第十一章生殖

生殖：指生物生成復(fù)制品或類似物，以綿延或擴(kuò)大種群的過(guò)程。家畜生殖過(guò)程包括：生殖細(xì)胞生成、交配和受精，以及妊娠、分娩等環(huán)節(jié)。

【目的要求】通過(guò)對(duì)生殖生理內(nèi)容的講授，要求掌握雄性及雌性生殖過(guò)程。共分七節(jié)，計(jì)3學(xué)時(shí)。重點(diǎn)講授：受精、分娩。

第一節(jié)生殖功能的個(gè)體發(fā)育

（自學(xué)）

第二節(jié)雄性生殖生理

第三節(jié)

雌性生殖生理

第四節(jié)交配與受精

第五節(jié)妊娠

第六節(jié)分娩

第七節(jié)家禽生殖生理特點(diǎn)（了解）

一、性成熟性成熟：家畜生長(zhǎng)發(fā)育到一定時(shí)期，生殖器官和副性征基本發(fā)育完全，開(kāi)始具有生殖能力。初情期：

性成熟的開(kāi)始階段。二、體成熟性成熟時(shí)已具備繁殖能力，但身體仍在繼續(xù)生長(zhǎng)、發(fā)育，需待體成熟后用于繁殖。各種家畜性成熟和體成熟的年齡見(jiàn)表。影響性成熟的因素：早熟品種、晚成熟品種、群體因素—異性存在等

表11—1家畜性成熟與體成熟的年齡動(dòng)物種類性成熟體成熟牛10—18個(gè)月2—3周歲馬18—24個(gè)月3—4周歲豬5—8個(gè)月9—12個(gè)月綿羊6—10個(gè)月12—15個(gè)月山羊1—10個(gè)月12—15個(gè)月駱駝3—4周歲5—6周歲狗6—8個(gè)月兔4—5個(gè)月4—8個(gè)月第二節(jié)雄性生殖生理

生成部位：睪丸曲精細(xì)管

儲(chǔ)藏發(fā)育：附睪一、睪丸（一）精子生成的過(guò)程

經(jīng)歷四個(gè)時(shí)期：1.增殖期２.生長(zhǎng)期

３.成熟期第一次成熟分裂，次級(jí)精母細(xì)胞，染色體數(shù)減半；第二次成熟分裂，精細(xì)胞生成，核DNA含量減半；大多為單倍體。

４.成形期

精細(xì)胞演變成為精子。形成精子頂體和尾部生精上皮周期：由精原細(xì)胞發(fā)育成為精子所需的時(shí)間。它反映精子生成的速度。表2-各種家畜生精上皮周期（天）牛馬豬綿羊兔13.512.28.610.310.9

圖11—2（三）精子生成的調(diào)節(jié)精子生成直接受下丘腦—垂體—睪丸軸的調(diào)節(jié)下丘腦

GnRH

腺垂體

FSHLH

生殖上皮、生精間質(zhì)細(xì)胞

抑制素

分泌睪酮

睪丸支持Ｃ過(guò)高二、附睪附睪是精子濃縮、成熟、貯藏和轉(zhuǎn)運(yùn)的部位。三、副性腺副性腺是雄性生殖系統(tǒng)的重要組成部分，包括：精囊腺、前列腺、尿道球腺、壺腹腺及尿道腺。精液，由精子和精清兩部分組成。精清：是副性腺（附睪、前列腺、精囊腺和尿道球腺）的混合分泌物，構(gòu)成精液的液體部分。

第三節(jié)雌性生殖生理一、卵巢的功能（一）卵泡的發(fā)育

原始卵泡組成：一個(gè)卵原細(xì)胞和其外周的少量卵泡細(xì)胞

出生前后：原始卵泡發(fā)育成為初級(jí)卵泡，透明帶出現(xiàn)。接近性成熟：初級(jí)卵泡→次級(jí)卵泡、生長(zhǎng)卵泡或囊狀卵泡階段→成熟卵泡從初級(jí)卵泡到次級(jí)卵泡，主要是卵泡細(xì)胞增多，卵子周圍形成透明帶。生長(zhǎng)卵泡次級(jí)卵泡→生長(zhǎng)卵泡。其主要特點(diǎn)：1.充滿卵泡液2.形成卵丘3.卵泡細(xì)胞分化：形成顆粒層2)形成卵泡膜。4.卵泡體積逐漸增大，可突出于卵巢表面。圖11-5卵泡周期性發(fā)育和成熟

（二）卵子的發(fā)育

經(jīng)歷三個(gè)時(shí)期1.增殖期

卵原細(xì)胞多次分裂→初級(jí)卵母細(xì)胞，原始卵泡→初級(jí)卵泡。2.生長(zhǎng)期初級(jí)卵母細(xì)胞經(jīng)第一次成熟分裂→次級(jí)卵母細(xì)胞和第一極體；初級(jí)卵泡→次級(jí)卵泡。3.成熟期次級(jí)卵母細(xì)胞→第二次成熟分裂，至分裂中期即停止，卵泡發(fā)育到完全成熟，而卵子則處在次級(jí)卵母細(xì)胞階段。排卵→輸卵管→受精→第二次成熟分裂。圖11—6排卵

2.排卵類型：（１）自發(fā)性排卵—成熟卵泡自然發(fā)生破裂而排卵。大多數(shù)家畜都屬此型。（２）誘發(fā)性排卵—通過(guò)交配活動(dòng)才能排卵。貓、兔、駱駝等屬于此型。3.可受精期概念：卵子排出后在一定時(shí)間內(nèi)保持受精能力稱之。馬６～8ｈ，牛８～１２ｈ，豬８～１０ｈ，綿羊16～２４ｈ。

二、性周期（發(fā)情周期）發(fā)情周期：母畜從初情期開(kāi)始至性機(jī)能休止的生育階段中，伴隨卵巢內(nèi)卵泡發(fā)育、成熟和排卵，整個(gè)機(jī)體和生殖系統(tǒng)所發(fā)生的形態(tài)、功能及行為的周期性變化稱之，也稱為性周期。終年多次發(fā)情：一年中可循環(huán)多次出現(xiàn)。如牛、豬等。季節(jié)性多次發(fā)情：繁殖季節(jié)出現(xiàn)發(fā)情周期。如馬和綿羊。馬：3-6月；綿羊9-11月。季節(jié)性單次發(fā)情：繁殖季節(jié)中也只出現(xiàn)一次發(fā)情周期。如：狗、熊等。乏情期：在非繁殖季節(jié)，動(dòng)物無(wú)發(fā)情表現(xiàn)稱之。（－）發(fā)情周期的分期

指本次發(fā)情開(kāi)始至下次發(fā)情開(kāi)始或本次排卵至下次排卵的間隔時(shí)間。分為四個(gè)時(shí)期：１.發(fā)情前期２.發(fā)情期３.發(fā)情后期４.間情期發(fā)情周期

（二）發(fā)情周期的調(diào)節(jié)

主要受激素調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)激素主要有GnRH、FSH、LH、雌激素、孕酮和前列腺素等。1.下丘腦GnRH→腺垂體，分泌FSH和LH協(xié)同作用→卵巢，卵泡接近成熟時(shí)→大量雌激素→生殖器官，與孕酮協(xié)同→CNS→發(fā)情。2.負(fù)反饋抑制FSH分泌，正反饋引起LH高峰出現(xiàn)而發(fā)生排卵。LH作用下形成黃體，分泌孕酮→FSH和LH↓→發(fā)情后期和間情期。未受精：前列腺素→黃體退化，孕酮濃度↓，解除了對(duì)下丘腦和腺垂體的抑制，GnRH、FSH和LH↑→下一次發(fā)情周期。受精：則轉(zhuǎn)入妊娠期。第四節(jié)交配與受精自然條件下，雌雄兩性生殖細(xì)胞—卵子與精子的接近和結(jié)合是通過(guò)交配和受精實(shí)現(xiàn)的。交配一般只發(fā)生在母畜性周期的發(fā)情期。若采用人工授精，也必須在母畜發(fā)情期進(jìn)行。（二）射精指公畜將其精液射入母畜生殖道內(nèi)的過(guò)程。

1.射精類型兩種類型：

⑴子宮射精型馬、驢、豬和駱駝等

⑵陰道射精型牛、綿羊、山羊等。

２.精液精液由精子和精清兩部分組成。精子主要在附睪中進(jìn)一步成熟的精子;精清副性腺（附睪、前列腺、精囊腺和尿道球腺）的混合分泌物，構(gòu)成精液的液體部分。副性腺的分泌順序：尿道球腺、附睪、前列腺、精囊腺精清的主要功能：①精子的運(yùn)載介質(zhì)，稀釋精子，潤(rùn)滑和刺激雌性生殖道，促進(jìn)精子運(yùn)行。②提供精子能源，增強(qiáng)精子活力。③參與滲透壓維持。④中和、潤(rùn)滑。⑤使精液部分或全部凝固，防止精液從母畜生殖道內(nèi)倒流。二、受精概念：精子與卵子相遇并結(jié)合成為合子的生理過(guò)程。受精卵：受精后的卵子。親本雙方的遺傳性狀體現(xiàn)，合子形成即開(kāi)始分裂、發(fā)育并成為新的個(gè)體，合子是新生命的始發(fā)點(diǎn)。（－）受精部位和時(shí)間

受精部位輸卵管壺腹部。精子必須及時(shí)運(yùn)行到受精部位才能實(shí)現(xiàn)受精。

精子的運(yùn)行精子本身的運(yùn)動(dòng)，母畜生殖道的蠕動(dòng)運(yùn)動(dòng)。

表11—4

生殖細(xì)胞保持受精能力的時(shí)間

動(dòng)物種類卵子精子馬6—8h6—7天牛8—12h15—56h羊16—24h48h豬8—10h50h

及時(shí)交配或適時(shí)進(jìn)行人工授精在家畜繁殖實(shí)踐中是十分重要的。

（二）精子與卵在受精前的準(zhǔn)備１.精子在受精前的準(zhǔn)備

精子均需在母畜生殖道內(nèi)經(jīng)歷一定時(shí)間，發(fā)生某些形態(tài)和生理生化變化之后，才獲得受精能力，這種現(xiàn)象稱為精子獲能。精子獲能先在子宮內(nèi)，后輸卵管中完成。獲能所需時(shí)間：牛約2～3ｈ，羊１.5ｈ，豬3～6ｈ。經(jīng)獲能的精子才能穿越卵的放射冠和透明帶，進(jìn)入卵與其受精。

獲能的機(jī)理：

主要是改變或移去包裹在精子表面的一層含有涎酸的糖蛋白膜（或稱去能因子）。

精子經(jīng)獲能培養(yǎng)基培養(yǎng)后，也可在體外獲能。清蛋白和兒茶酚胺被認(rèn)為是這些體液中主要的獲能因子。

２.卵子在受精前的準(zhǔn)備卵子在受精前也有一個(gè)與精子獲能類似的生理成熟過(guò)程。

馬和狗，排出的為初級(jí)卵母細(xì)胞，須在輸卵管中完成第一次成熟分裂。牛、綿羊、豬，排出已完成第一次減數(shù)分裂，需繼續(xù)發(fā)育達(dá)到受精的成熟程度。

實(shí)驗(yàn)表明，剛排出的卵子釋放抗受精素，對(duì)精子起排斥作用，生殖道液體中受精素，能中和抗受精素，使之受精。（三）受精過(guò)程主要分以下三個(gè)步驟：１.精子與卵相遇精卵相遇在輸卵管壺腹部，發(fā)生頂體反應(yīng)。

表現(xiàn)：釋放各種頂體酶，如：放射冠溶解酶、透明質(zhì)酸酶等，溶解放射冠，使精子穿過(guò)放射冠，到達(dá)卵子透明帶的外側(cè)，并與其接觸。

２.精子進(jìn)入卵子借頂體酶的作用穿過(guò)透明帶進(jìn)入卵子內(nèi)部。透明帶反應(yīng)精子穿過(guò)透明帶觸及卵黃膜時(shí)，可激活卵引起卵黃膜收縮，釋放出某些物質(zhì)使透明帶變性硬化，重又封閉，阻止隨后到達(dá)的精子再進(jìn)入，這一反應(yīng)稱之。兔：無(wú)透明帶反應(yīng)，可有多個(gè)精子穿過(guò)透明帶；大鼠、小鼠和豬：透明帶反應(yīng)慢，也常有補(bǔ)充精子進(jìn)人透明帶，但都只有一個(gè)精子與卵子受精。

卵黃封閉作用

精子頭部與卵黃膜接觸時(shí)，卵黃緊縮，使卵黃膜增厚，并排出部分液體進(jìn)入卵黃周圍，使卵黃膜不再允許其他精子通過(guò)，以保證單精子受精（家畜一般都是單精子受精）。

３.合子生成精子進(jìn)入卵黃后頭部膨大，尾部頂體脫落，核內(nèi)形成若干核仁，周圍生成核膜，形成雄原核。同時(shí)，卵子也迅速繼續(xù)發(fā)育，進(jìn)行第二次成熟分裂，排出第二極體，形成核仁和核膜，成為雌原核。雄原核與雌原核→數(shù)小時(shí)發(fā)育，體積迅速增大并互相接近→核膜破裂，原核和核仁消失→核染色體互相混合→合子。受精完成→第一次卵裂。圖11—7人的精細(xì)胞圖11—8卵子表面的精細(xì)胞

圖11—5受精過(guò)程模式圖

圖11—9受精過(guò)程模式圖

表11—5

受精過(guò)程所需時(shí)間（從精子進(jìn)入卵子至合子第一次卵裂）

馬牛羊豬兔

約24ｈ20-24ｈ16-21ｈ12-24ｈ12ｈ

第五節(jié)妊娠妊娠：是雌性哺乳動(dòng)物在卵子受精后為合子發(fā)育、胎兒生長(zhǎng)和準(zhǔn)備分娩所發(fā)生的生理過(guò)程。一、妊娠的建立（一）妊娠的建立受精卵可產(chǎn)生某些化學(xué)因子作為妊娠信號(hào)引起母體作出相應(yīng)的反應(yīng)。主要表現(xiàn)：母體允許受精卵發(fā)育成的胚泡進(jìn)行附著而不發(fā)生排斥作用，母體的這種反應(yīng)稱為妊娠識(shí)別

。子宮準(zhǔn)備上皮增厚，分泌增加，分泌孕酮。通過(guò)抑制下丘腦和垂體釋放GnRH、FSH和LH，阻止卵泡發(fā)育排卵，發(fā)情周期暫停，母畜進(jìn)入妊娠狀態(tài)。受精卵不斷分裂→桑植期→囊胚期→胚泡→游離于子宮內(nèi)。附植（或著床）胚泡滋養(yǎng)層逐漸與子宮內(nèi)膜發(fā)生組織及生理聯(lián)系，使胚泡固著于子宮內(nèi)膜稱之。完成附植時(shí)間：牛約在受精后45～75ｄ，馬90～105ｄ，豬20～30ｄ，綿羊10～22ｄ。二、妊娠維持

胚泡附植后，由胚泡滋養(yǎng)層與子宮內(nèi)膜生長(zhǎng)嵌合形成胎盤(pán)，胎盤(pán)為胚泡提供營(yíng)養(yǎng)，生長(zhǎng)發(fā)育直至分娩的過(guò)程，稱為妊娠維持

。1.妊娠維持主要受孕酮的調(diào)節(jié)。各種動(dòng)物在妊娠前半期孕酮，妊娠黃體來(lái)源為主，后半期部分動(dòng)物則主要靠胎盤(pán)。

2.胎盤(pán)另分泌催乳素、促性腺激素、雌激素、松弛素、ＰＧ等，維持妊娠和準(zhǔn)備分娩。圖11—10妊娠維持3.妊娠期從卵子受精至正常分娩所經(jīng)歷的時(shí)間。各種動(dòng)物的妊娠期差異。影響因素：品種、年齡、營(yíng)養(yǎng)、季節(jié)、溫度、胎次和胎兒數(shù)目、性別等。

胎盤(pán)的功能是保證妊娠維持臨時(shí)性器官，具有營(yíng)養(yǎng)代謝、呼吸和排泄等功能外，還是重要的內(nèi)分泌器官。（見(jiàn)上）胎盤(pán)類型：根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)有四種類型1.彌散型的上皮絨毛膜胎盤(pán)（馬、豬、駱駝等動(dòng)物）2.子葉型的結(jié)締組織絨毛膜胎盤(pán)（牛、綿羊、山羊等）3.帶狀型的內(nèi)皮絨毛膜胎盤(pán)（狗、貓、熊等）4.盤(pán)狀型的血性絨毛膜胎盤(pán)（兔、大鼠、小鼠、人等）。

表11—6動(dòng)物的妊娠期動(dòng)物種別平均妊娠期/d變動(dòng)范圍/d馬340307—402牛282240—311水牛310300—327綿羊、山羊152140—169豬115110—140狗6259—65貓5855—60兔3028—33大鼠2220-25三、妊娠期胚胎的生長(zhǎng)發(fā)育與營(yíng)養(yǎng)（－）胚胎發(fā)育的分期受精卵從直徑不到0.1mm的單細(xì)胞合子發(fā)育成足月胎兒，一般要經(jīng)歷三個(gè)連續(xù)發(fā)展的時(shí)期：１.胚芽期（合子期）合子進(jìn)行細(xì)胞分裂和增殖期，增加細(xì)胞數(shù)目，形態(tài)變化很小。２.胚胎發(fā)生期細(xì)胞分化形成不同的胚層（內(nèi)胚層、中胚層和外胚層），各胚層分別形成各器官和系統(tǒng)，牛約發(fā)生在妊娠第２～６周。３.胎兒生長(zhǎng)期

胎兒重量和體積不斷增長(zhǎng)，生長(zhǎng)速度早期、分娩前比較緩慢，中期快，生長(zhǎng)曲線呈“Ｓ”狀。（二）胚胎營(yíng)養(yǎng)

胚芽期細(xì)胞分裂和增殖—由卵黃提供囊胚階段—子宮乳的簡(jiǎn)單擴(kuò)散作用來(lái)提供胚泡—由子宮乳過(guò)渡到胎盤(pán)提供

子宮乳子宮上皮分泌物與子宮腔內(nèi)的細(xì)胞碎屑、淋巴細(xì)胞和一些紅細(xì)胞共同構(gòu)成的組織營(yíng)養(yǎng)物，含較豐富的蛋白質(zhì)（馬可達(dá)１８％，牛１０％）和脂肪（約１％）等。

四、妊娠期母畜的生理變化

（一）生殖系統(tǒng)變化1.妊娠黃體分泌孕酮抑制新卵泡生長(zhǎng)發(fā)育；2.子宮重量和體積↑，子宮肌活動(dòng)↓，粘膜增厚；3.子宮頸收縮，粘液形成宮頸塞封閉子宮頸通道；4.乳腺增大，導(dǎo)管和腺泡發(fā)育完全，準(zhǔn)備泌乳。

（二）內(nèi)分泌變化

1.甲狀腺、甲狀旁腺、腎上腺和垂體表現(xiàn)妊娠性增大和機(jī)能亢進(jìn)；2.孕酮維持高水平，分娩前↓。妊娠中期雌激素含量↑，分娩前急劇↑。3.催產(chǎn)素、腎上腺皮質(zhì)激素含量分娩前↑。母馬在妊娠40ｄ左右出現(xiàn)子宮內(nèi)膜杯，并分泌馬絨毛膜促性腺激素，前者轉(zhuǎn)移到血清中則稱孕馬血清促性腺激素，妊娠70ｄ左右達(dá)高峰，170ｄ左右消失。

（三）消化代謝變化母體同化代謝增強(qiáng)，食欲↑，消化、吸收↑。營(yíng)養(yǎng)改善，體重增加；后期胎兒快速生長(zhǎng)，母體本身反見(jiàn)消瘦。（四）其他變化

心臟代償性肥大，血容量增加，血凝和血沉加快；呼吸變快變淺，呈胸式呼吸；堿儲(chǔ)減少，頻尿等。

第六節(jié)分娩分娩：發(fā)育成熟的胎兒和胎衣通過(guò)母畜生殖道產(chǎn)出的生理過(guò)程稱之。分娩動(dòng)力：子宮肌強(qiáng)烈的節(jié)律性收縮（陣縮）。一、分娩過(guò)程分為開(kāi)口期胎兒排出期胎衣排出期（一）開(kāi)口期子宮平滑肌開(kāi)始出現(xiàn)陣縮至子宮頸開(kāi)放的時(shí)期。收縮規(guī)律由頻率低、時(shí)間短、間歇時(shí)間較長(zhǎng)→頻率增加、收縮時(shí)間延長(zhǎng)、間歇時(shí)間縮短。將胎兒和胎膜擠入子宮頸→子宮頸開(kāi)放，部分胎膜突入陰道→強(qiáng)烈壓迫而破裂→排出胎水→胎兒前部→骨盆腔。（二）胎兒排出期

從子宮頸口開(kāi)放至胎兒產(chǎn)出的時(shí)期。子宮陣縮更加強(qiáng)烈、頻繁而持久；努責(zé)現(xiàn)象；腹肌和膈肌發(fā)生強(qiáng)烈收縮；腹內(nèi)壓↑排出胎兒。（三）胎衣排出期從胎兒產(chǎn)出至胎衣排出的時(shí)期。子宮陣縮又開(kāi)始。特點(diǎn)收縮期短，收縮力較弱，間歇期長(zhǎng)，使胎衣（胎膜和胎盤(pán)）從子宮中排出。各種家畜狗、貓等肉食動(dòng)物，胎衣可隨胎兒同時(shí)排出；馬、豬，胎兒產(chǎn)出后很快排出胎衣，不超過(guò)1ｈ；牛，胎衣不易脫落，排出慢，一般不超過(guò)12ｈ。二、分娩機(jī)制

一般認(rèn)為是神經(jīng)、激素、機(jī)械性刺激和免疫學(xué)等多方面因素共同協(xié)調(diào)作用而完成的。研究證明：胎兒的下丘腦—垂體—腎上腺軸在啟動(dòng)分娩中起決定性作用（羊、牛）。1.胎兒發(fā)育完全通過(guò)下丘腦→垂體→腎上腺軸，促使胎兒→大量皮質(zhì)激素→胎盤(pán)分泌大量雌激素和前列腺素（PG）2.PG可刺激子宮收縮，溶解黃體，孕酮↓，解除對(duì)子宮肌抑制作用，同時(shí)雌激素的刺激而發(fā)生收縮→子宮內(nèi)壓↑。3.胎兒和胎膜對(duì)子宮頸的機(jī)械刺激也增大，反射地引起母體釋放催產(chǎn)素，刺激子宮平滑肌收縮。胎盤(pán)和黃體→松弛素→骨盆韌帶和恥骨聯(lián)合松弛→產(chǎn)道加寬，子宮頸口擴(kuò)張→胎兒的產(chǎn)出。近年證明：外周神經(jīng)機(jī)制在分娩過(guò)程中也起重要作用，子宮肌中的交感神經(jīng)纖維能增強(qiáng)子宮肌對(duì)催產(chǎn)素的敏感性。人類大腦皮層對(duì)分娩活動(dòng)的調(diào)節(jié)作用十分明顯，動(dòng)物也有類似的現(xiàn)象。（精神因素）

圖11-11母體機(jī)械性刺激

第七節(jié)家禽生殖生理特點(diǎn)一、雌禽（一）蛋的形成

1.處于性活動(dòng)期的雌禽，左側(cè)卵巢發(fā)達(dá)，并產(chǎn)生許多卵泡（雞有1000～3000個(gè)），每一個(gè)卵泡有一個(gè)卵。排卵前1—2ｈ發(fā)生核的減數(shù)分裂，形成次級(jí)卵母細(xì)胞。除卵黃外，禽蛋的所有成分是在輸卵管中形成的。2.卵泡發(fā)育充分時(shí)，卵泡沿卵帶破裂、排卵。排出的是次級(jí)卵母細(xì)胞，破裂的卵泡很快萎縮，不形成黃體。

3.輸卵管包括五個(gè)部分：輸卵管傘（漏斗部）、蛋白分泌部（膨大部）、峽部、子宮（蛋殼腺）和陰道。輸卵管前端在排卵時(shí)劇烈蠕動(dòng)，有助漏斗部攝取卵細(xì)胞（卵黃），并將卵沿輸卵管向后段輸送。卵在漏斗部停留15-25min，完成受精。卵通過(guò)輸卵管的時(shí)間約為25小時(shí)，在各段發(fā)育過(guò)程及所需大致時(shí)間見(jiàn)表11—6（P213）。表11—7雞蛋的形成生殖系統(tǒng)部位對(duì)蛋的形成需要時(shí)間卵巢蛋黃7-9d

輸卵管所有非蛋黃部分24-25h

漏斗部受精部位15min膨大部濃蛋白3h峽部?jī)?nèi)外蛋殼膜1.25h子宮蛋殼、蛋殼色素及19-20h形成稀蛋白的水分陰道蛋的排出1-10min（二）排卵

排卵受神經(jīng)一激素特別是腺垂體分泌LH的控制，已知刺激下丘腦可使LH周期性地釋放。

實(shí)驗(yàn)證實(shí)，雞排卵前8ｈ、13-14ｈ和20-21ｈ血漿中有三次LH含量高峰出現(xiàn)，其中兩高峰（8ｈ和13-14ｈ）認(rèn)為與排卵有關(guān)。FSH需與LH共同作用，才能引起母禽排卵。實(shí)驗(yàn)表明，在每一排卵周期中，血中FSH水平出現(xiàn)兩次高峰（排卵前25ｈ和11ｈ）。

光照：刺激下丘腦影響垂體的內(nèi)分泌活動(dòng)，所以光照變化是影響禽類產(chǎn)蛋周期最重要的環(huán)境