三江平原毛果苔草生殖孢子數(shù)量性狀的生態(tài)適應(yīng)性及其調(diào)節(jié)規(guī)律

生殖生物是植物生活史周期的重要組成部分，它的特點(diǎn)在一定程度上反映了植物對生存環(huán)境的適應(yīng)和對策。不同生長狀況的生殖分株對有限資源具有不同的分配策略。籽實(shí)成熟期的不同植株,是生殖構(gòu)件形成、生長和整個(gè)植株物質(zhì)生產(chǎn)與分配長期調(diào)劑的結(jié)果。植物數(shù)量性狀的生態(tài)可塑性,是植物對環(huán)境應(yīng)力的適應(yīng)性反映,適應(yīng)性越廣,生態(tài)幅度越大,其可塑性也越大。近年來,不少學(xué)者對不同植物,特別是草本植物有性生殖分株數(shù)量特征、生殖分配、種子生產(chǎn)等方面進(jìn)行了大量的研究[1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,14,15],不同植物種群生殖分蘗株的生長以及對特定的生態(tài)條件的內(nèi)在適應(yīng)調(diào)節(jié)往往表現(xiàn)出相同或不同的規(guī)律,因此有必要對更廣泛的植物種進(jìn)行該方面的研究。毛果苔草(Carexlasiocarpa)是莎草科(Cyperaceae)苔草屬(Carex)多年生根莖型草本植物,適宜生存于常年積水環(huán)境中,是世界濕地植物的廣布種。毛果苔草群落是三江平原沼澤植被的主要類型,面積約4493.28km2,占沼澤植被總面積40.14%。由于苔草是典型的無性系植物,其有性生殖生態(tài)學(xué)的研究往往被忽略,目前苔草屬生殖分株的數(shù)量特征及生殖分配方面的研究僅涉及寸草苔(Carexduriuscula)種群,以及礫苔草(Carexstenophylloides)種子生產(chǎn)特性的研究,關(guān)于毛果苔草種群生殖分蘗生長與分配規(guī)律的研究,迄今尚未見報(bào)道。筆者通過對籽實(shí)成熟期毛果苔草的生殖分株的調(diào)查與測定,定量分析了不同高度級生殖分蘗株的數(shù)量性狀的表型可塑性,以揭示自然條件下毛果苔草生殖分株的生長調(diào)節(jié)與能量分配策略,為苔草屬植物有性生殖生態(tài)學(xué)研究的廣泛開展奠定基礎(chǔ),為植物種群有性生殖的生態(tài)適應(yīng)調(diào)節(jié)機(jī)制研究提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1適應(yīng)氣象、蘇集積、全覆蓋的水文氣象本項(xiàng)研究在黑龍江省三江平原洪河國家級自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行,地理坐標(biāo)為東經(jīng)133°34′38″～133°46′29″,北緯47°42′18″～47°52′07″。屬三江沿江溫帶濕潤氣候區(qū),具有明顯的溫帶季風(fēng)氣候特征,年均溫1.9℃,極端最低氣溫-39.1℃,極端最高氣溫40℃。年平均降水量為585mm,50%～70%的降水集中在7—9月份,全年凍結(jié)期為7個(gè)月左右,沼澤植被凍層深80～160mm,最大凍土層深為2.0～2.2m,多年平均無霜期為131d。保護(hù)區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)在全球有很高的科研價(jià)值,沼澤植被占保護(hù)區(qū)面積的50%,廣泛分布在各類低洼地和河漫灘。1.2生殖產(chǎn)物的測定2008年6月24日至26日,于毛果苔草籽實(shí)成熟期,在試驗(yàn)地區(qū)選擇具有代表性的毛果苔草單優(yōu)勢種群落,對毛果苔草生殖分株做廣泛的取樣。取樣時(shí),將每個(gè)生殖分株從地面剪下,注意保持各分株的完整性,回室內(nèi)按分株高度進(jìn)行分級。生殖分株高度為分蘗點(diǎn)至穗端,從低到高共分6個(gè)分株高度級,標(biāo)準(zhǔn)為:50～59、60～69、70～79、80～89、90～99、100cm以上(包括100cm)。分級后測定各級生殖分蘗株高、單株雌小穗數(shù),然后從各級分株樣本中隨機(jī)選取20株(不足20株的取全部樣本),待風(fēng)干后分別測定分蘗株、穗、莖葉生物量。對于穗,分離出籽粒部分,統(tǒng)計(jì)小花數(shù)、種子數(shù)并稱質(zhì)量,統(tǒng)計(jì)結(jié)實(shí)率。用分株各組分的生物量占分株總生物量的百分比作為生物量分配的數(shù)量指標(biāo),對于生殖分配按兩個(gè)水平考慮,即:生殖分配Ⅰ(RAⅠ)=(某一高度級穗的質(zhì)量/該級生殖分株質(zhì)量)×100%;生殖分配Ⅱ(RAⅡ)=(某一高度級籽粒質(zhì)量/該級生殖分株質(zhì)量)×100%。結(jié)實(shí)率為相對生產(chǎn)力,其計(jì)算公式為:結(jié)實(shí)率SP=單株種子數(shù)/單株小花數(shù)×100%。統(tǒng)計(jì)各級生殖分蘗株高、單株雌小穗數(shù)、分蘗株生物量、穗生物量、單株小花數(shù)、單株種子數(shù)、結(jié)實(shí)率、生殖分配Ⅰ、生殖分配Ⅱ等指標(biāo)的平均數(shù)(M)和標(biāo)準(zhǔn)差(SD)。所有定量關(guān)系均進(jìn)行直線函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)的回歸分析,并對各個(gè)回歸模型的相關(guān)系數(shù)作顯著性檢驗(yàn),采用相關(guān)性最高的作為相關(guān)分析描述模型。2結(jié)果與分析2.1繁殖類型及生長和生殖3個(gè)的特征植物的生長發(fā)育及形態(tài)結(jié)構(gòu)建成是一個(gè)順序發(fā)生過程,但植物的物質(zhì)生產(chǎn)和分配以及所形成的器官是否能夠繼續(xù)發(fā)育卻具有較大的可調(diào)劑性,從而普遍出現(xiàn)表型可塑性。籽實(shí)完熟期,毛果苔草生殖分株不同高度級各數(shù)量特征的統(tǒng)計(jì)結(jié)果見表1。11個(gè)數(shù)量特征變異系數(shù)在11.13%～44.77%之間,生殖構(gòu)件的數(shù)量和生物量均具有表型可塑性。其中,以莖葉生物量的表型可塑性最大,以單株雌小穗數(shù)表型可塑性最小。根據(jù)調(diào)查,毛果苔草生殖分蘗株小穗3～5個(gè),上端1～3個(gè)為雄小穗,雌小穗1～3個(gè),以2個(gè)為最常見。另外發(fā)現(xiàn),有的雌小穗上半部為雄花,記為0.5個(gè)雌小穗。種子生產(chǎn)是復(fù)雜的生理過程,與很多環(huán)境因子有密切的關(guān)系,也會(huì)因此產(chǎn)生不同的結(jié)果。小花數(shù)反映了潛在種子產(chǎn)量,種子數(shù)反映了實(shí)際種子產(chǎn)量,毛果苔草各高度級分蘗株小花數(shù)變異系數(shù)為34.80%,而種子數(shù)變異系數(shù)為19.02%,表明種群內(nèi)部對種子生產(chǎn)數(shù)量有一定的調(diào)節(jié)作用。種子結(jié)實(shí)率是生育力的重要量度,毛果苔草各高度級生殖分蘗株平均結(jié)實(shí)率為(23.42±4.52)%,各高度級結(jié)實(shí)率普遍偏低,說明其有性生殖處于次要地位,而以營養(yǎng)繁殖為主。從生殖分蘗株生物量結(jié)構(gòu)來看,莖葉生物量平均(431.99±193.39)mg,穗生物量平均(101.97±36.04)mg,種子生物量平均(26.75±5.48)mg,說明毛果苔草將絕大部分能量分配給了營養(yǎng)器官(莖、葉),而將極少部分供給有性生殖。各高度級生殖分蘗株生殖分配Ⅰ變異系數(shù)11.93%,生殖分配Ⅱ變異系數(shù)38.66%,生殖分配Ⅱ表現(xiàn)出更大的生態(tài)可塑性。由以上表明,毛果苔草各高度級生殖分株各數(shù)量特征具有較大的表型可塑性。2.2毛果枯草生殖植株高度對種子生長的影響經(jīng)回歸分析(表2)可見,隨著生殖分蘗株高度級別的增加,毛果苔草生殖分蘗株高與單株雌小穗數(shù)呈顯著的直線正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與小花數(shù)、穗生物量、莖葉生物量、株生物量呈極顯著的直線正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與結(jié)實(shí)率呈極顯著的直線負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01),與單株種子數(shù)、種子生物量呈顯著的冪指數(shù)正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。即:毛果苔草生殖分蘗株高增長與雌小穗數(shù)、小花數(shù)、穗生物量、莖葉生物量、株生物量呈正向同速生長,與種子數(shù)、種子生物量呈正向異速生長,而與結(jié)實(shí)率之間呈極顯著的反向同速生長。由此可以看出,隨分蘗株高度的增加,小花敗育的比率升高,但在一定程度上還是能夠產(chǎn)生更多的種子。綜上反映出,毛果苔草生殖分蘗株不同高度級之間各數(shù)量特征的變化過程均具有較強(qiáng)的有序性,只是所遵循的規(guī)律不盡相同。2.3毛果枯草生殖更新監(jiān)測植物在其生命的過程中,必須把它們的一部分能量用于生殖。不同類型的植物,常常采取不同的生殖對策。生殖分配是指植物總能量供給生殖器官的比例,是植物對有性生殖投入的重要指標(biāo),也是植物適應(yīng)環(huán)境的策略。生殖分配的多少反映植物的生殖能力的高低。相關(guān)性分析(表2)表明,毛果苔草生殖分蘗株的生殖分配Ⅰ與分蘗株高呈顯著的冪指數(shù)負(fù)相關(guān)(P<0.05),生殖分配Ⅱ與分蘗株高呈極顯著的直線負(fù)相關(guān)(P<0.01),即隨著高度的增加,生殖分蘗株總能量分配給穗和種實(shí)部分的比例呈減少趨勢。由此可以推測:毛果苔草生殖分蘗株是以減少生殖分配為代價(jià)來保證分蘗株高增長的,將更多的能量投入到莖葉的營養(yǎng)生長上,更有利于增強(qiáng)自身的競爭力,更有利于植株個(gè)體的生長、存活。2.4線負(fù)相關(guān)分析經(jīng)相關(guān)性分析,毛果苔草生殖分蘗株的生殖分配Ⅰ與分蘗株生物量均呈顯著的冪函數(shù)負(fù)相關(guān)(P<0.05),生殖分配Ⅱ與分蘗株生物量均呈極顯著的直線負(fù)相關(guān)(P<0.01),即分株總生物量投入到穗和種子部分的比例,有著不同的可塑性調(diào)節(jié)機(jī)制,但均呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。從表3擬合方程的R2值可以看出,生殖分配Ⅰ與分蘗株生物量的協(xié)同變異占總變異的71.89%,生殖分配Ⅱ與分蘗株生物量的協(xié)同變異占總變異的95.77%。由以上表明,毛果苔草分株總生物量增加,是以減少生殖分配(穗生物量和種子生物量)為代價(jià),并針對特定生境采取這種能量分配方式來促進(jìn)自身的有效生存和繁殖。3不同種植物種對有性生殖的調(diào)節(jié)植物生殖分蘗株的數(shù)量特征在一定程度上反映有性生殖狀況。生物的數(shù)量特征是遺傳的,但數(shù)量特征具有一定的生態(tài)可塑性,而這種生態(tài)可塑性遵循著某些規(guī)律。植物的不同功能(生活史性狀)之間一般存在著“此消彼長”的權(quán)衡關(guān)系。研究結(jié)果表明,分蘗株高范圍在52.0～108.8cm之間,不同高度級分株各構(gòu)件數(shù)量特征變異范圍分別為:雌小穗2.00～2.48個(gè)/株、小花45.25～114.10個(gè)/株、種子13.00～21.35粒/株、結(jié)實(shí)率為17.13%～28.80%、穗生物量57.73～147.14mg、種子生物量26.35～34.05mg、莖葉生物量182.51～703.83mg、株生物量240.24～850.97mg。由此充分反映出:在相對同質(zhì)環(huán)境下,籽實(shí)成熟期毛果苔草生殖分株各構(gòu)件數(shù)量特征均具有較大的表型可塑性,種群內(nèi)個(gè)體存在一定的生長調(diào)節(jié)策略。生殖蘗高度是植物生殖分配的整體結(jié)果,而其中莖葉、花序、籽實(shí)等部分生物量的比例各不相同,體現(xiàn)著植物養(yǎng)分的分配方向。穗和籽實(shí)是有性生殖有實(shí)際意義的生殖構(gòu)件,毛果苔草生殖分配Ⅰ平均(19.78±2.36)%,生殖分配Ⅱ平均(6.94±2.68)%。寸草苔生殖分配Ⅰ在割草場和放牧場分別為(33.04±9.08)%和(38.95±14.44)%,生殖分配Ⅱ在割草場和放牧場分別為(25.00±5.57)%和(31.32±10.93)%,均大于毛果苔草,尤其是生殖分配Ⅱ,為毛果苔草的4～5倍。這表明,不同物種對其有性生殖的實(shí)際貢獻(xiàn)存在很大差異性,而毛果苔草對有性生殖的投入極低。毛果苔草生殖分蘗株高與總生物量、穗生物量、種子生物量均呈極顯著的正相關(guān),而與生殖分配Ⅰ和生殖分配Ⅱ呈極顯著的負(fù)相關(guān),這與寸草苔、光稃茅香(HierochloeglabraTrin.)、朝鮮堿茅(Puccinelliachinampoensis)、披堿草(ElymusdahuricusTurcz)、白羊草(Bothriochloaischaemum)等的相關(guān)研究結(jié)果一致,表明不同植物種群內(nèi)所采取的生殖分配調(diào)節(jié)策略遵循一定的規(guī)律,生殖分株的高生長要以減少其生殖分配為代價(jià),不同高度生殖分株的能量積累及其分配給營養(yǎng)器官和生殖器官的比例是協(xié)調(diào)有序的,隨分株高度的增加,生殖分株將會(huì)減少對有性生殖的投資比例,即減少對穗以及進(jìn)一步減少對籽實(shí)部分的能量分配比例,而將更大比例的能量分配給營養(yǎng)生長來增強(qiáng)自身的競爭力,使其在種內(nèi)競爭中居于有利地位。在籽實(shí)成熟期,毛果苔草生殖分配Ⅰ和生殖分配Ⅱ與分株總生物量均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,這與寸草苔的相關(guān)研究結(jié)果一致,而與其他物種的相關(guān)研究不一致:互花米草(Spartinaalterniflora)生殖分配Ⅰ和生殖分配Ⅱ與生殖分株總生物量呈極顯著(P<0.01)的線性正