1、細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)cell motility,原始細(xì)胞不具備主動(dòng)運(yùn)動(dòng)的能力，體內(nèi)物質(zhì)代謝也靠簡(jiǎn)單擴(kuò)散作用進(jìn)行。 運(yùn)動(dòng)能力的獲得使細(xì)胞可以主動(dòng)尋找更適合生長(zhǎng)的環(huán)境，體內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸也能更為有序的進(jìn)行。,細(xì)胞的運(yùn)動(dòng)依靠細(xì)胞體內(nèi)的細(xì)胞骨架網(wǎng)絡(luò)進(jìn)行，同時(shí)馬達(dá)蛋白(motor protein)水解ATP提供所需能量。 細(xì)胞骨架是細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的基礎(chǔ)，也是細(xì)胞形態(tài)的維持和變化的支架，還提供了細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)運(yùn)輸?shù)能壍溃?xì)胞的分裂過(guò)程也有細(xì)胞骨架的參與。,細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的形式,位置移動(dòng)：局部、近距離/整體、遠(yuǎn)距離 鞭毛、纖毛擺動(dòng)：精子、輸卵管上皮,纖毛擺動(dòng),細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的形式,位置移動(dòng)：局部、近距離/整體、遠(yuǎn)距離 阿米巴運(yùn)動(dòng)：巨噬細(xì)胞,細(xì)胞

2、運(yùn)動(dòng)的形式,位置移動(dòng)：局部、近距離/整體、遠(yuǎn)距離 褶皺運(yùn)動(dòng)：成纖維細(xì)胞,形態(tài)變化：即便位置相對(duì)固定，細(xì)胞也可通過(guò)骨架的動(dòng)態(tài)變化引起自身形狀的改變 肌肉收縮 胞質(zhì)分裂 頂體反應(yīng),細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的形式,胞內(nèi)運(yùn)動(dòng) 胞質(zhì)流動(dòng)(cytoplasmic streaming)：對(duì)于細(xì)胞的營(yíng)養(yǎng)代謝具有重要作用，能夠不斷地分配各種營(yíng)養(yǎng)物和代謝物，使它們?cè)诩?xì)胞內(nèi)均勻分布。該過(guò)程由肌動(dòng)蛋白和肌球蛋白相互作用而引起。,細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的形式,胞內(nèi)運(yùn)動(dòng) 膜泡運(yùn)輸：內(nèi)膜系統(tǒng)以細(xì)胞骨架作為軌道通過(guò)小泡進(jìn)行蛋白質(zhì)運(yùn)輸。,細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的形式,胞內(nèi)運(yùn)動(dòng) 胞質(zhì)流動(dòng) 膜泡運(yùn)輸 軸突運(yùn)輸(axonal transport)：神經(jīng)細(xì)胞中核糖體只存在于胞體

3、和樹突中, 在軸突和軸突末梢沒(méi)有蛋白質(zhì)的合成，所以蛋白質(zhì)和膜性成分必須在細(xì)胞體中合成, 然后運(yùn)輸?shù)捷S突；同樣，部分物質(zhì)也會(huì)沿軸突運(yùn)回胞體。 染色體分離,細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的形式,阿爾茨海默病（AD）的神經(jīng)元中微管是缺乏或扭曲變形的。不正常的和有缺陷的軸漿流（軸突運(yùn)輸）所引起的營(yíng)養(yǎng)障礙可導(dǎo)致神經(jīng)炎和軸突死亡。,細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的機(jī)制,依賴馬達(dá)蛋白：馬達(dá)蛋白(motor protein)能水解ATP獲取所需能量，并可沿微絲或微管進(jìn)行移動(dòng)。 依賴微管、微絲：由于骨架蛋白的動(dòng)態(tài)組裝與解聚，引起細(xì)胞在不同的方向上出現(xiàn)形態(tài)變化或進(jìn)行移動(dòng)。 依賴馬達(dá)蛋白與骨架蛋白的共同作用。,依賴馬達(dá)蛋白的細(xì)胞運(yùn)動(dòng),馬達(dá)蛋白(motor p

4、rotein)：肌球蛋白(myosin) 、驅(qū)動(dòng)蛋白(kinesin)、動(dòng)位蛋白(dynein)。 肌球蛋白以微絲作為運(yùn)行的軌道，而驅(qū)動(dòng)蛋白和動(dòng)位蛋白則沿微管運(yùn)行。,肌球蛋白（myosin）,最早發(fā)現(xiàn)于肌肉組織，可利用ATP的水解導(dǎo)致構(gòu)型的變化從而沿肌動(dòng)蛋白絲進(jìn)行運(yùn)動(dòng)。 肌球蛋白的主要類型: 肌球蛋白、肌球蛋白和肌球蛋白。,肌球蛋白為肌肉收縮和胞質(zhì)分裂提供力，而肌球蛋白和則涉及細(xì)胞骨架與膜之間的相互作用，如膜泡的運(yùn)輸。,所有的肌球蛋白都是由一個(gè)重鏈和幾個(gè)輕鏈組成，并組成三個(gè)結(jié)構(gòu)和功能不同的結(jié)構(gòu)域.,用酶處理可將肌球蛋白水解為S1、S2和尾部片段 S1片段（頭部）有頭部結(jié)構(gòu)域是保守序列構(gòu)成的結(jié)構(gòu)

5、域，含有與肌動(dòng)蛋白、ATP結(jié)合的位點(diǎn)，能水解ATP。,S2片段（頸部）含螺旋的結(jié)構(gòu)域，可通過(guò)與鈣調(diào)素或類似鈣調(diào)素的調(diào)節(jié)輕鏈的結(jié)合來(lái)調(diào)節(jié)頭部的活性。 尾部含特殊結(jié)合位點(diǎn)，決定肌球蛋白的結(jié)合形式- 尾部結(jié)構(gòu)域決定尾部是同膜結(jié)合還是同其它的尾部結(jié)合。,驅(qū)動(dòng)蛋白（kinesin）,可分別與微管和膜泡結(jié)合，沿微管運(yùn)動(dòng)，從而起到運(yùn)輸作用。 驅(qū)動(dòng)蛋白是由兩條輕鏈和兩條重鏈構(gòu)成的四聚體。,具有兩個(gè)球形的頭部（具有ATP酶活性）、一個(gè)螺旋狀的桿部和兩個(gè)球形的尾部。,通過(guò)結(jié)合和水解ATP，導(dǎo)致頸部發(fā)生構(gòu)象改變，使兩個(gè)頭部交替與微管結(jié)合，從而沿微管“行走”，將“尾部”結(jié)合的“貨物”（運(yùn)輸泡或細(xì)胞器）轉(zhuǎn)運(yùn)到其它地方。

6、,動(dòng)位蛋白（dynein）,可分為胞質(zhì)動(dòng)位蛋白和鞭/纖毛動(dòng)位蛋白。,胞質(zhì)動(dòng)位蛋白由兩條相同的重鏈和一些輕鏈以及結(jié)合蛋白構(gòu)成。 它借助于動(dòng)位蛋白激活蛋白（dynactin） 連接膜泡，還可以調(diào)節(jié)動(dòng)位蛋白的活性。,鞭/纖毛動(dòng)位蛋白中二聯(lián)微管外臂的動(dòng)位蛋白具有三個(gè)重鏈。,肌球 蛋 白 介 導(dǎo) 細(xì) 胞 運(yùn) 動(dòng),驅(qū)動(dòng)蛋白和動(dòng)位蛋白介導(dǎo)的膜泡運(yùn)輸,在細(xì)胞質(zhì)中，每個(gè)被轉(zhuǎn)運(yùn)的膜泡上既結(jié)合了肌球蛋白，也結(jié)合了驅(qū)動(dòng)/動(dòng)位蛋白，因此膜泡運(yùn)輸時(shí)可根據(jù)需要選擇不同的途徑。,鞭毛纖毛的運(yùn)動(dòng)機(jī)制,纖毛和鞭毛的擺動(dòng)是通過(guò)A管動(dòng)位蛋白臂水解ATP釋放能量，促使動(dòng)位蛋白沿相鄰的B管朝（）端走動(dòng)，從而引起二聯(lián)管之間相互滑動(dòng)而實(shí)現(xiàn)的

7、,原發(fā)性纖毛運(yùn)動(dòng)障礙（PCD）以動(dòng)位蛋白臂的缺失或ATP酶缺乏或代謝異常以致微管滑行缺乏能量，使纖毛擺動(dòng)受阻。,擺動(dòng)時(shí)從基體產(chǎn)生滑動(dòng)，沿著軸絲將彎曲傳遞到尾部。維持軸絲結(jié)構(gòu)的聯(lián)結(jié)蛋白在一定程度上限制了二聯(lián)管的自由滑動(dòng)；并且在某一時(shí)間某一位置，只有部分動(dòng)位蛋白臂被激活，因此，二聯(lián)管之間的滑動(dòng)即轉(zhuǎn)換為彎曲。,依賴骨架蛋白的動(dòng)態(tài)組裝,頂體反應(yīng),染色體分離,染色體分離的過(guò)程既包含了微管組裝動(dòng)力學(xué)，也包含了馬達(dá)蛋白水解ATP的過(guò)程。 有絲分裂器(mitotic apparstus)-紡錘絲等組裝 染色體分離 胞質(zhì)分裂,馬達(dá)蛋白牽引兩個(gè)子中心體移向細(xì)胞兩極，它們最后到達(dá)的位置將確立細(xì)胞分裂極。,中心體向兩

8、極移動(dòng),紡錘體兩極在不同的馬達(dá)蛋白作用下，可發(fā)生分離或靠近。,染色體分離,有絲分裂器(mitotic apparstus)-紡錘絲等 有絲分裂器組裝 染色體分離 胞質(zhì)分裂,肌肉收縮,肌球蛋白組成肌節(jié)的粗肌絲。 肌動(dòng)蛋白組成肌節(jié)的細(xì)肌絲。除了肌動(dòng)蛋白外，細(xì)肌絲還有兩個(gè)結(jié)合蛋白，即原肌球蛋白（TM）和肌鈣蛋白（TN）。,原肌球蛋白（tropomyosin, TM ）是細(xì)肌絲中肌動(dòng)蛋白的結(jié)合蛋白，由兩條平行的多肽鏈組成螺旋構(gòu)型，每條原肌球蛋白首尾相接形成一條連續(xù)的鏈同肌動(dòng)蛋白細(xì)肌絲結(jié)合, 正好位于雙螺旋的溝中。,肌鈣蛋白(troponin, TN)由3個(gè)多肽，即肌鈣蛋白T(Tn-T) 、肌鈣蛋白I(Tn-I) 、肌鈣蛋白C(Tn-C)組成的復(fù)合物。,Tn-I能夠同肌動(dòng)蛋白以及Tn-T結(jié)合, 它同肌動(dòng)蛋白的結(jié)合就抑制了肌球蛋白與肌動(dòng)蛋白的結(jié)合。 Tn-C是肌鈣蛋白的Ca2+結(jié)合亞基。 Tn-T控制著原肌球蛋白在肌動(dòng)蛋白纖維表面的位置。,成纖維細(xì)胞的運(yùn)動(dòng),白細(xì)胞運(yùn)動(dòng),細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),信號(hào) 理化分子 Ca2濃度梯度,細(xì)胞的趨化作用,細(xì)胞運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié),G蛋