1、根,1,上課資料,根及根系的類型,根尖的結(jié)構(gòu)及其生長(zhǎng)發(fā)育,雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu),禾本科植物根的初生結(jié)構(gòu),維管形成層的產(chǎn)生及活動(dòng),本 章 要 點(diǎn),根的次生結(jié)構(gòu),木栓形成層的產(chǎn)生及活動(dòng),2,上課資料,器官(organ)：由多種不同的組織構(gòu)成，具有顯著的形態(tài)特征和特定的生理功能的部分。,3,上課資料,一、根的生理功能 (1)吸收作用：吸收土壤中的水分和溶解于水中的無(wú)機(jī)鹽和氮素等。 (2)固著支持作用：固定植物體，維持植株的重力平衡。 (3)繁殖作用：有些植物的根能產(chǎn)生不定芽。(分株、扦插) (4)貯藏作用：儲(chǔ)存大量的養(yǎng)料，和含有生物堿、甙等物質(zhì)。 (5)合成作用：十余種氨基酸以及植物堿、有機(jī)氮等有

2、機(jī)物在根內(nèi)合成。,第一節(jié) 根的發(fā)生、類型和生理功能,4,上課資料,二、根的發(fā)生和類型 種子萌發(fā)時(shí)，胚根直接生長(zhǎng)而成主根(main root)。根產(chǎn)生的各級(jí)大小分支，都稱為側(cè)根(lateral root)。主根和側(cè)根從植物體固定的部位生長(zhǎng)出來(lái)，為定根。由莖、葉、老根或胚軸上發(fā)生的根，其發(fā)生位置不固定，稱為不定根。 根據(jù)發(fā)生部位，根可分為定根和不定根。,5,上課資料,主根系,一株植物地下部分所有根的總和，稱為根系(root system)。 根系有明顯而發(fā)達(dá)的主根，主根上再生出各級(jí)側(cè)根，這種根系稱為直根系(tap root system)，這是絕大多數(shù)雙子葉植物根系的特征。,6,上課資料,主根生長(zhǎng)

3、緩慢或停止，主要由不定根組成的根系，稱為須根系(fibrous root system)，這是大多數(shù)單子葉植物根系的特征。,須根系,7,上課資料,8,上課資料,三、根系在土壤中的生長(zhǎng)與分布,根系在土壤中的分布受自身遺傳特性和環(huán)境條件的影響. 直根系-深根性 須根系-淺根性 地下成層現(xiàn)象和間作套種的應(yīng)用,9,上課資料,第二節(jié) 根尖結(jié)構(gòu)及其生長(zhǎng)動(dòng)態(tài),根冠,伸長(zhǎng)區(qū),分生區(qū),根毛區(qū),從著生根毛處的上限到根頂端這一段，稱為根尖。不論主根、側(cè)根或不定根都具有根尖，它是根中生命活動(dòng)最旺盛、最重要的部分。,10,上課資料,11,上課資料,（一）根 冠,根冠 是包圍在分生區(qū)外的帽狀結(jié)構(gòu)，由許多薄壁細(xì)胞組成，起保

4、護(hù)分生區(qū)的作用，并可分泌粘液，有利于根尖推進(jìn)生長(zhǎng)。,12,上課資料,根冠細(xì)胞內(nèi)含有可移動(dòng)的淀粉體，淀粉體的分布可能與根的向地性有一定的關(guān)系。 在生長(zhǎng)過(guò)程中，根冠外層的細(xì)胞，由于與土粒摩擦而脫落，但由于分生區(qū)的分生組織細(xì)胞不斷分裂產(chǎn)生新細(xì)胞，不斷補(bǔ)充，所以，根冠能夠始終保持一定的厚度。,13,上課資料,（二）分生區(qū),分生區(qū)是根的頂端分生組織，前端為原分生組織，后部為初生分組織（包括原表皮、原形成層、基本分生組織三種）。分生區(qū)細(xì)胞持續(xù)分裂活動(dòng)，增加根的細(xì)胞數(shù)目。,14,上課資料,原表皮是最外一層細(xì)胞，其細(xì)胞為扁平的長(zhǎng)方形，將分化為表皮。 原形成層位于中央，其細(xì)胞為長(zhǎng)梭形，將來(lái)分化為維管組織。 基本

5、分生組織是分生區(qū)內(nèi)除原表皮和原形成層以外的部分，將分化為根的基本組織。 不活動(dòng)中心的細(xì)胞并非永久沒(méi)有作用，可重新細(xì)胞分裂。如果除去根冠，不活動(dòng)中心再行分裂而形成根冠。不活動(dòng)中心可能是根尖中合成激素的場(chǎng)所。,15,上課資料,（三）伸長(zhǎng)區(qū),伸長(zhǎng)區(qū)細(xì)胞逐漸停止分裂，迅速伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，產(chǎn)生大液泡。后部分化出最早的導(dǎo)管和篩管，是分生區(qū)與成熟區(qū)的過(guò)渡區(qū)域。許多細(xì)胞迅速伸長(zhǎng)，是根尖深入土層的主要推動(dòng)力。,16,上課資料,（四）根毛區(qū),根毛區(qū)內(nèi)部組織全部分化成熟，故也稱成熟區(qū)。根毛區(qū)最顯著的特征是表面密被根毛。根毛是表皮細(xì)胞向外突出形成的頂端密閉的管狀結(jié)構(gòu)。根毛的形成大大地?cái)U(kuò)大了根表皮吸收面積，因此，根毛區(qū)是根行

6、使吸收功能的主要區(qū)域。,17,上課資料,18,上課資料,第三節(jié) 根的結(jié)構(gòu),一、雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu) 初生結(jié)構(gòu)：由初生分生組織（原表皮、原形成層、基本分生組織）分裂產(chǎn)生的細(xì)胞經(jīng)生長(zhǎng)和分化形成的各種成熟組織組成的結(jié)構(gòu)稱為初生結(jié)構(gòu)。,19,上課資料,從橫切面看從外至內(nèi)可分為表皮、皮層和中柱三部分。,20,上課資料,雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu),21,上課資料,來(lái)源于原表皮，是最外一層排列緊密的生活細(xì)胞。許多表皮細(xì)胞外壁向外突出成根毛，主要起吸收作用。根的表皮沒(méi)有氣孔的分化；角質(zhì)膜薄或不甚發(fā)達(dá)。,1表皮(epidermis),22,上課資料,2皮層(cortex),來(lái)源于基本分生組織，位于表皮內(nèi)方，由多層

7、薄壁細(xì)胞構(gòu)成，在幼根中起著貯藏、通氣和橫向輸導(dǎo)的作用。由外至內(nèi)又分為外皮層、皮層薄壁組織和內(nèi)皮層三層。,23,上課資料,外皮層皮層最外面的1至多層排列較緊密的細(xì)胞，細(xì)胞體積相對(duì)較小。根毛和表皮凋萎脫落后，外皮層細(xì)胞壁增厚起保護(hù)作用。,皮層薄壁細(xì)胞為多層較大型的細(xì)胞，排列疏松，有明顯胞間隙，是幼根貯藏營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的主要場(chǎng)所，并有通氣作用。,內(nèi)皮層為皮層最內(nèi)一層排列緊密的細(xì)胞，細(xì)胞的徑向壁、橫向壁上有條木化并栓化的帶狀增厚，稱為凱氏帶。,24,上課資料,凱氏帶與細(xì)胞質(zhì)膜牢固結(jié)合的特殊結(jié)構(gòu)與根內(nèi)水分和溶質(zhì)的輸導(dǎo)密切有關(guān)。土壤溶質(zhì)由皮層進(jìn)入中柱都要全部通過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞的選擇透性的細(xì)胞質(zhì)膜，這樣可以減少溶質(zhì)的

8、散失。,凱氏帶,25,上課資料,凱氏帶,26,上課資料,3.中柱(stele),中柱也稱維管柱(vascular cylinder)，是指內(nèi)皮層以內(nèi)的所有組織，由原形成層發(fā)展而來(lái)。包括中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部、薄壁組織等四部分。,27,上課資料,28,上課資料,中柱鞘（維管柱鞘） 緊接內(nèi)皮層，由1層或幾層排列緊密的薄壁細(xì)胞組成，有潛在分裂能力。在一定條件下可分裂形成側(cè)根 、木栓形成層、維管形成層一部分、不定芽、乳汁管等,初生木質(zhì)部 呈輻射狀排列，輻射角尖端為原生木質(zhì)部，較早分化成熟；近軸中心的部分是后生木質(zhì)部，較晚分化成熟。外始式是根初生結(jié)構(gòu)的重要特征。初生木質(zhì)部的主要功能是自下而上輸導(dǎo)

9、水分和無(wú)機(jī)鹽。,初生韌皮部 呈束狀與原生木質(zhì)部束相間排列，這是幼根維管系統(tǒng)最突出的特征。初生韌皮部主要起輸導(dǎo)有機(jī)養(yǎng)料的作用，分化成熟方式亦為外始式。,薄壁細(xì)胞 一部分分布在初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間，其中一層是由形成層保留的未分化的細(xì)胞。另一部分薄壁細(xì)胞位于根的中心，稱為髓，起貯藏作用。,29,上課資料,在木質(zhì)部的分化成熟過(guò)程中，如果后生木質(zhì)部分化達(dá)到中柱中央，便沒(méi)有髓的存在。若后生木質(zhì)部沒(méi)有分化到中柱的中央，因此，中央就形成了髓。 原生木質(zhì)部的束數(shù)是相對(duì)穩(wěn)定的。如油菜、煙草、馬鈴薯、蘿卜、番茄的主根有二束原生木質(zhì)部，稱為二原型(diarch)；豌豆、紫云英的主根為三原型(triarch)；棉

10、花、花生、向日葵、南瓜的主根為四原型(tetrarch)；梨、蘋果為五原型(pentarch)；茶樹(shù)因品種不同而有5束、6束、8束和12束。,30,上課資料,雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu),31,上課資料,二、雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu),由次生分生組織（維管形成層和木栓形成層）分裂活動(dòng)使根的直徑增粗的生長(zhǎng)過(guò)程稱為次生生長(zhǎng)，次生生長(zhǎng)產(chǎn)生的各種組織組成的結(jié)構(gòu)稱為次生結(jié)構(gòu)。,32,上課資料,1維管形成層(vascular cambiun)的發(fā)生及其活動(dòng),（1）維管形成層的發(fā)生位置和波狀形成層環(huán)的形成 當(dāng)次生生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)，位于初生韌皮部?jī)?nèi)側(cè)的保持未分化的薄壁細(xì)胞開(kāi)始分裂活動(dòng)，產(chǎn)生形成層片段，每個(gè)形成層片段

11、逐漸向兩側(cè)擴(kuò)展，直至與維管柱鞘相接。正對(duì)原生木質(zhì)部輻射角處的維管柱鞘細(xì)胞也分裂將各個(gè)維管形成層片段在原生木質(zhì)部角端互相連接，形成一個(gè)波浪形的維管形成層環(huán)。,33,上課資料,（2）維管形成層的活動(dòng) 波狀的維管形成層環(huán)逐漸變成了圓形的環(huán)。不斷向內(nèi)分裂形成次生木質(zhì)部，向外分裂形成次生韌皮部，使根的直徑逐漸加粗。在正對(duì)初生木質(zhì)部輻射角處由維管柱鞘發(fā)生的形成層段也分裂產(chǎn)生一些呈徑向排列的薄壁細(xì)胞，稱為次生射線,根據(jù)其所在部位分別稱木射線和韌皮射線。射線有橫向運(yùn)輸水分和養(yǎng)料的功能。次生木質(zhì)部、次生韌皮部和次生射線是次生結(jié)構(gòu)的主要部分。,34,上課資料,35,上課資料,次生結(jié)構(gòu)的組成,次生韌皮部主要由篩管、

12、伴胞、韌皮纖維、韌皮薄壁細(xì)胞和韌皮射線組成 。 次生木質(zhì)部主要由導(dǎo)管、管胞、木薄壁細(xì)胞、木纖維和木射線組成。 維管射線：貫穿在次生維管組織中呈徑向排列的薄壁細(xì)胞，包括韌皮射線和木射線，起橫向輸導(dǎo)和貯藏作用。,36,上課資料,37,上課資料,雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu),38,上課資料,2木栓形成層(phellogen 或 cork cambium)的發(fā)生及其活動(dòng),木栓形成層第一次發(fā)生的位置，一般起源于維管柱鞘細(xì)胞。維管柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力形成木栓形成層。木栓形成層進(jìn)行切向分裂，向外產(chǎn)生木栓層向內(nèi)產(chǎn)生栓內(nèi)層。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層共同組成周皮。由于木栓組織的不透水性，其外方的表皮和皮層因得不到水分

13、和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的供應(yīng)而最終脫落，周皮就成為根外表的保護(hù)組織。 多年生植物的根中，維管形成層活動(dòng)多年，木栓形成層每年重新發(fā)生，其發(fā)生位置，逐年向根內(nèi)推移，最后可深入到次生韌皮薄壁組織或韌皮射線。,39,上課資料,雙子葉植物根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu),40,上課資料,由于內(nèi)部組織的增多，外圍組織被擠毀消失。多年生老根的結(jié)構(gòu)，由外至內(nèi)依次為周皮、次生韌皮部、維管形成層、次生木質(zhì)部、初生木質(zhì)部（只占最中心極小的一部分）。,老根的結(jié)構(gòu),41,上課資料,雙子葉植物根的次生結(jié)構(gòu),42,上課資料,43,上課資料,雙子葉植物根的發(fā)育過(guò)程,原表皮,根尖原始細(xì)胞,基本分生組織,根冠原,根冠,皮層,表皮,原形成層,中柱鞘,側(cè)

14、根,木栓形成層,初生韌皮部,次生韌皮部,原生韌皮部,初生木質(zhì)部,后生韌皮部,薄壁組織,髓,后生木質(zhì)部,原生木質(zhì)部,維管形成層,次生木質(zhì)部,射線,木栓層,栓內(nèi)層,周皮,樹(shù)皮,44,上課資料,三、禾本科植物根解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn),禾本科植物基本結(jié)構(gòu)與雙子葉植物根的初生結(jié)構(gòu)相似，也分為表皮、皮層、中柱三部分。 但沒(méi)有維管形成層和木栓形成層，即沒(méi)有次生生長(zhǎng)。,45,上課資料,三、禾本科植物根的基本結(jié)構(gòu),1表皮：是最外的一層細(xì)胞。當(dāng)根毛枯死后，解體而脫落。 2皮層 靠近表皮的一層至數(shù)層細(xì)胞為外皮層。在根的發(fā)育后期，這些細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)闄C(jī)械組織，起支持和保護(hù)作用。 外皮層以內(nèi)則為數(shù)量較多的皮層薄壁組織。,46,上課資

15、料,禾本科植物的內(nèi)皮層，發(fā)育后期其細(xì)胞壁常呈五面增厚。橫切面上，呈馬蹄鐵形，缺口向外。但正對(duì)著原生木質(zhì)部角端的那部分內(nèi)皮層細(xì)胞，并不形成厚壁而仍保持薄壁狀態(tài)，稱為通道細(xì)胞。,47,上課資料,3中柱：中柱最外一層薄壁細(xì)胞組成中柱鞘，是側(cè)根發(fā)生之處。初生木質(zhì)部一般為多原型，與初生韌皮部相間排列。中柱中央部分常有髓的存在，起初為薄壁細(xì)胞，但后期也可轉(zhuǎn)變?yōu)槟净暮癖诮M織。老根的中柱以內(nèi)除韌皮部外，所有的組織都木質(zhì)化增厚，既保持輸導(dǎo)的功能，又有堅(jiān)強(qiáng)的支持和鞏固作用。,48,上課資料,49,上課資料,雙子葉植物與單子葉植物根初生結(jié)構(gòu)的異同點(diǎn),50,上課資料,四、側(cè)根的發(fā)生,側(cè)根起源于根毛區(qū)內(nèi)中柱鞘的一定部

16、位。由于發(fā)生于根的內(nèi)部組織，因此，它的起源稱為內(nèi)起源。,當(dāng)側(cè)根發(fā)生時(shí)，中柱鞘相應(yīng)部位細(xì)胞首先進(jìn)行切向分裂，增加細(xì)胞層數(shù)，繼而進(jìn)行各個(gè)方向的分裂，產(chǎn)生一團(tuán)新細(xì)胞，形成側(cè)根原基，其頂端逐漸分化為生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠。最后側(cè)根原基的生長(zhǎng)點(diǎn)細(xì)胞進(jìn)一步分裂、生長(zhǎng)和分化，穿過(guò)母根的皮層，伸出表皮，成為側(cè)根。,51,上課資料,二原型的根中，側(cè)根發(fā)生于原生木質(zhì)部與原生韌皮部之間或正對(duì)原生木質(zhì)部的地方；三原型、四原型的根，正對(duì)原生木質(zhì)部發(fā)生；在多原型的根中，則多正對(duì)原生韌皮部發(fā)生。,52,上課資料,側(cè)根的發(fā)生,53,上課資料,第四節(jié) 根瘤和菌根,根系與根際微生物關(guān)系十分密切：根部分泌的糖、有機(jī)酸、氨基酸及其他含氮和不氮

17、的化合物是微生物的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源。土壤微生物新陳代謝能夠產(chǎn)生一些刺激生長(zhǎng)的物質(zhì)，或抗菌的、有毒的以及其他物質(zhì)，直接或間接地影響著根的生長(zhǎng)發(fā)育；也可合成一些物質(zhì)被高等植物所利用，成為某些養(yǎng)料的來(lái)源。 根瘤和菌根是根系和土壤微生物之間的共生類型。,54,上課資料,一、根瘤,是由根瘤細(xì)菌與植物根共生形成的瘤狀結(jié)構(gòu)，常見(jiàn)于豆科植物。 根瘤的產(chǎn)生是由于土壤內(nèi)的根瘤菌進(jìn)入根毛向內(nèi)侵入，最后到達(dá)根的皮層細(xì)胞內(nèi)，并迅速分裂繁殖。皮層細(xì)胞受到根瘤菌侵入的刺激，也迅速分裂，產(chǎn)生大量新細(xì)胞，致使皮層局部膨大，結(jié)果形成一個(gè)瘤狀突起物，稱為根瘤。 根瘤細(xì)菌從豆科植物根的皮層細(xì)胞中吸取碳水化合物、礦質(zhì)鹽類和水分，同時(shí)它們把空氣

18、中的游離氮固定下來(lái)，合成含氮的化合物，供給豆科植物利用。,55,上課資料,根 瘤,56,上課資料,植物根部與土壤中的真菌發(fā)生共生關(guān)系，稱為菌根(mycorrhiza)。菌根分為外生菌根和內(nèi)生菌根。 1.外生菌根(ectomycorrhiza)真菌菌絲包被在幼根的外表，形成白色絲狀物覆蓋層，只有少數(shù)菌絲侵入根表皮、皮層的細(xì)胞間隙中，但不侵入細(xì)胞內(nèi)。在這種情況下，根毛不發(fā)達(dá)，甚至完全缺失，菌絲代替了根毛。具有外生菌根的根尖，通常略變粗。多見(jiàn)于木本植物的根上。 2.內(nèi)生菌根(endomycorrhiza) 菌絲穿過(guò)細(xì)胞壁侵入到細(xì)胞內(nèi)，和細(xì)胞的原生質(zhì)混生在一起，根上仍有根毛，外形上形成增厚肥大的瘤狀突

19、起。 此外，還有許多植物具有內(nèi)外生菌根，它們是兩種菌根的混合型。在這種菌根中，真菌的菌絲不僅從外面包圍根尖，而且還伸入皮層細(xì)胞間隙和細(xì)胞腔內(nèi)。如蘋果、柳屬、草莓等植物具有這種菌根。,二、菌根,57,上課資料,共生的真菌能加強(qiáng)植物根部的吸收能力 外生菌根的菌絲代替了根毛的作用，擴(kuò)大了根的吸收面積，提高根部吸收水分和無(wú)機(jī)鹽類的效率； 菌絲能分泌水解酶類，促進(jìn)根際有機(jī)物質(zhì)的分解； 菌絲呼吸釋放大量的CO2，溶解后成碳酸(H2CO3)，能提高土壤酸性，促進(jìn)難溶性鹽類的溶解，使易于吸收； 真菌還可產(chǎn)生一些生長(zhǎng)活躍性的物質(zhì)。如維生素B1(硫氨素)、維生素B6(吡醇類)等，能促進(jìn)根系的發(fā)育； 真菌還有固氮作

20、用。,58,上課資料,菌 根,59,上課資料,60,上課資料,比較單、雙子葉植物根的初生結(jié) 構(gòu)的異同。 試述雙子葉植物根的增粗過(guò)程。,61,上課資料,有絲分裂的過(guò)程：一般分為核分裂和胞質(zhì)分裂，根據(jù)核的分裂過(guò)程可將有絲分裂過(guò)程分為前、中、后、末四個(gè)時(shí)期。 前期：染色體出現(xiàn)，每個(gè)染色體包含兩個(gè)染色單體，隨后核仁、核膜消失，同時(shí)紡錘絲出現(xiàn)。（2） 中期：染色體的著絲點(diǎn)排列在細(xì)胞中央的赤道面上，紡錘絲非常明顯。（2） 后期：染色體分裂成二組子染色體，二組子染色體分別朝相反的兩極移動(dòng)，直至到達(dá)兩極，同時(shí)，赤道面上出現(xiàn)由成膜體。（2） 末期：到達(dá)兩極后的染色體逐漸解旋成染色質(zhì)，核仁、核膜重新出現(xiàn)，形成新的

21、子核。同時(shí)，成膜體形成細(xì)胞板，細(xì)胞板向四周擴(kuò)展，直到把細(xì)胞質(zhì)徹底分開(kāi)，形成兩個(gè)子細(xì)胞。（2） 有絲分裂的特點(diǎn)：產(chǎn)生紡錘絲和染色體。（2）,62,上課資料,雙子葉植物根的維管形成層是怎樣產(chǎn)生的？如何使根增粗。,在根毛區(qū)內(nèi)，當(dāng)次生生長(zhǎng)開(kāi)始時(shí)，位于初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的薄壁細(xì)胞首先恢復(fù)分裂能力，形成形成層弧，每個(gè)形成層弧繼續(xù)擴(kuò)展，直至與中柱鞘相連，此時(shí)，正對(duì)著初生木質(zhì)部放射角的中柱鞘細(xì)胞也恢復(fù)分裂能力，變成維管形成層的一部分，與形成層弧相連接，形成一波狀的形成層環(huán)。波狀形成層環(huán)的活動(dòng)是不等速的，初生韌皮部里面的部分出現(xiàn)早，分裂快，正對(duì)著初生木質(zhì)部放射角的則出現(xiàn)的晚，分裂慢，波狀形成層環(huán)漸漸變成了圓環(huán)狀的維管形成層環(huán)。（6分）形成層的活動(dòng)主要是切向分裂，向內(nèi)產(chǎn)生大量的次生木質(zhì)部，向外產(chǎn)生少量的次生韌皮部，結(jié)果根明顯增粗，形成層也不斷外移，初生韌皮部被擠壓，組織破壞，功能失去，由次生韌皮部代替之，而初生木質(zhì)部仍位于根中心。由于根的增粗，外面的表皮和皮層要被脹破，于是中柱鞘細(xì)胞產(chǎn)生木栓形成層，木栓形成層產(chǎn)生周皮最終代替表皮起到保護(hù)作用。(4分),63,上