1、第十四章 最高等的動物門類,-脊索動物門（Chordata）,第一節(jié) 脊索動物門的進化地位,脊索動物是所有動物中最高等的動物，包括尾索動物、頭索動物和脊椎動物。 很多研究證明：脊索動物與棘皮動物和半索動物具有共同的祖先。,第二節(jié) 脊索動物門的主要特征,具有脊索、背神經(jīng)管和咽鰓裂三大特征，以及具肛后尾、閉管式循環(huán)系統(tǒng)、心臟位于身體腹面等特征。 脊索在低等脊索動物中終生保留，在脊椎動物中被脊柱所代替。背神,經(jīng)管在脊椎動物分化為腦和脊髓。低等脊索動物鰓裂為呼吸器官，進化中消失或演變?yōu)槠渌Y(jié)構(gòu)。,一、脊索動物門的基本特征,（一） 基本特征 1. 脊索(notochord) 背部起支持作用的一條棒狀結(jié)構(gòu)

2、,介于消化道和神經(jīng)管之間。內(nèi)部由液泡細胞組成，圍以結(jié)締組織鞘，韌而有彈性。脊索動物的胚胎期均具有脊索，以后或終生保留，或退化并被脊柱（vertebral column）代替。,低等種類的脊索動物（頭索動物和尾索動物）終身存在（頭索動物）或幼體時出現(xiàn)（一些尾索動物）；高等種類（圓口類除外的脊椎動物）僅在胚胎時期暫時出現(xiàn)，成體由脊柱所代替。功能：支持、運動杠桿作用、胚胎發(fā)育時誘導(dǎo)神經(jīng)管形成。特點：位于消化管背面、神經(jīng)管的腹面；具彈性；不分節(jié)；具結(jié)締組織。,2. 背神經(jīng)管（dorsal tubular nerve cord） 位于脊索背面的中空管狀的中樞神經(jīng)系統(tǒng)。背神經(jīng)管發(fā)生時，由胚胎背中部的外胚層

3、下陷卷褶而形成。 原索動物不發(fā)達，脊椎動物的背神經(jīng)管前部膨大形成腦（brain）。腦以后的神經(jīng)管發(fā)育成為脊髓（spinal cord) 。神經(jīng)管腔在腦內(nèi)形成腦室，在脊髓中成為中央管。 無脊椎動物神經(jīng)系統(tǒng)的中樞部分為一條實性的腹神經(jīng)索，位于消化道的腹面。,3. 咽鰓裂 ( pharyngeal gill slits )： 低等脊椎動物在咽部兩側(cè)有一系列左右成對排列、數(shù)目不等的裂縫為咽鰓裂，直接或間接與外界相通。低等水棲脊索動物的鰓裂終生存在，在鰓裂之間的咽壁上著生充滿血管的鰓，作為呼吸器官。陸棲高等脊索動物僅在胚胎時期或某些種類的幼體期有鰓裂，成體時消失或變?yōu)槠渌Y(jié)構(gòu)。,Tunicates: P

4、haryngeal Basket specialists The large pharyngeal basket of the sea squirt occupies most of its body cavity.,The main structure of the vertebrates,（二）與無脊椎動物區(qū)別的其他特征： 1. 肛后尾：即尾在肛門后方； 2. 閉管式循環(huán)系統(tǒng)； 3. 心臟位于消化道腹面； 4. 后口（無脊椎動物多為原口）； 5. 分節(jié)的肌節(jié)。,（三）與部分無脊椎動物的共同點： 1. 后口（少數(shù)無脊椎動物為后口）； 2. 三胚層； 3. 真體腔； 4. 身體分節(jié)； 5. 兩

5、側(cè)對稱。,二、脊索動物的起源,棘皮動物的短腕幼蟲和半索動物幼蟲柱頭蟲在結(jié)構(gòu)上相似，肌肉中既含有精氨酸又有肌酸，表明這兩類動物親緣關(guān)系較近，同時也表明與脊索動物較近的親緣關(guān)系。 一般認為棘皮動物和脊索動物有共同祖先，但目前尚沒發(fā)現(xiàn)化石。,脊索動物的祖先可能類似尾索動物的幼體，一類經(jīng)過變態(tài)，成體為固著生活，鰓裂作為取食和呼吸器官；另一類幼體期延長并適應(yīng)新的生活環(huán)境，不再變態(tài)，出現(xiàn)生殖腺并進行繁殖（即幼體性成熟），進而發(fā)展出具有脊索、背神經(jīng)管和鰓裂的自由運動的脊索動物。,第三節(jié) 脊索動物門的分類 現(xiàn)存的脊索動物約有41,000多種，分為2大類群3個亞門 尾索動物亞門 原索動物 頭索動物亞門 脊椎動物

6、： 脊椎動物亞門,一、原索動物：無真正的頭和腦(無頭類),尾索動物亞門： 幼體具脊索動物的三大特征，但脊索在尾部。變態(tài)后脊索消失，背神經(jīng)管退化成神經(jīng)節(jié)，鰓裂仍存在。成體具被囊，大多營固著生活。,二、頭索動物亞門： 三大特征終生存在。脊索縱貫全身，并向前延伸至背神經(jīng)管前端。,三、脊椎動物： 脊索漸被脊柱取代，腦和感覺器官集中于前端，形成明顯頭部，為有頭類。 1. 脊椎動物亞門（vertebrata） 圓口綱：無頜，又稱無頜類。無成對附肢，脊索終生存在，并出現(xiàn)雛形脊椎骨。,軟骨魚亞綱(軟骨魚綱)： 出現(xiàn)上下頜，稱為有頜類。骨骼全為軟骨，體被盾鱗，出現(xiàn)了成對的鰭，鰓裂直接開口體外。,硬骨魚亞綱(硬骨

7、魚綱)： 骨骼一般為硬骨，體被硬鱗，圓鱗或櫛鱗，鰓裂不直接開口于體表。,兩棲綱： 從水上陸的過渡種類。 幼體魚形，以鰓呼吸；成體出現(xiàn)五指（趾）型四肢；皮膚裸露，以肺和皮膚進行呼吸，生活在潮濕的陸地或水中。 與爬行類、鳥類、哺乳類等更高等脊椎動物共稱為四足類。,爬行綱： 完全陸生；皮膚干燥，被以角質(zhì)鱗、盾片或骨板；肺呼吸；胚胎發(fā)育中出現(xiàn)羊膜，與鳥類、哺乳類共稱為羊膜類。,鳥綱： 全身被羽；前肢特化為翼；恒溫；卵生。 哺乳綱： 身體被毛；體溫高而恒定；胎生（單孔類除外）；哺乳（具乳腺）。,第四節(jié) 脊椎動物主要類群,脊椎動物的主要類群,一、原索動物之一：尾索動物亞門（Urochordata）,包括海

8、鞘等大約 2,000 種海生動物，成體多營固著生活。 個體從幾 毫米至 30厘米。幼體具脊索動物三大特征， 但脊索僅限于尾部。 幼體經(jīng)變態(tài)至成體只保留鰓裂。體外具被囊， 由被囊素構(gòu)成, 又稱被囊動物。,(一) 海鞘成體的結(jié)構(gòu),1. 柄海鞘的外形和生活方式： 柄海鞘的成體呈長橢圓形，基部以柄固著在海底巖石、貝殼或船底之上。 體外層為被囊。頂端具2個開口：頂部開口為入水管孔，側(cè)面開口是出水管孔。海鞘無內(nèi)骨骼，靠水流產(chǎn)生內(nèi)壓以支撐身體；同時水流對海鞘的新陳代謝是必需的。,Incurrent siphon Excurrent siphon,2. 海鞘的內(nèi)部結(jié)構(gòu),1) 體壁： 海鞘的體壁即是包藏內(nèi)部器官

9、的外套膜。體壁能分泌被囊素，并由此形成包圍在動物體外的被囊。 2）消化道始于入水管孔，由咽、食道、胃、腸、肛門組成。 3）呼吸作用在咽部完成。咽內(nèi)壁有豐富的毛細血管，當(dāng)水流經(jīng)過鰓裂時進行氣體交換。 4）咽腔的內(nèi)壁生有纖毛，其背、腹側(cè)的中央各有一溝狀結(jié)構(gòu)，分別稱為背板和內(nèi)柱。兩者上下相對，在咽的前端以圍咽溝相連。 5）無集中的排泄器官，僅在腸的彎曲處有一團具排泄機能的細胞，稱為小腎囊，其中常含尿酸結(jié)晶。,6）血液無色。心臟位于圍心腔內(nèi)。開管式循環(huán)，具有特殊的可逆式血液循環(huán)流向，心臟收縮有周期性間隙，血液的流動每隔幾分鐘就周期性地改變方向。海鞘的血管既無動脈和靜脈之分，血液也無固定的單向流動方向，

10、這種循環(huán)方式在脊索動物中是唯一的，在動物界也是極少見的。 7）神經(jīng)系統(tǒng)和感覺器官都很退化。神經(jīng)中樞僅是一個神經(jīng)節(jié)，由此發(fā)出若干神經(jīng)分支分布到身體各個部分。 8） 雌雄同體，異體受精。,（二）海鞘的幼體和變態(tài) 幼體外形酷似蝌蚪，具脊索動物 3 大特征，尾內(nèi)有脊索；脊索背部有中空的背神經(jīng)管，神經(jīng)管前端膨大成腦泡，并具眼點和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鰓裂。尾在肛門后方，心臟位于身體腹側(cè)。,逆行變態(tài)：海鞘幼體結(jié)構(gòu)復(fù)雜，成體失去一些重要的構(gòu)造，形體變得更為簡單，這種個體發(fā)育由復(fù)雜變態(tài)到簡單的變態(tài)現(xiàn)象，稱逆行變態(tài)。海鞘的逆行變態(tài)過程：幼體如蝌蚪，生活了幾個小時或一天后前部附著，尾部連同尾索被吸收

11、而消失；神經(jīng)管縮成一個神經(jīng)節(jié)；咽部擴大，鰓裂增多，分泌被囊，長成固著生活的海鞘成體。,The derived features that characterize chordates show clearly in the motile larva of an ascidian,（三）尾索動物分類,約1370多種，分屬于3綱，我國約14種。 1. 尾海鞘綱： 體外無被囊，只有2個直接開口體外的鰓裂而缺乏圍鰓腔，終身保留幼體狀態(tài)，生長發(fā)育過程中無逆行變態(tài)。 住囊蟲、巨尾蟲。,2. 海鞘綱,約1250種,包括單體和群體兩種類型。 群體型種類的許多個體都以柄相連，并被包圍在一個共同的被囊內(nèi)，但分別以

12、各自的入水孔進水，有共同的排水口。 群體海鞘、玻璃海鞘、菊海鞘、瘤海鞘。,3. 樽海鞘綱,大多是營自由游泳生活的漂浮型海鞘，體呈桶形或樽形，咽壁有2個或更多的鰓裂。成體無尾，入水孔和出水孔分別位于身體的前后端。被囊薄而透明。 樽海鞘、磷海鞘。,二、原索動物之二：頭索動物亞門 （Cepholochordata）,頭索動物是一類具有發(fā)達、背神經(jīng)管和咽鰓裂等特征的魚形脊椎動物，包括頭索綱和鰓口綱，約30種。,頭索動物的脊索不但終生保留，而且縱貫全身并伸到身體最前端，故稱頭索動物。 又因本亞門都缺乏真正的頭和腦，所以又稱無頭類。 分布在全世界的熱帶和亞熱帶的淺海中。常見的種類為文昌魚。,動物介紹：文昌

13、魚,文昌魚在我國產(chǎn)于廈門、青島等地。廈門是世界上著名的文昌魚產(chǎn)地。 文昌魚喜鉆泥沙、少活動；濾食性；身體半透明，魚形，兩端尖；無偶鰭，只有奇鰭；皮膚薄，肌節(jié)形；有幾十至上百對腎管；感官不發(fā)達，神經(jīng)系統(tǒng)簡單。 研究意義：最早脊索動物模式；是古代脊索動物從后口動物類群分支發(fā)展來的，是脊索動物發(fā)展過程中保留下來的活化石之一。,（一） 文昌魚的形態(tài)結(jié)構(gòu),1. 無頭和軀干之分，左右側(cè)扁，半透明，兩端較尖； 2. 前端的腹面為口笠，口笠內(nèi)為前庭，內(nèi)壁有輪器?？隗液途壞さ闹車謩e環(huán)生觸須及緣膜觸手，具有保護和過濾作用。除口以外還有腹孔（圍鰓腔孔）和肛門與外界相通；,3. 皮膚分表皮和真皮。表皮由單層柱狀上皮

14、細胞組成，表皮外覆有角質(zhì)層。真皮為薄層結(jié)締組織。 4. 無骨質(zhì)骨骼，主要以縱貫全身的脊索作為支持動物體的中軸支架。,The adult body structure of Branchiostoma,5. 有一背鰭、尾鰭、臀鰭，無偶鰭。具一對由皮膚下垂形成的腹褶。 6. 肌肉集中在背部兩側(cè)，由60多對未分化的呈V字型的肌節(jié)組成，肌節(jié)間以結(jié)締組織的肌隔分隔。兩側(cè)肌節(jié)互不對稱，交錯排列。,文昌魚身體橫切,7. 消化道由口、咽、腸組成（咽有鰓裂）。咽部腹側(cè)有內(nèi)柱。內(nèi)柱中有腺細胞和纖毛細胞。內(nèi)柱有富集碘的功能，與脊椎動物的甲狀腺同源。 8. 呼吸在咽腔進行。咽內(nèi)壁布有豐富的毛細血管，水流在咽部與咽壁血

15、管內(nèi)血液進行氣體交換。,9. 閉管式循環(huán)，血液流動方向在腹面從后向前，在背面從前向后。無心臟，腹大動脈和由它發(fā)出的入鰓動脈的基部的收縮推動血液流動。血液無色，無血細胞，無呼吸色素，氧氣通過組織間隙滲透進入血液。,10. 無集中的腎臟，排泄器是咽壁背方兩側(cè)的按體節(jié)排列的數(shù)十對腎管組成，其結(jié)構(gòu)和功能與扁形動物及環(huán)節(jié)動物的原腎比較近似。 腎管一端有腎孔開口于圍鰓腔，另一端以管細胞緊貼體腔，代謝廢物滲透管細胞腎管腎孔圍鰓腔體外。,11. 雌雄異體，生殖腺按體節(jié)排列于圍鰓腔兩側(cè)，性成熟時可根據(jù)精巢所謂白色或卵巢呈現(xiàn)淡黃色進行鑒別。無生殖管道，成熟生殖細胞穿過生殖腺壁、體腔壁和圍鰓腔壁進入圍鰓腔，隨水流從

16、腹孔排出體外。 體外受精。,12. 神經(jīng)管前端管腔稍膨大為腦泡，腦泡向前發(fā)出2對腦神經(jīng)，神經(jīng)管其余部分在每1體節(jié)發(fā)出1對脊神經(jīng)。 感覺器官很不發(fā)達，位于神經(jīng)管兩側(cè)的“腦眼”可起到感光作用。,（二） 文昌魚的胚胎發(fā)育和變態(tài) 受精卵桑椹胚囊胚原腸胚神經(jīng)胚。幼體被有纖毛，自由生活 變態(tài)。 文昌魚的幼體期持續(xù)3個月左右。 （前庭出現(xiàn)，鰓裂數(shù)目增加，由開口體外到通入新形成的圍鰓腔中）。,1神經(jīng)板 2表皮 3內(nèi)胚層 4脊索 5體腔囊形成 6體腔囊 7神經(jīng)管 8腸腔,（三）頭索動物在動物進化中的地位,進化特征：具脊索動物的三大特征，同時具有脊椎動物的特征，如分節(jié)的肌肉、典型的脊椎動物式的血液循環(huán)模式、分開的

17、背腹根等。 原始和特化的結(jié)構(gòu)：無頭、無成對附肢、無心臟、無集中腎臟、具特化的口器等。 一般學(xué)者認為文昌魚類不能代表脊椎動物的祖先，或許是脊索動物進化中離開主干的一個側(cè)支，與脊椎動物有共同的祖先，是前脊椎動物的原始類群。,三、脊椎動物亞門,脊椎動物是脊索動物門中數(shù)量最多、結(jié)構(gòu)最復(fù)雜、進化地位最高的一大類群，也是動物界中最進步的類群。 與尾索、頭索動物兩亞門一樣，胚胎發(fā)育早期出現(xiàn)脊索、背神經(jīng)管和鰓裂。,（一） 脊椎動物的主要特征,1. 出現(xiàn)明顯的頭部。又稱為有頭類。神經(jīng)管的前端分化成腦和眼、耳、鼻等重要器官，后端分化成脊髓。 2. 脊柱代替了脊索，成為身體的主要支持結(jié)構(gòu)。脊柱由單個的脊椎連接而成（

18、低等脊椎動物中脊索仍為主要支持結(jié)構(gòu)，后脊索僅留殘余或完全退化）。 3. 出現(xiàn)了上下頜，能主動地捕捉食物，提高營養(yǎng)代謝的能力（圓口類除外）。,4. 原生的水生種類的鰓進一步完善，次生的水生種類及陸生種類只在胚胎或幼體階段用鰓呼吸，成體用肺呼吸。 5. 除圓口類外，出現(xiàn)了成對附肢，即水生動物的偶鰭和陸生動物的附肢。 6. 構(gòu)造復(fù)雜的集中的腎臟代替了分節(jié)排列的腎管，提高了排泄系統(tǒng)的機能。 7.完善的循環(huán)系統(tǒng)。有收縮功能的心臟代替了腹大動脈，促進了血液循環(huán)。為形成脊椎動物所特有的恒溫動物提供了基礎(chǔ)。,（二）脊椎動物的起源,已知最早的脊椎動物是無頜類，化石出現(xiàn)在5億年前美洲和亞洲的海洋沉積中。其中最早的

19、種類是牙形石動物?，F(xiàn)在人們一致認為它屬于脊索動物，并在系統(tǒng)分支系統(tǒng)中將它與無頜類的現(xiàn)存的盲鰻聯(lián)系起來，為確立脊椎動物的起源提供了極為有用的證據(jù)。,材料1：科學(xué)2005年發(fā)表中國科學(xué)家的文章報道說，他們通過分析云南出土的早期動物化石對脊椎動物起源問題的研究取得了很大進展。脊椎動物的起源歷來是進化生命科學(xué)的核心命題。近年來取得了較為廣泛認同的脊椎動物起源分“四步走”的假說，該假說認為，脊椎動物的起源是從最低等的后口動物、棘皮動物和半索動物為始點，后出現(xiàn)尾索動物和頭索動物，最后脊椎和頭部構(gòu)造的出現(xiàn)，產(chǎn)生出脊椎動物。云南澄江化石群保存了眾多5億3千萬年前的動物化石，中國學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)在脊椎動物的起源的“

20、四步走”前還有更為原始的“一步”：澄江出土的古蟲類化石極有可能是原口動物和后口動物間的過渡類型。,材料2：為探索脊椎動物的起源及其進化之謎，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所陳均遠教授等研究人員，自年起在昆明西山?？诟浇杉擞鄩K海口蟲化石標本，并和美國脊椎動物專家馬拉特教授對其進行了系統(tǒng)分支生物學(xué)的研究。研究結(jié)果證明?？谙x是一個處于無脊椎動物向脊椎動物進化過程中的中間類型生物。這一研究成果，為人類解開脊椎動物起源之謎提供了科學(xué)實證。 ?？谙x化石發(fā)現(xiàn)于昆明?？诟浇?億年前下寒武紀的古老地層中，屬于澄江動物群的一部分。研究人員還在云南東部發(fā)現(xiàn)了早寒武世的澄江動物群化石，這一發(fā)現(xiàn)被稱為“世紀最驚人的科

21、學(xué)發(fā)現(xiàn)”，使科學(xué)家們找到了一把解開生命起源之謎的鑰匙。,此后，陳均遠和他的科學(xué)小組繼續(xù)對所發(fā)現(xiàn)的化石進行深入的觀察，先后與臺灣“清華大學(xué)”細胞生物學(xué)家李家維、美國文昌魚專家霍蘭德和脊椎動物專家馬蘭特合作，對脊椎動物的起源開展了一系列的探索。2000年以來，他們陸續(xù)發(fā)現(xiàn)?？谙x有原脊椎、顎動脈、上下唇、嗅覺神經(jīng)（有可能是嗅覺神經(jīng)球）、視覺神經(jīng)、鼻孔、 肌肉纖維、脊索鞘纖維、腹部肌肉等重要解剖學(xué)構(gòu)造。 同時，科研小組通過對海口蟲的研究，還為腦的結(jié)構(gòu)、脊椎骨起源于脊索并由原脊椎進化而來、脊椎動物頭部感覺器官出現(xiàn)的順序、嗅覺神經(jīng)和鼻孔構(gòu)造等方面的研究，提供了新的科學(xué)解釋。,陳均遠教授等還提出了神經(jīng)脊動物新的概念。這一概念以有無神經(jīng)脊作為區(qū)別無脊椎動物與脊椎動物的關(guān)鍵特征，因而神經(jīng)脊動物將包括海口蟲和云南蟲在內(nèi)的脊椎動物的祖先類群和脊椎動物的冠支類群。 陳均遠教授與馬拉特教授將于近日出版的關(guān)于脊椎動物起源的成果得到了學(xué)術(shù)界的高度贊賞。美國脊椎動物起源的著名學(xué)者諾思卡特評論說：“這是年以來脊椎動物起源最重要的研究成果之一?！?材料3：脊椎動物的起源提前至5.3億年前,西北大學(xué)早期生命研究所所長舒德干教授等人在云南