第三章神經(jīng)元的興奮和傳導(dǎo),機(jī)體中大多數(shù)細(xì)胞對刺激作出特異反應(yīng)，反應(yīng)初期，一般表現(xiàn)為細(xì)胞膜的電學(xué)性質(zhì)發(fā)生變化。細(xì)胞膜受刺激后產(chǎn)生的這種電變化稱為細(xì)胞膜的生物電現(xiàn)象,第一節(jié)細(xì)胞膜的電生理,細(xì)胞在靜息或活動狀態(tài)下所伴隨的各種電現(xiàn)象總稱為生物電現(xiàn)象。,1786，Galvani，神經(jīng)-肌肉各自帶有動物電電位計(jì)陰極射線示波器微電極技術(shù)電壓鉗技術(shù)膜片鉗技術(shù)計(jì)算機(jī)實(shí)驗(yàn)材料：槍烏賊巨大神經(jīng)纖維、海兔的巨大神經(jīng)細(xì)胞,存在于組織的損傷部位和完整部位之間的電位差損傷電位。活組織的一種固有的電學(xué)特性。,一、靜息電位(RestingPotential,RP),定義：細(xì)胞未受刺激時，即處于“靜息”狀態(tài)下存在于細(xì)胞膜兩側(cè)的電位差。膜內(nèi)較負(fù)，哺乳動物神經(jīng)和肌肉細(xì)胞為-70-90mV,離子跨膜流動決定膜電位：,膜內(nèi)外離子濃度跨膜電勢差滲透系數(shù),極化(Polarization)：膜內(nèi)外兩側(cè)電位維持內(nèi)負(fù)外正的穩(wěn)定狀態(tài)動態(tài)平衡,RP主要是在離子濃度梯度、電壓梯度及離子泵三個因素的作用下，K+通過膜轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到平衡的K+平衡電位,K+平衡電位,K+平衡電位EK：改變細(xì)胞內(nèi)外的K+濃度，膜電位也隨之改變。改變細(xì)胞內(nèi)外Na+的濃度，對靜息電位沒有影響。主要原因,二、動作電位,（一）細(xì)胞的興奮和閾刺激刺激：能引起生物機(jī)體活動狀態(tài)發(fā)生變化的各種環(huán)境因子。直接刺激(directstimulus)間接刺激(indirectstimulus)反應(yīng)：由刺激而引起的機(jī)體活動狀態(tài)的改變。興奮和抑制興奮：活組織因刺激而產(chǎn)生沖動的反應(yīng)興奮性：可興奮組織受到有效刺激時，具有發(fā)生興奮即產(chǎn)生沖動的能力。,引起興奮的主要條件,組織的機(jī)能狀態(tài)（興奮、抑制）刺激的特征強(qiáng)度時間強(qiáng)度-時間變化率,閾強(qiáng)度(Thresholdintensity)或閾值(Threshold)：當(dāng)固定刺激持續(xù)時間和強(qiáng)度-時間變化率不變時，剛能引起組織興奮的最小刺激強(qiáng)度。閾刺激(thresholdStimulus)閾下刺激(SubthresholdStimulus)閾上刺激(SuperthresholdStimulus),衡量興奮性的指標(biāo),閾值（閾強(qiáng)度）閾強(qiáng)度高，興奮性低；閾強(qiáng)度低，興奮性高。時值（chronaxie）：當(dāng)刺激強(qiáng)度為閾強(qiáng)度的2倍時,剛能引起反應(yīng)所需的最短刺激持續(xù)時間。時值愈短，興奮性愈高。,強(qiáng)度-時間曲線(Strength-durationCurve),圖2-15,(二)分級電位和動作電位,定義：指各種可興奮細(xì)胞受到有效刺激時，在細(xì)胞膜兩側(cè)產(chǎn)生的快速、可逆、并有擴(kuò)布性的電位變化，包括去極化、復(fù)極化等環(huán)節(jié)。,動作電位,去極化或除極化(Depolarization)：膜內(nèi)負(fù)電位減小甚至由負(fù)轉(zhuǎn)正的過程超射(overshoot)復(fù)極化(Repolarization)：去極化后，再向靜息電位水平恢復(fù)的過程超極化(Hyperpolarization)：膜內(nèi)負(fù)電位增大的過程,神經(jīng)元動作電位的三個階段：靜息相,去極相(上升相),復(fù)極相(下降相),鋒電位(SpikePotential,afterpotential),鋒電位遵循“全或無”原則，代表沖動，是細(xì)胞興奮的標(biāo)志?！叭驘o”（allornone）：同一細(xì)胞上動作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象,（三）動作電位的形成機(jī)制,動作電位的產(chǎn)生是Na+、K+通道被激活，膜對Na+、K+通透性先后增高的結(jié)果。動作電位的峰值接近于Na+平衡電位。,1、去極相,Na+通道迅速開放Na+的平衡電位ENa河豚毒素(tetrodotoxin，TTX)阻斷,2、復(fù)極相,Na+通道迅速失活（不應(yīng)期）K+通道緩慢開放四乙銨(tetraethylammonium，TEA)阻斷K+通道,3、恢復(fù)期,鈉-鉀泵活動增強(qiáng)，重建靜息電位,細(xì)胞的生物電活動的產(chǎn)生主要是由于帶電離子跨膜分布的不均衡性細(xì)胞膜在不同條件下對離子通透性的變化RP是在離子濃度梯度、電位梯度及離子泵的作用下，K+通過膜轉(zhuǎn)運(yùn)達(dá)到平衡的K+平衡電位(Equilibriumpotential,EK)AP是由膜對Na+和K+的通透性發(fā)生一系列變化引起的,（四）離子通道,大多數(shù)通道受閥門(gate)控制以決定通道的開閉（gatingorgated）離子通道的種類電壓門控通道(voltage-gatedchannel)化學(xué)門控通道(chemical-gatedchannel),離子通道的狀態(tài),靜息(resting)備用狀態(tài)激活(activation)：通道開放，允許某種離子選擇性通透失活(inactivation)：通道關(guān)閉，不允許離子通過，且此時不能再開放恢復(fù)(recovery)或復(fù)活(reactivation)：通道處于關(guān)閉狀態(tài)，受到適當(dāng)刺激可再開放備用狀態(tài),（五）不應(yīng)期絕對不應(yīng)期（absoluterefractoryperiod）組織興奮后，在去極之后到復(fù)極達(dá)到一定程度之前對任何強(qiáng)度的刺激均不產(chǎn)生反應(yīng)相對不應(yīng)期（relativerefractoryperiod）絕對不應(yīng)期之后，隨著復(fù)極化的繼續(xù)，組織的興奮性有所恢復(fù)，只對閾上刺激產(chǎn)生興奮超常期（supranormalperiod）相對不應(yīng)期之后，興奮恢復(fù)高于原有水平，用閾下刺激就可引起興奮低常期（subnormalperiod）超常期之后，組織進(jìn)入興奮性較低時期，只有閾上刺激才能引起興奮,興奮后興奮性的變化,動作電位的“全或無”,“全或無”（allornone）：同一細(xì)胞上動作電位大小不隨刺激強(qiáng)度和傳導(dǎo)距離而改變的現(xiàn)象。（可興奮細(xì)胞膜在受到刺激時，或產(chǎn)生一個可向外擴(kuò)布的、具有完全相同幅值的，且幅值不隨傳導(dǎo)距離而衰減的動作電位，或是完全無動作電位產(chǎn)生）,第二節(jié)神經(jīng)沖動的傳導(dǎo),沖動的傳導(dǎo)(ConductionofActionpotential),定義：動作電位在同一細(xì)胞上的傳布過程。,沖動傳導(dǎo)的機(jī)制Localcircuit學(xué)說,沖動一旦產(chǎn)生即能向遠(yuǎn)處作非遞減性傳導(dǎo),局部反應(yīng)隨刺激強(qiáng)度增強(qiáng)而達(dá)到閾電位水平時即爆發(fā)沖動,神經(jīng)傳導(dǎo)的一般特征,生理完整性雙向傳導(dǎo)非遞減性（不衰減性）絕緣性相對不疲勞性,無髓神經(jīng)纖維：連續(xù)傳導(dǎo)有髓神經(jīng)纖維：跳躍式傳導(dǎo)(saltatoryconduction),神經(jīng)干復(fù)合動作電位(compoundactionpotential),復(fù)合