1、第四章 生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)第一節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的基本功能第三節(jié) 世界主要生態(tài)系統(tǒng)的類型第四章 生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)第一節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)一、生態(tài)系統(tǒng)的組成要素及功能在一定空間中共同棲居著的所有生物與其環(huán)境之間由于不斷地進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過程而形成的統(tǒng)一整體。生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)系統(tǒng)非生物部分生 物 部 分非生物成分生產(chǎn)者物質(zhì)代謝成分消費(fèi)者分解者生產(chǎn)者是能用簡(jiǎn)單的無(wú)機(jī)物制造有機(jī)物的自養(yǎng)生物，包括所有的綠色植物和某些細(xì)菌，是生態(tài)系統(tǒng)中最基礎(chǔ)的成分。生產(chǎn)者通過光合作用不僅為本身的生存、生長(zhǎng)和繁殖提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，而且它所制造的有機(jī)物也是消費(fèi)者和分解者唯一的能量來源。生產(chǎn)者是生態(tài)系統(tǒng)中最基本和最關(guān)

2、鍵的成分。生產(chǎn)者消費(fèi)者消費(fèi)者是不能用無(wú)機(jī)物制造有機(jī)物的生物，它們直接或間接地依賴于生產(chǎn)者所制造的有機(jī)物質(zhì)，是異養(yǎng)生物。消費(fèi)者在生態(tài)系統(tǒng)中起著重要的作用，它不僅對(duì)初級(jí)生產(chǎn)物起著加工、再生產(chǎn)的作用，而且對(duì)其他生物的生存、繁衍起著積極作用。分解者都屬于異養(yǎng)生物，這些異養(yǎng)生物在生態(tài)系統(tǒng)中連續(xù)地進(jìn)行著分解作用，把復(fù)雜的有機(jī)物質(zhì)逐步分解為簡(jiǎn)單的有機(jī)物，最終以無(wú)機(jī)物的形式回歸到環(huán)境中。分解者在生態(tài)系統(tǒng)中的作用是極為重要的，如果沒有它們，動(dòng)植物尸體將會(huì)堆積成災(zāi)，物質(zhì)不能循環(huán)，生態(tài)系統(tǒng)將毀滅。分解者二、生態(tài)系統(tǒng)的物種結(jié)構(gòu)（一）物種結(jié)構(gòu)一些對(duì)其他物種具有不成比例影響的物種，在維護(hù)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面起著重

3、要作用。如果它們消失或削弱，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)就可能要發(fā)生根本性的變化，這樣的物種稱為關(guān)鍵種。關(guān)鍵種冗余種在一些群落中有些種是冗余的，這些種的去除不會(huì)引起生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)其他物種的丟失，同時(shí)對(duì)整個(gè)群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能不會(huì)造成太大的影響。（二）物種在生態(tài)系統(tǒng)中的作用認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)中每個(gè)物種都具有同樣重要功能，一個(gè)鉚釘或一個(gè)關(guān)鍵種的丟失或滅絕都會(huì)導(dǎo)致嚴(yán)重事故或系統(tǒng)變故。鉚釘假說冗余假說認(rèn)為生態(tài)系統(tǒng)中物種作用有顯著的不同，某些在生態(tài)功能上有相當(dāng)程度的重疊，而冗余種在短時(shí)間內(nèi)似乎多余，但經(jīng)過在變化環(huán)境中長(zhǎng)期發(fā)展，次要種和冗余種就可能在新環(huán)境下變?yōu)閮?yōu)勢(shì)種或關(guān)鍵種，改變和充實(shí)原來的生態(tài)系統(tǒng)。三、生態(tài)系統(tǒng)的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)

4、食物鏈?zhǔn)澄锞W(wǎng)生態(tài)系統(tǒng)通過食物鏈把生物與非生物，生產(chǎn)者與消費(fèi)者，消費(fèi)者與消費(fèi)者連成一個(gè)整體。食物鏈在自然生態(tài)系統(tǒng)中主要有牧食食物鏈和碎食食物鏈。 在生態(tài)系統(tǒng)中，一種生物同時(shí)屬于數(shù)條食物鏈，而且食物鏈往往是交叉鏈索，形成復(fù)雜的網(wǎng)格式結(jié)構(gòu)即食物網(wǎng)。生態(tài)系統(tǒng)中各生物成分間通過食物網(wǎng)發(fā)生直接和間接的聯(lián)系，保持著生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的相對(duì)穩(wěn)定性。（一）食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)不取食任何其他生物。食物網(wǎng)中，基位種稱為源點(diǎn)，包括一種或數(shù)種被食者。為簡(jiǎn)化食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，把營(yíng)養(yǎng)階層相同的不同物種或相同物種不同發(fā)育階段作為一個(gè)營(yíng)養(yǎng)物種。根據(jù)物種在食物網(wǎng)中所處的位置可分為三種類型：頂位種食物網(wǎng)中不被任何其他天敵捕食的物種。在食物網(wǎng)

5、中，頂位種常稱為收點(diǎn)，描述一種或數(shù)種捕食者。中位種它在食物網(wǎng)中既有捕食者，又有被食者?；环N“自下而上”：較低營(yíng)養(yǎng)階層的密度、生物量等決定較高營(yíng)養(yǎng)階層的種群結(jié)構(gòu)，稱為上行效應(yīng)。 “自上而下”：較低營(yíng)養(yǎng)階層的種群結(jié)構(gòu)依賴于較高營(yíng)養(yǎng)階層物種的影響，稱為下行效應(yīng)。（二）食物網(wǎng)的控制機(jī)理三級(jí)消費(fèi)者二級(jí)消費(fèi)者一級(jí)消費(fèi)者生產(chǎn)者分解者糞便、死亡體植物、藻類等細(xì)菌、真菌和微生物等四、生態(tài)系統(tǒng)的空間與時(shí)間結(jié)構(gòu)自然生態(tài)系統(tǒng)一般都有分層現(xiàn)象，成層結(jié)構(gòu)是自然選擇的結(jié)果，它顯著提高了植物利用環(huán)境資源的能力。（一）空間結(jié)構(gòu)如水域生態(tài)系統(tǒng)：大量的浮游植物聚集于水的表層；浮游動(dòng)物和魚、蝦等多生活在水中；底層沉積污泥層中有大量

6、細(xì)菌等微生物。（二）時(shí)間結(jié)構(gòu)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和外貌會(huì)隨時(shí)間不同而變化，這反應(yīng)出生態(tài)系統(tǒng)在時(shí)間上的動(dòng)態(tài)。短時(shí)間周期性變化在生態(tài)系統(tǒng)中是較為普遍的現(xiàn)象。第二節(jié) 生態(tài)系統(tǒng)的基本功能一、生態(tài)系統(tǒng)的生物生產(chǎn)（一）初級(jí)生產(chǎn)1初級(jí)生產(chǎn)量的計(jì)算初級(jí)生產(chǎn)量通過光合作用固定的太陽(yáng)能或制造的有機(jī)物質(zhì)，又稱第一性生產(chǎn)量。凈初級(jí)生產(chǎn)量初級(jí)生產(chǎn)過程中植物固定的能量有一部分用于呼吸消耗，剩下的可用于植物的生長(zhǎng)和生殖的生產(chǎn)量。總初級(jí)生產(chǎn)量包括消耗在內(nèi)的全部生產(chǎn)量。測(cè)定方法收獲量測(cè)定法、氧氣測(cè)定法、二氧化碳測(cè)定法、放射性標(biāo)記物測(cè)定法和葉綠素測(cè)定法。海洋中珊瑚礁生海藻床是高生產(chǎn)量的，而且由河口灣向大陸架到大洋區(qū)，單位面積凈初級(jí)生產(chǎn)

7、量和生物量有明顯降低的趨勢(shì)；陸地上，熱帶雨林是生產(chǎn)量最高的，而且熱帶雨林向溫帶常綠林、落葉林、北方針葉林、稀樹草原、溫帶草原地、寒漠和荒漠依次減少。2初級(jí)生產(chǎn)量的變化水體和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)量都有垂直變化生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)量隨群落的演替而變化在被同化的能量中，用于動(dòng)物的呼吸代謝和生命維持的能量最終以熱的形式消散掉，其余用于動(dòng)物各器官組織的生長(zhǎng)和繁殖新的個(gè)體，這就是我們所說的次級(jí)生產(chǎn)量。（二）次級(jí)生產(chǎn)次級(jí)生產(chǎn)量食物種群動(dòng)物得到的動(dòng)物未得到的動(dòng)物吃進(jìn)的動(dòng)物未吃進(jìn)的被同化的未同化的凈次級(jí)生產(chǎn)量呼吸代謝被更高營(yíng)養(yǎng)級(jí)取食未被取食次級(jí)生產(chǎn)量的一般生產(chǎn)過程二、生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)（一）研究能量傳遞規(guī)律的熱力學(xué)

8、定律能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的傳遞和轉(zhuǎn)化規(guī)律服從熱力學(xué)的兩個(gè)定律：熱力學(xué)第一定律在自然界中，能量既不能消失也不能憑空產(chǎn)生，它只能以嚴(yán)格的當(dāng)量比例由一種形式轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪环N形式。熱力學(xué)第二定律在封閉系統(tǒng)中，一切過程都伴隨著能量改變，在能量的傳遞和轉(zhuǎn)化過程中，除了一部分可以繼續(xù)傳遞和做功的能量外，總有一部分不能繼續(xù)傳遞和做功，而以熱的形式消散，這部分能量使系統(tǒng)的熵和無(wú)序性增加。（二）能量在生態(tài)系統(tǒng)中流動(dòng)的特點(diǎn) 太陽(yáng)的輻射能以光能的形式輸人生態(tài)系統(tǒng)后，通過光合作用被植物所固定，但不能再以光能的形式返回； 自養(yǎng)生物被異養(yǎng)生物攝食后，能量就由自養(yǎng)生物流到異養(yǎng)生物體內(nèi)，不能再返回給自養(yǎng)生物； 從總的能流途徑而言，能量

9、只是一次性流經(jīng)生態(tài)系統(tǒng)，是不可逆的。2能流是單向流，主要表現(xiàn)在三個(gè)方面：1能流在生態(tài)系統(tǒng)中和在物理系統(tǒng)中不同4能量在流動(dòng)中質(zhì)量逐漸提高3能量在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)流動(dòng)的過程是不斷遞減的過程 各營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)者不可能百分之百地利用前一營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物量； 各營(yíng)養(yǎng)級(jí)的同化作用也不是百分之百的，總有一部分不被同化； 生物在維持生命過程中進(jìn)行新陳代謝總是要消耗一部分能量。一個(gè)普適生態(tài)系統(tǒng)的能流模型（Odum, 1959）光合作用呼吸總生產(chǎn)量入射日光能草食動(dòng)物肉食動(dòng)物頂級(jí)肉食動(dòng)物分解者貯存有機(jī)物質(zhì)凈生產(chǎn)量群落呼吸輸出三、生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán) 生態(tài)系統(tǒng)從大氣、水體和土壤等環(huán)境中獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，通過綠色植物吸收，進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，被

10、其他生物重復(fù)利用，最后再歸入環(huán)境中，稱為物質(zhì)循環(huán)，又稱為生物地球化學(xué)循環(huán)。物質(zhì)循環(huán)（一）物質(zhì)循環(huán)的模式物質(zhì)在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)實(shí)際上是在庫(kù)與庫(kù)之間彼此流通。由存在于生態(tài)系統(tǒng)某些生物或非生物成分中一定數(shù)量的某種化合物構(gòu)成的，對(duì)于某一種元素而言，存在一個(gè)或多個(gè)主要的蓄庫(kù)。庫(kù)流通量常用單位時(shí)間、單位面積內(nèi)通過的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的絕對(duì)值表達(dá)。有機(jī)物分解的速率影響物質(zhì)循環(huán)速率最重要的因素有：循環(huán)元素的性質(zhì)生物的生長(zhǎng)速率周轉(zhuǎn)時(shí)間表達(dá)了移動(dòng)庫(kù)中全部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)所需要的時(shí)間。周轉(zhuǎn)率=流通率庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總量周轉(zhuǎn)時(shí)間=庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)總量流通率為了表示一個(gè)特定的流通過程對(duì)有關(guān)庫(kù)的相對(duì)重發(fā)性，用周轉(zhuǎn)率和周轉(zhuǎn)時(shí)間來表示。（二）物質(zhì)循環(huán)

11、的類型物質(zhì)的主要蓄庫(kù)在土壤、沉積物和巖石中，因此這類物質(zhì)循環(huán)的全球性不如氣體型循環(huán)，循環(huán)性能也不完善。沉積型循環(huán)氣體循環(huán)水循環(huán)所有的物質(zhì)循環(huán)都是在水循環(huán)推動(dòng)下完成的，水循環(huán)是物質(zhì)循環(huán)的核心。物質(zhì)的主要儲(chǔ)存庫(kù)是大氣和海洋，循環(huán)與大氣和海洋密切相連，具有明顯的全球性，循環(huán)性能最為完善。（三）有毒物質(zhì)循環(huán)1物質(zhì)循環(huán)的特點(diǎn) 某種物質(zhì)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)后，使環(huán)境正常組成和性質(zhì)發(fā)生變化，在一定時(shí)間內(nèi)直接或間接地有害于人或生物時(shí)，就稱為有毒物質(zhì)或稱為污染物。 對(duì)有機(jī)體有毒的物質(zhì)進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)，通過食物鏈富集或被分解的過程。有毒物質(zhì)有毒物質(zhì)循環(huán)毒物進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)的途徑是多種多樣的；大多數(shù)毒物在生物體內(nèi)具有濃縮現(xiàn)象；毒物

12、進(jìn)入環(huán)境經(jīng)歷遷移和轉(zhuǎn)化的過程。特點(diǎn)物質(zhì)交換廢物處理循環(huán)原料提取加工生產(chǎn)貯存運(yùn)輸使用消耗進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)2有機(jī)毒物DDT在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)DDT富集的途徑有兩個(gè)：（1）莖、葉及根系植物體草食動(dòng)物肉食動(dòng)物；（2）土壤動(dòng)物（蚯蚓）肉食動(dòng)物（小雞）高級(jí)的肉食動(dòng)物（鷹）類似DDT人工合成大分子化合物不能被生物消化與分解，沿食物鏈轉(zhuǎn)移，食物鏈越復(fù)雜，逐級(jí)積累濃度越大，呈倒金字塔形。（3）水土壤植物人畜3重金屬汞在生態(tài)系統(tǒng)中的循環(huán)（1）大氣土壤植物人畜（2）廢水水生植物水生動(dòng)物人畜地殼中汞經(jīng)過兩種途徑進(jìn)入生態(tài)系統(tǒng)：汞循環(huán)（mercury cycle）是重金屬在生態(tài)系統(tǒng)中循環(huán)的典型代表。（1）火山爆發(fā)、巖石風(fēng)化、

13、巖熔等自然運(yùn)動(dòng)；（2）人類活動(dòng)，如開采、冶煉、農(nóng)藥噴灑等。生態(tài)系統(tǒng)中的主要循環(huán)：四、生態(tài)系統(tǒng)的信息傳遞（一） 信息與信息量 信息是生態(tài)系統(tǒng)的基本功能之一，是自然、社會(huì)間的普遍聯(lián)系，而且是雙向的，有從輸入到輸出的信息傳遞，也有從輸出向輸入的信息反饋。（二） 信息及其傳遞1. 物理信息及其傳遞 生態(tài)系統(tǒng)中以物理過程為傳遞形式的信息為物理信息，生態(tài)系統(tǒng)中的各種光、聲、熱、電和磁都是物理信息 生態(tài)系統(tǒng)中包含多種多樣的信息，大致可以分為物理信息、化學(xué)信息、行為信息和營(yíng)養(yǎng)信息。2. 化學(xué)信息及其傳遞信息素生態(tài)系統(tǒng)的各個(gè)層次都有生物代謝產(chǎn)生的化學(xué)物質(zhì)參與傳遞信息、協(xié)調(diào)各種功能，這種傳遞信息的化學(xué)物質(zhì)通稱為信

14、息素。通過種間信息素調(diào)節(jié)種群之間的活動(dòng)。通過激素或神經(jīng)體液系統(tǒng)協(xié)調(diào)各器官的活動(dòng)。通過種內(nèi)信息素協(xié)調(diào)個(gè)體之間的活動(dòng)，以調(diào)節(jié)受納動(dòng)物的發(fā)育、繁殖和行為，并可提供某些情報(bào)貯存在記憶中。種群內(nèi)部個(gè) 體 內(nèi)群落內(nèi)部 動(dòng)物植物之間的化學(xué)信息 動(dòng)物之間的化學(xué)信息 植物之間的化學(xué)信息 種間信息素主要是次生代謝物生物堿、萜類、黃酮類、非蛋白質(zhì)有毒氨基酸，以及各種苷類、芳香族化合物等。 在生態(tài)系統(tǒng)中生物的食物鏈就是一個(gè)生物的營(yíng)養(yǎng)信息系統(tǒng)，各種生物通過營(yíng)養(yǎng)信息關(guān)系連成一個(gè)互相依存和相互制約的整體。3. 行為信息及其傳遞 許多植物的異常表現(xiàn)和動(dòng)物異常行動(dòng)傳遞了某種信息，可通稱為行為信息。4. 營(yíng)養(yǎng)信息及其傳遞五、生態(tài)系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)（一）生態(tài)系統(tǒng)的反饋調(diào)節(jié) 反饋就是系統(tǒng)的輸出變成了決定系統(tǒng)未來功能的輸入；一個(gè)系統(tǒng)，如果其狀況能夠決定輸入，就說明它有反饋