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1、第四章根和莖菜類產(chǎn)品器官的發(fā)育生理本章目錄第一節(jié) 肉質(zhì)根形成生理第二節(jié) 嫩莖和根莖的形成生理第三節(jié) 鱗莖形成生理第四節(jié) 塊莖和球莖的形成生理第一節(jié) 肉質(zhì)根形成生理 根菜類蔬菜是指一群以膨大的直根(肉質(zhì)根)作為食用的蔬菜。主要有蘿卜、胡蘿卜、蕪菁、根用芥菜、根芹菜、甜菜、牛蒡及美國(guó)防風(fēng)等。它們都是二年生的植物,生長(zhǎng)的第一年形成膨大的直根(肉質(zhì)根),第二年才抽苔開花。一、肉質(zhì)根的形態(tài)建成 肉質(zhì)根的發(fā)育過程 幼苗 肉質(zhì)根上胚軸 根頭下胚軸 根頸 胚根 根部(一)蘿卜型肉質(zhì)根的形成屬于蘿卜類型的直根結(jié)構(gòu)包括蘿卜、蕪菁、根芥菜等。它們膨大的肉質(zhì)根主要由木質(zhì)部的薄壁組織所構(gòu)成,而韌皮部只是薄薄的一層。(二
2、)胡蘿卜型肉質(zhì)根的形成從解剖上看來(lái),胡蘿卜的肉質(zhì)根主要也是由于形成層(維管形成層)的次生生長(zhǎng)的結(jié)果,形成大量薄壁的次生維管組織。次生韌皮部也含有大量的薄壁組織,胡蘿卜韌皮部較厚,為主要食用部分。胡蘿卜肉質(zhì)根的結(jié)構(gòu),有兩個(gè)特點(diǎn):一是有胡蘿卜素的結(jié)晶,二是有油管,在油管的周圍,有一圈分泌細(xì)胞,中央有一油腔。(三)甜菜型肉質(zhì)根的形成甜菜類型的肉質(zhì)根,在解剖結(jié)構(gòu)上卻有一個(gè)非常突出的特點(diǎn),就是有多輪的形成層,形成“環(huán)狀” 結(jié)構(gòu)。它的膨大的肉質(zhì)部分,主要是由直根發(fā)育而成,但下胚軸也是肉質(zhì)根的一部分。(一)溫度 肉質(zhì)根膨大生長(zhǎng)的適溫:晝溫13-23,夜溫8-18,低于6膨大緩慢。 夜溫比日溫低些,根形及著色
3、都較好,根的生長(zhǎng)也最好。 溫度對(duì)胡蘿卜肉質(zhì)根形狀的影響。 溫度高(2127),肉質(zhì)根的形狀短些; 溫度低(1016),肉質(zhì)根的形狀長(zhǎng)些。二、環(huán)境條件與肉質(zhì)根的形成(二)光照 根菜類蔬菜都是長(zhǎng)日照的植物,在長(zhǎng)日照下,加速抽薹開花。 較短的日照有利于肉質(zhì)根的形成。 日照充足,同化作用旺盛,物質(zhì)積累多,根的膨大也較迅速。 如果日照不足,則根的膨大自然也受到限制。(三)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng) 肉質(zhì)根吸收的養(yǎng)分氮鉀最多,磷鈣次之,鎂較少。二、環(huán)境條件與肉質(zhì)根的形成(四)水分肉質(zhì)根生長(zhǎng)的適宜土壤含水量為65-80%。如果水分過多,土壤中氧的含量減少,而CO2增加,不利于根的代謝與生長(zhǎng),于是表皮粗糙,側(cè)根著生處形成不規(guī)則
4、的突起。土壤水分低至35-40%時(shí),肉質(zhì)根細(xì)小,根/冠比小,還易產(chǎn)生辣味和苦味。(五)土壤狀況與肉質(zhì)根的形成根菜類都要求表土深,保水力強(qiáng)而排水良好的沙質(zhì)壤土。(一)地上部生長(zhǎng)狀況與肉質(zhì)根的形成 在蘿卜肉質(zhì)根形成過程中,根/冠比逐漸增大,由1:13增大到1:0.47。 在根冠比為1時(shí),即3片真葉的“破肚”期,加強(qiáng)肥水管理,有利于增加 根重。(二)苗端分化與肉質(zhì)根的形成 根菜類要求低溫通過春化階段,長(zhǎng)日照通過光照階段。因此,在早秋 播種的第一年形成肥大的肉質(zhì)根,第二年春天才抽苔開花。 在不適宜的播種期和環(huán)境條件下,也可以在當(dāng)年抽苔開花,成為先期 抽苔。先期抽苔的后果,使肉質(zhì)根的產(chǎn)量及品質(zhì)都受到很大
5、的損失。三、肉質(zhì)根形成生理(三)植物激素與肉質(zhì)根的形成生長(zhǎng)素促進(jìn)肉質(zhì)根的形成,赤霉素和細(xì)胞分裂素有利于地上部的生長(zhǎng),相對(duì)抑制肉質(zhì)根的形成生長(zhǎng)抑制劑(如矮壯素、多效唑等)前期噴施對(duì)地上、地下部的生長(zhǎng)都有抑制作用,后期噴施有利于地上部物質(zhì)向肉質(zhì)根轉(zhuǎn)運(yùn)。1. 分叉、彎曲和開裂2. 空心3. 肉質(zhì)根表面的粗糙和白銹現(xiàn)象4. 肉質(zhì)根的辣味、苦味四、肉質(zhì)根形成的生理障礙1. 分叉、彎曲和開裂分叉現(xiàn)象:根菜類蔬菜只著生一個(gè)肉質(zhì)根,但在直根周圍有兩列或四列側(cè)根。在正常條件下,這些側(cè)根不會(huì)膨大。但在特殊條件下,側(cè)根膨大,使直根形成分叉。分叉發(fā)生的原因:種子陳舊、生活力弱胚根受到破壞:機(jī)械、蟲害土壤堅(jiān)硬、有石塊施
6、入未腐熟的有機(jī)肥肉質(zhì)根的開裂:影響商品質(zhì)量,而且容易腐爛,不耐貯藏。開裂有各種情況,有沿直根縱向的開裂,有在靠近葉柄部橫向的開裂,也有在根頭部成放射狀的開裂。開裂發(fā)生的原因:收獲過遲的直根開裂較多土壤供水不均勻,忽干忽濕2. 空心蘿卜的肉質(zhì)根在生長(zhǎng)的后期或貯藏期間,時(shí)常發(fā)生空心(或稱糠心)現(xiàn)象,表現(xiàn)為重量減輕、淀粉、維生素和糖分含量減少,品質(zhì)降低。空心發(fā)生的原因:品種:一般肉質(zhì)致密的小型品種,不易空心;而肉質(zhì)疏松的大型品種容易空心。環(huán)境因素:較高的晝溫和較低的夜溫,不宜發(fā)生空心,相反易發(fā)生空心;光照的影響;肉質(zhì)根膨大期間水分供應(yīng)不均;栽培技術(shù):供肥過多,密度過小易空心先期抽薹:3. 肉質(zhì)根表面
7、的粗糙和白銹現(xiàn)象表面粗糙:肉質(zhì)根在不良的生長(zhǎng)條件下,主要是生長(zhǎng)期延長(zhǎng),葉片脫落后的葉痕增多。白銹現(xiàn)象:蘿卜肉質(zhì)根周皮層脫落的組織,附著在根的表面,而形成白色銹斑的現(xiàn)象。根表面粗糙和白銹現(xiàn)象的發(fā)生:播種季節(jié)關(guān)系很大:如播種過早(立秋前),生長(zhǎng)的葉數(shù)較多,脫落的葉數(shù)也較多,在根頸處有明顯的葉痕,不但表面粗糙而且易開裂及有白銹;長(zhǎng)江以南的蘿卜,一般生長(zhǎng)期較短,空氣也較濕潤(rùn),白銹及葉痕的粗糙程度也較輕。4. 肉質(zhì)根的辣味、苦味肉質(zhì)根的辣味是由于高溫、干旱、肥水不足、病蟲危害等,肉質(zhì)根未能充分膨大而產(chǎn)生過量的辣芥油造成的??辔妒怯捎谄┑剩谷赓|(zhì)根內(nèi)產(chǎn)生苦瓜素造成的。 第二節(jié) 嫩莖和根莖的形成生理(一
8、)嫩莖的形態(tài)建成嫩莖為肥大的變態(tài)莖,植株建立一定同化系統(tǒng)后,莖才開始膨大。嫩莖的次生組織發(fā)達(dá),在肥大過程中積累碳水化合物。(二)環(huán)境條件與嫩莖的形成 1. 溫度 2. 光照一、嫩莖形成生理1. 碳水化合物的積累2. 植物激素的作用(1)細(xì)胞分裂素(2)生長(zhǎng)素和赤霉素(3)激素的綜合調(diào)節(jié)(三)嫩莖形成的生理(一)根莖形成過程二、根莖形成生理(二)環(huán)境條件對(duì)生長(zhǎng)的影響 1. 光照條件 2. 溫度(三)根莖形成的生理機(jī)理 1. 同化物分配與根莖形成:“姜夠本” 2. 根莖形成期的生化變化第三節(jié) 鱗莖的形態(tài)建成鱗莖類蔬菜亦稱蔥蒜類蔬菜,這是一類以其膨大的鱗莖、假莖或嫩葉為食用的作物。主要包括大蔥、大蒜
9、、洋蔥、韭蔥、分蔥、韭菜及蕎頭等,我國(guó)南北各省都有栽培。洋蔥、大蒜、蕎頭及大頭蒜(南歐蒜)具有膨大的鱗莖,生長(zhǎng)期間要有一定的溫度及光周期的條件,鱗莖才能膨大,因而其播種期及采收期比較嚴(yán)格。以嫩葉及假莖為食用而無(wú)發(fā)達(dá)鱗莖的種類,如分蔥、韭菜等,可以多次采收,幾乎周年均可供應(yīng),是人民群眾中一種主要調(diào)味用蔬菜。由于鱗莖類蔬菜在分類學(xué)上同屬于蔥屬(Allium),而在形態(tài)上,作為食用的部分都是葉子(包括葉身、葉鞘及鱗莖)。所謂鱗莖不是莖的變態(tài),而是葉的變態(tài),是葉鞘基部膨大的結(jié)果。它們的根淺,吸水能力較弱,而葉子都帶直立性,葉面積不大,適宜于在冷涼的氣候條件下生長(zhǎng)。所有這些特性,使鱗莖類蔬菜的各種類之間
10、在栽培生理上比較接近。一、鱗莖的類型(一)洋蔥型鱗莖 由莖盤所生出的葉鞘基部膨大而成(二)大蒜類型的鱗莖大蒜鱗莖由莖盤上著生的側(cè)芽葉鞘(無(wú)葉身)膨大形成的蒜瓣組成。蒜瓣外層葉片的葉鞘干縮成革質(zhì)膜,形成蒜瓣的保護(hù)組織。(一)光周期(二)溫度(三)低溫春化的誘導(dǎo)(四)土壤營(yíng)養(yǎng)與水分二、環(huán)境條件與鱗莖的形成(一)鱗莖形成生理 1. 鱗莖形成與碳水化合物的關(guān)系 2. 激素的消長(zhǎng)(二)鱗莖發(fā)育、花芽分化和抽薹的關(guān)系三、鱗莖形成生理及異常生長(zhǎng)(三)鱗莖的異常生長(zhǎng) 洋蔥的未熟抽薹、鱗莖開裂 大蒜的獨(dú)蒜、二次生長(zhǎng)等 大蒜的二次生長(zhǎng):大蒜生長(zhǎng)過程中,于初級(jí)生長(zhǎng)植株上內(nèi)層或外層葉腋中分化的鱗莖不進(jìn)入休眠,繼續(xù)分化
11、和生長(zhǎng)葉片而形成次級(jí)植株的現(xiàn)象。第四節(jié) 塊莖和球莖的形成生理薯芋類蔬菜的食用部分大都含有較多的碳水化合物,以及蛋白質(zhì)、維生素、礦物鹽,而含水量普遍比其他蔬菜少(一般為7080%)。這類蔬菜能耐貯藏及運(yùn)輸,因而供應(yīng)期長(zhǎng),既可作蔬菜食用,亦可作為加工的原料。我國(guó)主要的薯類蔬菜,北方為馬鈴薯,南方為芋頭(芋艿),而山藥南北各地均有栽培。在栽培上,薯芋類蔬菜的重要特點(diǎn)是無(wú)性繁殖。種薯用量很大,它們的繁殖器官塊莖或塊根,同時(shí)也是食用器官。這些薯塊都生長(zhǎng)在土壤中,因而對(duì)土壤的物理性狀的要求,包括土壤的溫度、濕度及透氣性等,比其他蔬菜較為嚴(yán)格。在耕作上要求深耕、培土或作壟,要求有良好的排水條件,才有利于地下薯塊的生長(zhǎng)。在施肥管理上,首先要保證氮的供給。在生長(zhǎng)初期也就是在地上部生長(zhǎng)旺盛時(shí)期,要求充足的氮肥。但鉀肥對(duì)薯類的碳水化合物的代謝和運(yùn)轉(zhuǎn),對(duì)淀粉的積累及薯塊形成層的活動(dòng)有重要作用,所以施用鉀肥是爭(zhēng)取薯芋類豐產(chǎn)的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。同時(shí),最好還要增施堆肥和廄肥作為基肥,改進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu),提高保水力和透氣性。大多數(shù)薯芋類的薯塊形成,如馬鈴薯的塊莖、山藥的塊根(莖)、菊芋的塊莖,都要求有較短的日照及冷涼的氣候。這些種類,最好在生長(zhǎng)前期,即地上部莖葉生長(zhǎng)時(shí)期,日照較
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