就已經(jīng)出現(xiàn)了。 如果前生命的化學進化是在地球表面進行的，那么這只

2、能發(fā)生在38億年前40億年前。 原因：地質(zhì)學家地殼大約自40億年前逐漸形成。,2、生物學進化階段 地球上最早的細胞生命的誕生 即具有與外界分隔的生物膜，同時又有內(nèi)部膜分隔的、有形態(tài)學特征的、有個性的生命的最初出現(xiàn)，標志著前生命的化學進化的完成和生物學進化的開始。 從最早的細胞生命出現(xiàn)開始的生物學進化，經(jīng)歷了：太古宙（38億年前25億年前）、元古宙（25億年前6億年前）、顯生宙（6億年前至今） 3大地質(zhì)時代，歷時38億年之久。,3、文化進化與生物學進化并行和相互制約階段 在顯生宙末的最近的幾千年，地球上的人類進入文明階段， 從此，生物圈的進化愈來愈受人類活動的影響和控制， 人類文化與生物的進化相

3、互作用、相互制約，這就是生命史最后一個階段的特征。,生命史研究的新進展,20世紀60年代以來，地球生命史研究的主要進展有如下幾項： 1、有化石記錄的生命史已追溯到35億年前。 南非太古宙翁維瓦特群（Onverwacht group）和無花果樹群（fig tree group）、澳大利亞西部和西北部的太古宙瓦拉伍那群（Warrawoona Group）和阿倍克斯玄武巖組（Apex basalt）的燧石層中絲狀的微生物化石，同位素年齡為3435億年。,2、間接的證據(jù)表明，生命史與地質(zhì)史幾乎同樣長大約38億年。 格陵蘭的依蘇阿（Isua）的太古宙沉積變質(zhì)巖 世界上已知最古老的巖石，同位素年齡接近38

4、億年，其穩(wěn)定碳同位素比值（排除變質(zhì)作用影響因素）與生物來源的碳的數(shù)值范圍大體接近 證明： 生物有機合成（初級生產(chǎn)）可能在38億年前就開始了。 以下兩項證據(jù)也間接地支持了38億年前地球上可能有生命存在的推斷： 依蘇阿太古巖的沉積紋理等特征 表明那時（38億年前）已有液態(tài)水圈存在。 沉積變質(zhì)巖系中夾有碳酸鹽巖 表明當時大氣圈中有二氧化碳。,3、光合作用存在的證據(jù) 澳大利亞、南非 太古宙早期的沉積巖中，發(fā)現(xiàn)有碳酸鹽巖石和疊層石存在。 疊層石 一般被認為是光合微生物的生命活動與沉積、沉淀作用的綜合產(chǎn)物 前面提及的絲狀微生物化石的發(fā)現(xiàn)，以及現(xiàn)代活細胞的核酸一級結(jié)構(gòu)比較研究獲得的信息： 光合綠色硫細菌Ch

5、lorobium 和 Chloroflexus起源很早。 以上證據(jù)表明： 光合作用和光合微生物在35億年前可能已存在。,4、古生物學、地質(zhì)學的研究進展，使我們對生命史中最重要的進化事件發(fā)生的時間、歷史環(huán)境背景有了更多的了解： 4.1 真核生物的最早出現(xiàn)大致和大氣圈中的自由氧的開始積累同步 大約1920億年；,4.2 多細胞植物（海生底棲藻類）在6.07.0億年前的元古宙晚期第一次適應(yīng)輻射； 多細胞無脊椎動物最早的適應(yīng)輻射發(fā)生在大約5.55.7億年前。 最近的古生物學、分子鐘的研究表明：后生動物的起源可能很早。,4.3 具有外骨骼的無脊椎動物（小殼化石）和具有鈣化組織的藻類植物最早出現(xiàn)在5.35

6、.5億年前。 動物與植物的第一次骨骼化與前寒武紀至寒武紀過渡時期全球海洋與大氣物理、化學特性的改變有關(guān)。 4.4 最早的陸地植物（苔蘚植物）和陸地無脊椎動物（某些節(jié)肢動物和環(huán)節(jié)動物）構(gòu)成的陸地生態(tài)系統(tǒng)大約在4.5億年前出現(xiàn)；陸地維管植物最早出現(xiàn)于4或4.5億年前（早志留世或奧陶世）。,4.5 化石記錄還表明： 在寒武紀初期（55.3億年前）、奧陶紀末（4.4億年前）、 晚泥盆世（3.6億年前）、二疊紀末（2.3億年前）、 三疊紀末（1.9億年前）、侏羅紀末（1.31.4億年前）、 白堊紀末（0.65億年前）曾經(jīng)發(fā)生過大規(guī)模的物種絕滅事件： 原因：多少和全球環(huán)境的變化，甚至可能和地外的（天文學的

7、）事件相關(guān)。,生命史研究提出的問題,1、地球生命歷史之長和生命起源之早出乎意料： 假如38億年前原始地殼和原始海洋剛形成時，生命就出現(xiàn)了，那么前生命的化學進化只能發(fā)生在3840億年前的正處于地殼形成過程中的不穩(wěn)定的的地球表面上。 這令人費解！ 2、單細胞微觀生命的進化歷史長達28億年，多細胞宏觀生物的出現(xiàn)和分異如此之晚且如此“突然”，令人費解！ 最早的單細胞生物化石記錄（35億年前）可靠的多細胞動、植物最早的化石記錄（67億年前）之間的時距長達28億年之久。,3、光合作用因涉及復(fù)雜的細胞結(jié)構(gòu)和酶系統(tǒng)，一般認為其起源較晚。 但許多證據(jù)表明：光合作用和光合微生物起源很早（至少35億年前就出現(xiàn)了）。

8、 證據(jù)：疊層石、微生物化石、穩(wěn)定碳和硫同位素分析資料以及活細胞分子生物學分析資料 4、動物、植物的第一次骨骼化（鈣化）為什么幾乎同時發(fā)生于前寒武紀末寒武紀之初？ 5、大規(guī)模物種絕滅的原因？ 化石記錄的統(tǒng)計分析表明： 顯生宙期間發(fā)生過若干次大規(guī)模的物種絕滅（集群絕滅）和隨之而來的快速適應(yīng)輻射， 引起這種大規(guī)模物種替代和生態(tài)系統(tǒng)重建的原因究竟是在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部還是由于地球以外的天文事件引起？,總結(jié)： 生命史已不僅是生物進化歷史， 實際上它也是地球演化史，是整個自然界（生物與非生物部分）的歷史。,二、小進化,1、小進化的概念及其單位； 2、小進化的主要因素； 3、自然選擇的作用； 4、自然選擇的實例,

9、小進化的概念及其單位,1、小進化的概念 小進化 種內(nèi)的個體和種群層次上的進化改變。 2、小進化的單位 從小進化的角度來看， 無性繁殖生物的進化單位是無性繁殖系（克隆）； 有性生殖生物的進化單位是種群（有性生殖的基本單位）。 小進化的具體表現(xiàn)應(yīng)是無性繁殖系或種群的遺傳組成的變化。 孟德爾種群：隨機互交繁殖個體的集合。 種群的基因庫（gene pool）：一個種群在一定時期內(nèi)，其組成成員的全部基因的總和。,小進化的主要因素,突變、選擇、遷移、偶然能引起種群基因頻率變化小進化的主要因素。 其它因素近交、遠緣雜交等,哈代溫伯格平衡（Hardywenberg epuilibrium）定律 若不存在上述小

10、進化的主要因素，一個有性種群的遺傳組成保持相對恒定： 在種群內(nèi)不發(fā)生突變；種群成員沒有遷出，也沒有其它種群成員遷入； 沒有自然選擇作用和沒有任何其它進化因素作用的情況下， 有性生殖過程不會改變種群基因庫的基因頻率。 適用原則：一個無限大、隨機交配、無突變、無選擇的理想群體。 意義： 上述理想群體在自然界不存在， 但可以從理想群體出發(fā)，將上述適用條件逐個取消， 使理論分析更接近于客觀的現(xiàn)實群體。,1、基因突變 突變可看作是進化的一個驅(qū)動力，突變率的高低用來衡量這種力的大小突變壓。 高等動植物的突變率很低， 單由突變壓引起的種群基因頻率的改變是很緩慢的： 假定突變率u10e5，經(jīng)過10代后， 等位

11、基因A的頻率Pn（10.00001）e10，只減少0.5。,2、種群成員的遷入、遷出 個體在種群間的遷移意味著種群間的基因交流， 這會直接造成種群遺傳組成的改變，改變的程度取決于遷移的規(guī)模和種群的大小。 哈溫平衡定律只適用于大種群，而小種群的有性過程往往造成遺傳組成的漂移，環(huán)境波動、災(zāi)害以及其它偶然因素造成小種群遺傳組成大的變化。,3、自然選擇 自然選擇是一個非隨機因素，是種群遺傳組成的適應(yīng)性改變的主要原因。 根據(jù)現(xiàn)代綜合進化論或種群遺傳學的新解釋，以下情況會發(fā)生自然選擇： 3.1 種群內(nèi)存在突變和不同基因型的個體； 3.2 突變影響表型，影響個體的適應(yīng)度； 3.3 不同基因型個體之間適應(yīng)度有

12、差異。 自然選擇的含義是不同基因型有差別的延續(xù)。 自然選擇可理解為隨機變異（突變）的非隨機淘汰與保存： 變異提供選擇的材料，變異的隨機性是選擇的前提，若變異是“定向”的，則無選擇的余地了。 自然選擇是種群基因頻率改變的一個重要因素，由選擇引起的種群遺傳構(gòu)成的改變乃是適應(yīng)性的改變，即能提高種群平均適應(yīng)度的進化改變。 總結(jié)：選擇是小進化的主要因素。,自然選擇的作用,自然選擇是一個間接的過程： 通過對個體表型的選擇而間接地作用于基因， 通過對個體的選擇而改變種群的基因庫。 自然選擇所造成的種群進化改變的方向和后果，因種群內(nèi)個體適應(yīng)度的分布狀況不同而不同：,1、定向（單向）選擇 如果種群內(nèi)被選擇性狀的

13、某一極端類型的適應(yīng)度大于其它類型時， 則選擇造成該極端類型頻率的增長，引起種群定向的（單向的）進化改變；,自然選擇造成的種群進化改變 A.穩(wěn)定選擇，剔除極端表型，造成表型變異范圍縮小，種群內(nèi)變異減少，遺傳上均一化； B.定向(單向)選擇，造成種群平均表型值的單向偏移； C.分異選擇，作用于極端表型，造成種群內(nèi)的分異,2、穩(wěn)定選擇 如果種群內(nèi)占多數(shù)的中間類型的適應(yīng)度大于任何極端類型時， 則選擇將剔除各種極端類型的個體，導(dǎo)致種群在所涉及性狀上的穩(wěn)定和遺傳上的均一化； 3、分異（分裂）選擇 如果種群內(nèi)兩種或多種極端類型的適應(yīng)度大于中間類型時， 選擇將造成種群內(nèi)類型的分異和種群多向的進化改變， 如果有

14、其它因素起作用，最終有可能導(dǎo)致新亞種的形成。,自然選擇的實例,達爾文曾描述過加拉帕戈斯群島達爾文地雀的適應(yīng)進化，但仍有人持懷疑態(tài)度。 1973年 格蘭特（P.Grand） 加拉帕戈斯群島達夫涅主島 強壯地雀（Geospiza fortis）：喙小，適于食小堅果。 前提：格蘭特證明喙形及喙的大小是可遺傳的特征。 19771978年， 達夫涅島持續(xù)干旱食物短缺種群數(shù)量劇烈下降 原因： 種群內(nèi)有喙形大小顯著變異的個體 死亡率的差異 喙小的類型 喙大的類型 食物中的小堅果減少，大堅果的比率上升 有利于大喙類型個體造成下一代喙的尺寸增大。,具體變化： 1978年出生的個體 喙的尺寸增大4。 后期變化：

15、1982年，厄爾尼諾現(xiàn)象氣候逆轉(zhuǎn) 1983年，食物充足： 小堅果比例增大 1985年出生的地雀的喙比厄爾尼諾事件前的減小2.5！ 上述逆轉(zhuǎn)進化恰恰驗證了格蘭特對19771978年干旱引起的喙形進化的解釋： 氣候改變了食物組成，食物組成使地雀的喙形進化。,強壯地雀自然選擇,三、大進化,1、 大進化的概念、基本單位； 2、 種形成； 3、 大進化形式,大進化的概念、基本單位,大進化 種和種以上分類群的進化。 大進化可以看作是在大的時空范圍內(nèi)，生物與地球環(huán)境之間關(guān)系的調(diào)整過程，即生物圈、生態(tài)系統(tǒng)通過其中的物種的更替（種形成和絕滅）和種間生態(tài)關(guān)系的改變來適應(yīng)變化的環(huán)境。 物種絕滅表明，物種不能在一定范

16、圍內(nèi)保持穩(wěn)定和延續(xù)。 新種形成和新的生態(tài)關(guān)系的建立，表明生物與環(huán)境之間從不平衡又達到新的平衡。 所以：物種是大進化的基本單位,種形成（speciation）,種形成 一個物種內(nèi)部分異而形成（產(chǎn)生）新種的過程。 一個種在時間向度上的延續(xù)構(gòu)成一條線系（lineage） 種形成意味著線系發(fā)生分支。,有性生殖物種形成方式如下：圖解 1、漸進種形成（gradual speciation） 在物種內(nèi)部分異之初，外界物理因素起著阻止種群間基因交流的作用，從而促進種群間遺傳差異的逐漸地、緩慢地增長，通過若干中間階段，最后到達種群間完全地生殖隔離和新種形成。 2、量子種形成（quantum speciation

17、） 種群內(nèi)一部分（往往是少數(shù)）個體，因遺傳機制或（和）隨機因素（如顯著的突變、遺傳漂移等）而相對快速地獲得生殖隔離，并形成新種。,種形成方式圖解 漸進的種形成：線系分支是漸進的，新種（B）的形成是通過亞種（B1、B2）等中間階段達到與老種（A）的生殖隔離。 量子種形成：線系分支是突發(fā)的，新種（B）快速地達到與老種（A）的生殖隔離，不通過任何中間形式。,大進化形式,系統(tǒng)樹（phylogenetic tree）或進化樹（evolutionary tree） 現(xiàn)時生存的和過去存在過的生物之間的祖裔關(guān)系（親緣關(guān)系）可以形象地表示為一株樹：從樹根到樹頂代表時間向度，下部的主干代表共同祖先，大小枝條代表互

18、相關(guān)聯(lián)的線系。 系統(tǒng)樹的形態(tài)變化為大進化形式的形象表示：,1、輻射（radiation）,一個單源群的許多成員在某些表型性狀上發(fā)生顯著的歧異， 它們具有較近的共同祖先、較短的進化歷史、不同的適應(yīng)方向， 因而能進入不同的適應(yīng)域，占據(jù)不同的生態(tài)位。 在系統(tǒng)樹上則表現(xiàn)為從一個線系向不同的方向密集的分支，形成一個輻射狀枝叢輻射。 由于輻射分支產(chǎn)生新的分類群通常是向不同的方向適應(yīng)進化的故又稱適應(yīng)輻射。 非洲東部維多利亞大湖區(qū) 500種麗魚（cichilid）： 短短的約100萬年的時間內(nèi)由共同祖先分支形成爆發(fā)式種形成。,2、趨同（convergence）,屬于不同單源群的成員各自獨立地進化出相似的表型，以適應(yīng)相似的生存環(huán)境。 不同來源的線系因同向選擇作用和同向的適應(yīng)進化趨勢而導(dǎo)致表型的相似。 水中游泳的不同門類的脊椎動物都具有