1、第五章細(xì)菌的遺傳與變異一、變異的現(xiàn)象1形態(tài)與結(jié)構(gòu)的變異（1）形態(tài)變異鼠疫耶爾森菌3060g/L NaCl 瓊脂培養(yǎng)基多形性Yersinia pestis有莢膜的肺炎鏈球菌無(wú)莢膜的肺炎鏈球菌（2）莢膜變異長(zhǎng)期人工培養(yǎng)（3）芽胞變異炭疽芽胞桿菌42，1020天 不產(chǎn)生芽胞（芽胞）（4）鞭毛變異普通變形桿菌1%石炭酸培養(yǎng)基不產(chǎn)生鞭毛（鞭毛）（5）細(xì)菌的L型變異G菌高滲環(huán)境青霉素細(xì)胞壁缺陷的細(xì)菌（L型菌）（多形態(tài)性）牛型結(jié)核分枝桿菌含膽汁、甘油、馬鈴薯培養(yǎng)基 培養(yǎng)13年，230代2毒力變異卡介苗卡密特（Albert Calmette，1863-1933）3耐藥性變異痢疾志賀菌賴(lài)藥菌株（對(duì)鏈霉素敏感）微

2、量鏈霉素人工培養(yǎng)耐藥菌株微量鏈霉素人工培養(yǎng)4菌落變異光滑型菌落（S型）表面光滑，邊緣整齊，濕潤(rùn)有光澤 長(zhǎng)期人工培養(yǎng)粗糙型菌落（R型）表面粗糙，邊緣不整齊，干燥無(wú)光澤 S型菌落R型菌落二、細(xì)菌的遺傳物質(zhì)1. 染色體擬核/類(lèi)核（nucleoid）,一條dsDNA （1）較小，只有一個(gè)復(fù)制啟始位點(diǎn)； 細(xì)菌染色體的特征（3）結(jié)構(gòu)基因中沒(méi)有內(nèi)含子； （2）功能上相關(guān)的幾個(gè)基因組成操縱子；數(shù)個(gè)操縱子可由一個(gè)調(diào)節(jié)子所調(diào)控。 （4）大部分DNA用于編碼蛋白質(zhì)； （5）基因重疊少； （6）大多為單拷貝； （7）具有各種功能的識(shí)別區(qū)域。 質(zhì)粒的主要特征：（1）能自我復(fù)制（2）編碼某些重要的生物學(xué)性狀（3）可自行丟

3、失與消除（4）可經(jīng)接合、轉(zhuǎn)化、轉(zhuǎn)導(dǎo)等方式轉(zhuǎn)移（5）質(zhì)粒的相容性與不相容性R質(zhì)粒：耐藥性F質(zhì)粒：性菌毛細(xì)菌素質(zhì)粒：細(xì)菌素Vi質(zhì)粒：毒力2. 質(zhì)粒代謝質(zhì)粒：酶質(zhì)粒電鏡照片質(zhì)粒獨(dú)立于染色體外，能進(jìn)行自主復(fù)制的遺傳因子。編碼性菌毛，介導(dǎo)細(xì)菌之間接合的能力。 幾種常見(jiàn)的質(zhì)粒F質(zhì)粒（fertility factor， 致育因子）重組區(qū)自主復(fù)制和不相容性區(qū)轉(zhuǎn)移基因群區(qū)耐藥性質(zhì)粒（resistance factor， R因子）耐藥性質(zhì)粒（R質(zhì)粒）耐藥決定子（r-det）耐藥傳遞因子（RTF）接合型耐藥質(zhì)粒非接合型耐藥質(zhì)粒（r-det）是細(xì)菌基因組中的能改變自身位置的一段DNA序列。分為兩類(lèi)轉(zhuǎn)座因子：插入序列轉(zhuǎn)

4、座子（transposable element）（1）概念及類(lèi)型2. 轉(zhuǎn)座因子插入序列 不帶有表現(xiàn)任何性狀的基因，只帶有編碼轉(zhuǎn)移時(shí)所需要的轉(zhuǎn)座酶的基因。（insertion sequence，IS）（反向重復(fù)序列）（轉(zhuǎn)座酶）轉(zhuǎn)座子 攜帶轉(zhuǎn)座基因 攜帶其他結(jié)構(gòu)基因：抗藥基因 毒素基因 抗金屬基因（transposon，Tn）轉(zhuǎn)座子及攜帶的耐藥性基因或毒素基因Tn1 Tn2 Tn3 AP（氨芐青霉素）Tn4 AP 、str（鏈霉素）、Su（磺胺）Tn5 Kam（卡那霉素）Tn6 KamTn7 TMP（甲氧芐氨嘧啶）、strTn9 Cam（氯霉素）Tn10 Tet（四環(huán)素）Tn551 Em（紅霉素）

5、Tn971 EmTn681 大腸埃希菌（腸毒素基因）轉(zhuǎn)座子 攜帶耐藥或毒素基因3. 整合子是一種運(yùn)動(dòng)性的DNA序列，具有獨(dú)特結(jié)構(gòu)可捕獲和整合外源性基因，使之轉(zhuǎn)變?yōu)楣δ苄曰虻谋磉_(dá)單位。4. 噬菌體基因組三、基因的轉(zhuǎn)移和重組 基因轉(zhuǎn)移（gene transfer） 遺傳物質(zhì)由供體菌轉(zhuǎn)入某受體菌內(nèi)的過(guò)程。 基因重組（gene recombination） 轉(zhuǎn)移的基因與受體菌DNA整合在一起。外源性遺傳物質(zhì) 供體菌染色體DNA片段質(zhì)粒DNA噬菌體基因1. 轉(zhuǎn)化受菌直接攝取供菌游離的DNA片段，并將其整合到受菌的染色體中，從而獲得供菌部分遺傳性狀。Transformation in Bacteria/

6、course/shywshw/skja/wsw/Ch05.html供菌的DNA片段感受態(tài)的受菌Transformation轉(zhuǎn)化后的受菌轉(zhuǎn)化因子與受菌表面的DNA結(jié)合蛋白結(jié)合DNA單鏈進(jìn)入受菌細(xì)胞DNA雙鏈中的一條鏈被降解被轉(zhuǎn)運(yùn)到受菌染色體同源區(qū)與受菌染色體同源區(qū)發(fā)生置換性重組雜合DNA雙鏈分子染色體復(fù)制轉(zhuǎn)化型細(xì)菌轉(zhuǎn)化的過(guò)程 供、受菌的基因型兩菌親緣關(guān)系愈近。其基因愈相似，轉(zhuǎn)化愈高；分子量小于10，最多不超過(guò)1020個(gè)基因 。 受菌的生理狀態(tài)感受態(tài)是指受體菌能夠從周?chē)h(huán)境中吸收外源性DNA片段進(jìn)行轉(zhuǎn)化的生理狀態(tài)。 環(huán)境因素 Ca2+、Mg2+、cAMP影響轉(zhuǎn)化的因素2. 接合（conjugati

7、on）供菌通過(guò)性菌毛與受菌相互連接溝通，將遺傳物質(zhì)從供菌轉(zhuǎn)移入受菌，使受菌獲得供菌的部分遺傳性狀。大腸埃希菌與腸道桿菌接合 （電鏡掃描圖）F質(zhì)粒重組區(qū)自主復(fù)制和不相容性區(qū)轉(zhuǎn)移基因群區(qū)F質(zhì)粒的接合F+菌株F-菌株Hfr菌株F菌株高頻重組菌株 整合有F質(zhì)粒的菌株能夠高頻率地轉(zhuǎn)移染色體基因至受菌，因此被稱(chēng)為高頻重組（Hfr）菌株。（high frequency recombinant，Hfr） Hfr菌株細(xì)胞內(nèi)的F質(zhì)粒脫離核染色體組時(shí)攜帶一小段核染色體基因，這種特殊F質(zhì)粒稱(chēng)為F質(zhì)粒。 F質(zhì)粒 F質(zhì)粒（1） F+和F的接合 F質(zhì)粒在末端，F(xiàn)-菌獲的F質(zhì)粒的機(jī)會(huì)和很少。 （2） Hfr和F的接合（3）

8、F和F的接合R質(zhì)粒的構(gòu)成R質(zhì)粒的接合耐藥決定子（r-det）耐藥傳遞因子（RTF）接合型耐藥質(zhì)粒非接合型耐藥質(zhì)粒（r-det）（R質(zhì)粒）3. 轉(zhuǎn)導(dǎo)通過(guò)噬菌體的媒介，將供菌的遺傳物質(zhì)轉(zhuǎn)移入受菌，通過(guò)交換重組，使受菌獲得供菌的部分遺傳性狀。（transduction）轉(zhuǎn)導(dǎo)的類(lèi)型局限轉(zhuǎn)導(dǎo)普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)完全轉(zhuǎn)導(dǎo)流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo)通過(guò)完全缺陷噬菌體將供體菌基因組任何DNA片段轉(zhuǎn)移受體菌的現(xiàn)象。（1）普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo)（generalized transduction） 完全轉(zhuǎn)導(dǎo) 外源性DNA片段與受體菌的染色 體整合并隨染色體而傳代。 流產(chǎn)轉(zhuǎn)導(dǎo) 外源性DNA片段游離在胞質(zhì)中既 不能與受體菌染色體整合，不能 自身復(fù)制，也不能傳代

9、。 普遍性轉(zhuǎn)導(dǎo) 兩種結(jié)局前噬菌體從宿主菌染色體上脫離時(shí)帶有宿主菌染色體基因，這種帶有宿主菌染色體基因的噬菌體基因組，經(jīng)生物合成后，組裝成帶有宿主菌染色體基因的噬菌體，當(dāng)它再感染受菌時(shí)，可將供菌的基因帶入受菌，而使受體獲得供菌的的遺傳性狀。 （restricted transduction）（2）局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)galbio噬菌體DNA正常偏離galbio噬菌體DNAgalbio噬菌體DNAgalbio噬菌體DNAgalbio噬菌體DNAgalbio噬菌體DNA局限性轉(zhuǎn)導(dǎo)示意圖普遍轉(zhuǎn)導(dǎo)：裝配錯(cuò)誤局限轉(zhuǎn)導(dǎo)：脫離錯(cuò)誤溫和噬菌體感染細(xì)菌，噬菌體基因組整合到細(xì)菌染色體上，使宿主菌獲得新遺傳性狀的現(xiàn)象。4. 溶原性轉(zhuǎn)換5.原生質(zhì)融合將兩種不同細(xì)菌經(jīng)溶菌酶或青霉素等處理，失去細(xì)胞壁成為原生質(zhì)體后進(jìn)行彼此融合的過(guò)程。四、基因突變基因突變是指DNA堿基對(duì)的置換、插入或缺失所致的基因結(jié)構(gòu)的變化，可全為點(diǎn)突變和染色體畸變。點(diǎn)突變是指一個(gè)基因內(nèi)部由于一對(duì)或少數(shù)幾對(duì)堿基的置換、缺失或插入而引起